ニムファリス アンティオパ

ニムファリス アンティオパ
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保全状況
セキュア （ネイチャーサーブ）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
家族：	タテハチョウ科
属:	タテハチョウ
種：	N. アンティオパ
二名法名
ニムファリス アンティオパ （リンネ、1758年）

北米ではモーニングクローク、英国ではキャンバーウェルビューティーとして知られるNymphalis antiopaは、ユーラシア大陸と北米原産の大型の蝶です。この種の幼虫は、スパイニーエルムキャタピラーと呼ばれることもあります。 ^[2]この種の他の古い名前には、グランドサプライズやホワイトペチコートなどがあります。この種は飛翔力が強く、渡りの時期には通常の生息域から遠く離れた場所で見つかることがあります。

これらの蝶の寿命は11～12か月で、蝶の中で最も長い寿命の1つです。^[3]これは2001年に米国モンタナ州の州昆虫に指定されました。 ^[4]

種小名の antiopaは、ギリシャ神話に登場する一般名であるアンティオペーに由来​​すると考えられている。^[5]

イギリス以外のゲルマン語系言語を使用するヨーロッパのいくつかの国では、この蝶の名前は文字通り「喪服の外套」と翻訳されており、ドイツ語の「Trauermantel」、オランダ語の「rouwmantel」、スウェーデン語の「sorgmantel」、フィンランド語の「suruvaippa」、ノルウェー語の「sørgekåpe」などがある。これは、この名前がスカンジナビアやドイツから来たものであり、この種がイギリス人入植者にはあまり馴染みがなかったことを示唆している。^{[6] [7]}その他の一般的な名前には、チェコ語の「Černopláštník」、 「Babočka osiková」、ポーランド語の「Rusałka żałobnik」、ロシア語の「Траурница」、日本語の「キベリタテハ」、中国語の「黄縁立羽」などがある。L・ヒュー・ニューマンは、蝶の模様を、喪服を着ることを嫌がり、大胆にも喪服の下に明るい色のドレスを数インチ見せている 少女に例えました。

この名前は、 1748年8月にカンバーウェルのコールドハーバー・レーンで2個体が発見されたことに由来しています。 ^[8]カンバーウェルはロンドン南部、ロンドン橋の南約3マイルに位置しており、このことを報告した著者のモーゼス・ハリスは、この種をグランド・サプライズ、またはカンバーウェル・ビューティーと名付けました（ブレザトン＆エメット、1990年）。

ナゲキチョウは北半球に広く分布している。^[9]北米全域とユーラシア北部でよく見られる。^[10]北米全域でナゲキチョウの3つの亜種が見られる。北部はNymphalis antiopa hyperborea Seitz, 1913、東部はN. a. lintnerii Fitch, 1857、南西部はN. a. thomsoni Butler, 1887である。ナゲキチョウは通常、広葉樹林で見られるが、事実上すべての生息地で見られる。^[11]南米の北部まで見られることもあるが、フロリダ、ルイジアナ、テキサスなどの南部の州ではそれほど頻繁には見られない。アジアのより温暖な地域では時折見られ、日本でも少数が見られた。^[8]しかし、ナゲキチョウは主に寒冷な山岳地帯で見られる傾向がある。^[8]

渡り鳥は大抵毎年夏と秋にイギリスにやって来るが、その数は通常非常に少ない。この種がイギリスで繁殖しているという証拠はなく、穏やかで雨の多い冬がイギリスでの生存を妨げていると考えられている。「蝶農家」のL・ヒュー・ニューマンはベクスリーの「農場」に放つために何千匹も育てたが、翌春には一匹も見られなかった。しかし、冬に向けて冷蔵庫に保管した標本は生き残った。彼は著書の中で、イギリスで捕獲されたカンバーウェル・ビューティーはスカンジナビアとの木材貿易の港であるロンドン、ハル、ハリッジ周辺に疑わしいほど集中していると述べ、木材の山の中で冬眠し、それがイギリスに出荷されたのであって、自然に移動したのではないと理論づけた。

ナゲキバッタの卵は、産み始めは琥珀色がかった黄色か、薄いオリーブグリーン色です。^[12]卵はさらに成長し、孵化前に成熟するにつれて、色はライラックピンク色から暗色に変わり、ほぼ黒になります。^[3]卵の大きさは通常0.7×0.9 mmです。^[8]幼虫の食用植物の先端の新芽に、茎を取り囲むように産み付けられます。シーズン後半に葉が出てくると、メスは上面にも卵を産みます。

