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Gonepteryx rhamni は、一般的にコモンブリムストーンと呼ばれ、シロチョウ科のチョウです。旧北区全域に生息し、ヨーロッパ、アジア、北アフリカでよく見られます。 [ 2 ]生息域の大部分では、この属の唯一の種であるため、単にブリムストーンとして知られています。翼開長は60～74 mm (2.4～2.9インチ)です。ブリムストーンガOpisthograptis luteolataと混同しないでください。
キチョウは幼虫の食草として2種類のクロウメモドキに依存しており、これらの植物は湿地に多く見られるため、地理的な分布範囲に影響を与えている。 [ 3 ]成虫のキチョウは森林地帯に移動し、7か月間越冬する。春になり食草が成長すると、繁殖と産卵のために湿地に戻る。[ 4 ]キチョウの幼虫と成虫はどちらも、認識されて捕食される可能性を低くする保護色と行動をとる。[ 5 ]
成虫のキチョウは翅の色に性的二型性があり、オスは黄色い翅と虹色光沢を持ち、メスは緑がかった白色の翅で虹色光沢はありません。[ 6 ] [ 7 ]この虹色光沢は環境要因の影響を受けます。[ 2 ]
「蝶」という名前は、初期のイギリスの博物学者によって「バター色のハエ」と呼ばれたこの種に由来すると考えられている。[ 8 ]
それは1758年にリンネの著書『自然の体系』第10版で初めて記述され、出版された。[ 9 ]
ブリムストーンは硫黄の古い呼び名で、その色は雄の羽の色と一致する。
キチョウは旧北区全域でよく見られます。西ヨーロッパから東アジアまで個体が確認されています。このチョウは移動性が高く、新しい食草の場所を広く探し、分布域を拡大することができます。[ 2 ]成虫の地理的分布は食草の分布よりも広いですが、幼虫期のニーズにより、食草の存在によって分布域は制限されます。[ 3 ]
キチョウは、ライフサイクルのさまざまな段階でさまざまな環境を利用します。このチョウは、交尾と繁殖の時期には湿地に生息します。湿地にはクロウメモドキなどの宿主植物が豊富にあるため、産卵に理想的な場所となるからです。[ 4 ]キチョウは、周辺地域の他の植物から隔離され、開けた空間と日光の両方にさらされている、芽吹きが遅い若い宿主植物に卵を産むことを好みます。[ 10 ]冬の間、成虫のキチョウは越冬のために森林に移動します。森林には、常緑樹の葉やヒイラギなどのシェルターがあり、越冬に理想的な場所となるからです。[ 11 ] [ 4 ]キチョウはこれらの植物の葉と非常によく似た外見をしているため、越冬中は隠れたままでいられます。[ 12 ]他の季節には、成虫のキチョウの食料源となる蜜の豊富さも生息地の選択に影響します。 [ 13 ]
キチョウの幼虫は、クロウメモドキ（Frangula alnus）とセイヨウクロウメモドキ（Rhamnus cathartica）の2種類の植物のみを餌としているようです。[ 14 ]このことが成虫のキチョウの分布に影響を与え、これらの2種類のクロウメモドキの存在は、キチョウの子孫の生存に不可欠です。[ 3 ]
幼虫は特定の宿主植物に特化しているのに対し、成虫のキチョウは蜜に特化した摂食者ではありません。一般的なキチョウは、ヤグルマギク（Centaurea jacea）やマツムシソウ（Knautia arvensisおよびSuccisa pratensis）など、いくつかの花の蜜を大量に摂取します。[ 13 ]しかし、キチョウは4月と5月にフキタンポポ（ Tussilago farfara ）の蜜を摂取しているのも観察されており、他の多くの種類の花から蜜を集めていることも記録されています。[ 6 ] [ 15 ]成虫の食草の入手可能性も、生息地の選択において重要な要因です。[ 13 ]