トゲのある幼虫は、黒い体と背中に走る8つの赤みがかったオレンジ色の点（警告色）が印象的な外見をしています。前脚は暗赤色です。体は短い毛と黒いトゲと白い点に覆われています。^[2]完全に成長したナガバガの幼虫は、体長2インチになります。^[3]

ナゲキバッタの蛹は平均して長さが 0.8 インチ (2.0 cm) ですが、1.1 インチ (2.8 cm) を超えることもあります。蛹は黄褐色または茶色がかった灰色で、蛹の腹側面から 2 列の鋭く赤い先端の棘が突き出ています。蛹には「嘴」、結節、および 2 つの頭角があります。^{[8] [13]}

ナゲキチョウは、他のチョウには見られない特別な模様を持つ、大型でユニークなチョウで、簡単に見分けることができます。翼開長は最大4インチになります。羽の背側は暗い栗色、時には茶色で、縁はギザギザの淡黄色です。栗色と黄色の間の黒い境界線には、明るい虹色の青い斑点が並んでいます。^[3]羽の腹側には灰色の縞模様があり、縁も同じく淡黄色です。^[8]タテハチョウ科に属し、前脚が毛深いことからブラシフット蝶と呼ばれています。この種には明らかな性的二形はありません。^[3]

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  雄、背側
• 
  雄、腹側
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  異常形態幼虫 ♂
• 
  異形元幼虫 ♂△

ナゲキバタフライは一夫多妻の交尾行動を示し、1匹のオスが1繁殖期を通して複数のメスと交尾する。オスはディスプレイサイトを使用してメスを引き付けるか、争奪競争一夫多妻と呼ばれるプロセスでより広く分散しているメスを探して飛び回る。^[14]これは、オスのナゲキバタフライが主にレッキング（縄張り行動）を示し、メスがいる可能性が高い場所や十分な量の良質な資源を提供する場所など、望ましい場所に落ち着いて守ることを意味する。^[15]より望ましい縄張りは、オスの繁殖成功の可能性を高めることができる。したがって、レッキングは、メスを観察するのに最適な場所にいること、またはメスが訪れたいと思う場所にいることで、オスが最も多くのメスを引き付ける能力を最大限に高める。^[16]好まれる場所としては、峡谷近くの日当たりの良い止まり木、^[15]林縁、公園、庭園、湖、池、川岸の周り、^[17]または雄が数日間止まって防御できる峡谷などがある。^[16]これらの場所は、300平方メートル以上の面積になることもある。^[8]雄同士の交尾競争を考えると、この戦略は、雄に縄張り防衛、ひいては交尾の成功を最大化するための理想的な場所を提供する。^[16]蝶、特にナゲキバタフライは高いところに止まる習性があるにもかかわらず、雄の蝶が丘の頂上に止まるような丘登り行動は示さないことが知られている。^{[17] [18]}

春は交尾期の始まりで、メスのナゲキチョウは宿主植物を見つけ、卵を産み始めます。成虫のナゲキチョウは、晩春から初夏にかけて初めて見られます。その後、夏眠状態になり、冬眠に似た「休眠」状態に入ります。これに合わせてナゲキチョウは休眠状態に入ります。^[19]休眠状態とは、環境刺激などの特定の条件に反応して発育が停止することです。9月から10月にかけて、すべての蝶が渡りを始めると、休眠状態が解除されます。その後、冬を越し、4月から6月にかけて春を通して交尾サイクルを再開します。^[10]

他の蝶と同様、ナゲキチョウも完全変態する。^[8]卵→幼虫（L1 ... L5）→蛹→成虫。葉が芽吹く前に、ナゲキチョウは宿主植物の先端の小枝の周りにリング状に卵を産むことが知られている。宿主植物の選択は、幼虫の食糧源となるため重要である。雌は複数の幼虫を産むことが知られており、^[17]通常は2～3匹まで産む。^[8]孵化したばかりの幼虫は、脱皮するまで群れをなす。脱皮ごとに齢と呼ばれる。この脱皮は、発育中に4回発生し、脱皮と呼ばれる過程を経る。幼虫は5回目の脱皮を経て、完全に成長した幼虫となる。^[8]ナガサタカのライフサイクルの次の段階は、蛹に変身し、その後繭になり、草の茎からぶら下がる黄褐色または灰色の蛹に生物を包み込むプロセスです。この蛹の段階では、休息とさらなる成熟が可能です。^[3]この変態には約15日かかります。^[20]蛹としての成長に続いて、成虫のナガサタカが出現します。^[8]