一般的なキチョウは単世代性で、毎年1世代の卵を産みます。産卵のために選ばれる特定の宿主植物には、いくつかの理想的な特徴があります。成虫のキチョウは、2種類の宿主植物の葉の裏側に卵を産み、そこでは卵は目立ちにくくなります。[ 11 ] [ 16 ] G. rhamniの移動性が高いため、チョウは地域内で最も孤立した宿主植物さえも見つけることができ、それが子孫にとってより理想的です。[ 16 ]卵は外縁の植物に産み付けられる可能性が高く、これらの植物に引き寄せられる捕食者が少ないため、脆弱性が低くなります。 [ 10 ]もう一つの要因は損傷です。損傷のない植物は、他の卵が存在しないことを示しています。キチョウの幼虫は、餌とする植物の葉に穴を開けます。捕食者や寄生虫は化学的または視覚的な信号によって損傷した植物に引き寄せられるため、損傷が少ないほど卵が発見されにくくなり、子孫の生存率が高くなります。[ 10 ]日光と開けた場所の両方にさらされた植物は、捕食や寄生の可能性も減少し、成虫の蝶にとってアクセスしやすくなります。[ 10 ] [ 16 ]幼虫は、宿主植物の防御力の低下からも恩恵を受けることができます。幼植物や芽出しが遅い植物は、資源が植物の成長に多く向けられるため、毒性のある防御化学物質の生成が少なくなります。[ 10 ]
キチョウは最も長寿なチョウの1つで、寿命は10ヶ月から1年です。[ 11 ] [ 12 ]越冬とライフサイクルのため、年に1世代です。[ 11 ]産卵から成虫の羽化までの発育期間は約50日です。[ 12 ]しかし、成虫のキチョウは生涯の大部分を越冬状態で過ごします。キチョウは移動性が高く、晩夏から秋にかけて越冬に適した地域へ移動し、春には交尾と産卵に適した地域に戻ります。[ 11 ]
成虫のキチョウはクロウメモドキの葉の裏側に卵を1個ずつ産み付けます。[ 12 ]卵は 高さ約1.3mmで、紡錘形をしています。[ 12 ] [ 17 ]卵は時間とともに色が変化し、最初は緑がかった白色で、徐々に濃い黄色になり、孵化する前に茶色になります。[ 10 ] [ 12 ]
キチョウの幼虫は5齢期を経て成長し、最初の齢期では体長1.7mm 、完全に成長すると体長 34.9mmに達する。 [ 12 ]幼虫は緑色で、体全体に白い毛と黒い突起がある。 [ 17 ]孵化すると、葉の表側に移動し、葉を食べ、宿主植物に特徴的な穴のパターンを残す。[ 16 ]日中は摂食し、その後、葉の中央脈にじっと横たわって開けた場所で休息するが、その体色のため見分けにくい。[ 16 ]
蛹化は約2週間かけて起こります。[ 12 ]蛹は 長さ22.2～23.8mmで、先端が尖り中央が膨らんだ、カールした葉のような形をしています。[ 12 ]蛹は絹糸を使って茎や葉に固定されます。頂鉤が絹の詰め物に付着し、絹糸が蛹の中央を固定します。[ 12 ]蛹は主に緑色ですが、雄の成虫が羽化する直前に翅の部分が黄色に変わります。[ 12 ]
成虫は夏の6月から8月にかけて出現し、9月まで摂食を続けます。[ 15 ]キチョウは次の7か月間冬眠し、4月まで活動を停止し、その後出現して繁殖し産卵します。[ 11 ] [ 6 ]成虫のキチョウは、越冬から出現した後、数か月間は非常に多く見られます。[ 6 ]キチョウは性的二型性があり、オスは硫黄色の翅、メスは緑白色の翅をしています。[ 6 ]さらに、オスは紫外線の下で色と外観が変化する虹色の背側の翅を持っていますが、メスは持っていません。[ 7 ]オスとメスの両方に、各翅の円盤状細胞にオレンジ色の斑点があり、頭部と触角はピンク色で、胸部は白い毛で覆われています。[ 12 ]
キチョウは、季節や地域によってチョウの化学組成が異なることからわかるように、年間を通して越冬地と繁殖地の間を地域的に移動します。[ 11 ]一般的に、繁殖のために湿地に向かって移動します。卵が孵化し、発育し、蛹になった後、孵化したばかりの成虫のチョウは、越冬するために森林と湿地の両方に局地的に分散します。[ 4 ]チョウは越冬のために森林に移動しますが、これらの生息地内では交尾は行われないようです。越冬は、宿主植物であるクロウメモドキが豊富にある湿地でも行われます。越冬から目覚めた後、以前は湿地にいた成虫のキチョウは、森林で越冬していた成虫と合流し、個体群は繁殖して産卵します。[ 4 ]
特定の年の環境条件も移動に影響を与え、これはキチョウの標高移動に見られる。 [ 15 ]上り坂の移動は、越冬中に必要な森林被覆の不足など、生息地の制限によって影響を受ける可能性がある。キチョウは、活動中に森林被覆を増やし、高温にさらされるのを減らすために、より高い標高へ移動する。[ 15 ]下り坂の移動は、繁殖期に宿主植物などの幼虫資源を必要とすることによって影響を受ける。チョウはこれらの植物のある地域を探して低い標高へ移動し、成虫は寿命が長いため、繁殖した地域に戻ってくることが多い。[ 15 ]
ほとんどの森林性鱗翅目と同様に、G. rhamni は多くの種類の鳥やハチに捕食される。[ 10 ]幼虫と成虫の両方が捕食の犠牲となり、保護色や擬態などの手段を用いてこの運命を回避する。[ 5 ] [ 17 ]
キチョウには、コマユバチ科のCotesia gonopterygisとCotesia risilisという 2 種の寄生バチが記録されている。[ 18 ]これらの 2 種の寄生バチは、おそらくチョウとその生息地における宿主植物の分布が広いため、 G. rhamniに完全に特化している。宿主が広く分布しているため、ハチは宿主特異性を持つことができる。[ 18 ]ハチは主に、宿主との関連性から、食草Frangula alnusの存在と関連付けられている。 [ 18 ]
キチョウの幼虫と成虫はどちらも隠蔽色を示し、生息地の色に溶け込んでいます。幼虫はこの色のおかげで見つけにくく、開けた場所にいても気づかれずにいられます。[ 17 ]幼虫は餌を食べていないときは葉の中央脈に沿ってじっとしているため、さらに見つけにくくなります。成虫のキチョウは葉に擬態しており、形、色、模様が葉と似ています。これにより、休眠（冬眠）などの脆弱な時期に周囲に溶け込むことができます。[ 5 ]蝶は捕まえられると体が硬直し、脚を隠して認識される可能性を低くします。[ 5 ]
鱗翅目の翅の色の多様性は、構造成分と色素成分の違いによって生じます。これらの違いにより光が異なる方法で散乱し、異なる色が生じます。一般的なキチョウでは、翅の鱗粉は、色素を含むビーズと呼ばれる卵形の構造により、光を非干渉的に散乱します。[ 19 ]これらの色素により、ビーズは短波長の光を吸収し、色素の吸収スペクトル外の長波長、例えば補波長範囲の光などを散乱します。[ 7 ]
化学抽出と分析により、キチョウの翅の色に寄与する可能性のある2つの色素が特定されました。[ 7 ]キサントプテリンは紫色の領域を吸収するため、雄の翅の硫黄色の色素です。[ 7 ]ロイコプテリンは雌の白い翅から抽出されました。[ 7 ]翅の色素の違いは、雄と雌の独特な虹色のパターンに寄与しています。虹色は、紫外線の散乱による色の変化が視覚化されることによって生じます。[ 7 ]この虹色による雄だけの色のパターンは、雌が紫外線スペクトルの光を吸収するため、紫外線の下でのみ見られます。雌の翅にロイコプテリンのみが存在することは、ロイコプテリンが紫外線領域のみを吸収するため、雌のキチョウに虹色がないことを説明しています。[ 7 ]したがって、翅は雄の翅のように紫外線を反射せず、結果として散乱しません。[ 7 ]
オスの場合、翅の模様が紫外線照射の位置によって視覚的に変化するように見えることから、虹色現象が示唆される。ある角度ではオスの模様が見られ、別の角度ではメスの模様がないように見える。これは「雌雄モザイク効果」と呼ばれる。[ 20 ]この効果は光の特定の角度と距離でのみ見られ、位置によって変化するため、模様は色素によるものではなく光学的なものと思われる。[ 20 ]もし色素によるものであれば、これらの変化によって虹色現象に違いが生じることはないだろう。
雄の背翅の構造色は環境要因の影響を受ける。気温の上昇、降水量の増加、緯度の低下に伴い、紫外線による着色範囲が拡大する。[ 2 ]これは、これらの環境条件の地域では資源の豊富さと質が高いなど、いくつかの要因に起因する可能性がある。その他の可能性としては、雄の配偶者の質の指標として、資源をより効率的に同化できる能力が挙げられる。紫外線による着色はエネルギー的にコストがかかるため、雄の質の高さを示すシグナルとなる可能性がある。[ 2 ]
キチョウは冬眠から目覚めると、幼虫の食草や交尾相手がいる生息地へと移動します。[ 4 ]キチョウは主に単雄性で、交尾期を通して雌には通常1つの精包しか存在しないことからそれが分かります。 [ 21 ]蝶は一定期間戯れの飛行を行った後、つがいを形成します。[ 12 ]つがいが交尾のために落ち着くと、交尾中は飛翔せず、最長48時間もつがいのままになります。[ 12 ]
キチョウは蜜源植物の特定の色に生来の好みを持っているようで、一部の地域では、よく利用される蜜源植物に赤や青の花序がよく見られます。 [ 22 ] [ 13 ]また、 G. rhamni は、匂いに頼る他のチョウの種と比べて、色などの視覚的な指標に強く依存しています。[ 22 ]
キチョウは蜜植物の花の香りの化合物に触角で反応し、特定の化合物の存在下で触角の嗅覚受容体で神経活動が起こります。 [ 23 ]研究によると、フェニルアセトアルデヒドとテルペン化合物であるオキソイソホロンオキシド、オキソイソホロン、ジヒドロオキソイソホロンに対する触角の嗅覚受容体が存在することが示唆されています。これらの化合物は、花の化合物の天然混合物または合成混合物のいずれで提示された場合でも、最も強い電気生理学的反応を引き起こしました。[ 23 ]さらに、これら2つの化合物はキチョウが利用する蜜植物に最も多く含まれているため、匂いの検出は食物源の検出に重要である可能性があります。[ 23 ]これは成虫のチョウの採餌効率の向上に貢献するでしょう。匂いは蜜植物を見つけて区別するための手がかりとなり、繁殖などの他の活動により多くのエネルギーを利用できるようになります。[ 23 ]
成虫のキチョウは7か月間越冬し、その間ずっと隠れて動かない。[ 6 ] [ 12 ]雌雄ともに卵から成虫になるまでの発達時間は似ているが、性成熟に達する時期は異なる。雄の生殖発達は蛹が羽化した直後に始まり、越冬中も続くため、雄は越冬が終わるまで繁殖できない可能性がある。[ 6 ]雌の場合、卵はチョウが越冬している間は未発達のままで、生殖発達は越冬から目覚めるまで起こらない。[ 6 ]
雌雄は越冬後の出現時期も異なる。出現は気温と日照時間と相関関係があり、蝶が冬眠から目覚めるにはある程度の気温と日照時間が必要であり、そのため休眠終了時期に影響を与える。[ 24 ]オスはメスよりも低温でも飛びやすいため、メスよりも早く出現する。[ 6 ]キチョウは単婚制の交尾パターンに最も近いので、オスは交尾の機会を増やし、繁殖成功率を高めるために早く出現する可能性がある。年長のオスは発達する時間が長いため、より大きな利点がある。[ 21 ]対照的に、メスは産卵に必要な宿主植物であるクロウメモドキなどの季節的な生育が遅いため、出現が遅くなる。メスの出現は宿主植物の生育と相関関係がある。[ 6 ]
2010年現在、G. rhamniはIUCN基準によれば絶滅危惧種には指定されていないようです。[ 1 ]しかし、このチョウはオランダなどの地域で個体数と分布が大幅に減少しており、IUCN基準に基づくと絶滅危惧種に指定されるほど個体数が減少しています。[ 25 ]この個体数減少の原因は完全には解明されていませんが、いくつかの要因が考えられます。コモンブリムストーンは年1世代であるため、1年に複数世代を繰り返す種に比べて、環境の変化に適応するのが難しい可能性があります。[ 25 ]例えば、チョウの越冬に適した環境が減少しており、開けた森林が減少して都市部が増加しています。[ 15 ] [ 25 ]窒素汚染、蜜源の減少、急速な生態系の変化も、他の仮説的な要因として挙げられています。[ 25 ]この個体数減少が将来的に増加する可能性について懸念が提起されているが、この蝶は地理的に広く分布しており一般的なため、保全上の懸念はほとんどないと思われる。[ 25 ]
{{cite book}}: CS1 メンテナンス: その他 (リンク)
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WikispeciesにおけるGonepteryx rhamniに関するデータ