研究によると、ナゲキバタフライは他のチョウ目昆虫と同様の内分泌機構を利用して、雌特有のタンパク質合成、卵形成、雄と雌の生殖腺の発達を制御している。幼若ホルモン（JH）はナゲキバタフライの卵形成と雄と雌の生殖腺の発達の制御に関与している。^[21]

成虫の蝶は冬の間冬眠します。越冬する典型的な場所は、樹洞や樹皮が剥がれた地面（雪に覆われている）です。^[3]雪が完全に溶ける前に冬眠から目覚めることが多く、春に最初に飛び立つ蝶の1つです。^[8]

ナゲキバタヒバリは非渡り性種ですが、一部の資料によると北米の個体群の一部は南方へと渡りをします。^[5] 1962年から68年にかけてドイツで行われた実験では、ボンからギリシャ（ハルキディティ）への長距離（片道）渡りが記録されました。^[22]

孵化すると、幼虫は食用植物の葉を食べ始める。食用植物として、ヤナギ（ Salix nigra、Salix pentandra、Salix caprea、Salix aurita、Salix cinerea、Salix phylicifolia）、アメリカニレ、エノキ、サンザシ、ノバラ、シラカバ属（Betula verrucosa、Betula chinensis）、ハンノキ、ポプラなどが多数記録されている。^[9]幼虫は蛹化前に分散するまで、宿主植物の共同の絹の巣で群れをなして生活する。[ 3 ^]

成虫のナガバチは主に樹液、熟した果実や落ちた果実、アブラムシの甘い分泌物を食べますが、花の蜜を吸っている姿はほとんど見られません。^[23]

ナゲキチョウは成長過程において多くの捕食者と対峙します。ナゲキチョウの卵は、甲虫、カメムシ、アリ、甲虫の幼虫、スズメバチ、サシガメ、ダニなどの捕食者に食べられます。^[20]ナゲキチョウの主な捕食者には、カマキリ、サシガメ、トンボ、鳥類、爬虫類、両生類、哺乳類などの脊椎動物の捕食者が含まれます。

成虫になったチョウが捕食者から身を守るために採用したメカニズムはカモフラージュである。そのためにチョウは木にとまるときに羽を折り畳む。折り畳んだ羽は暗い木々の背景に対してカモフラージュとして機能する。^{[3] [8]}

喪に服す蝶が捕食者から身を守るために用いるもう一つの戦術は、止まり木で他の蝶たちと一緒になり、攻撃者（ほとんどの場合、鳥や他の蝶）に向かって威嚇するように飛ぶことです。

モーニングクロークは、身を守るために翼をしっかりと閉じ、足を体に押し付けて完全に動かずに死んだふりをします。数分間この状態を維持した後、本来の健康的で活発な行動に戻ります。

さらなる防御機構としては、喪服の羽が捕食者から逃げるときに大きな音を立てることなどがある。^[24]

生息地の寒さから身を守るため、モウリングマントは直射日光の当たる場所を探します。この行動と暗い色の羽が相まって、最大限の熱吸収を可能にしています。^[8]

孵化したばかりのナゲキバナガの幼虫は、孵化していない卵を食べるなど、兄弟殺しなどの利己的な行動をとることがある。 ^[20]幼虫はまた、成長中に群れをなして数による捕食を防ぐ。^[14]幼虫と蛹は同時にピクピクと動くことで外乱に反応することもある。これは防御機構として行われているのかもしれない。^[8]

ナゲキバタフライは、主な食料源が開花植物ではなく落葉樹の樹液であるため、重要な花粉媒介者としては知られていない。しかし、時折花粉媒介者として働くこともある。^{[8] [25]}

時には、群生するナゲキバナフシの幼虫が、苗床、農園、公園の観賞用の木の葉を完全に落とすことがあります。この被害が記録されている地域には、オレゴン州とカナダがあります。^{[26] [27]}若い柳やポプラは幼虫のせいで葉を完全に落とす可能性がありますが、成木は影響を受けない傾向があります。^[26]

ナゲキチョウは、環境が特定の蝶の表現型特性に影響を与えるかどうかを判定するエピジェネティクス実験の一部であった。科学者は、外傷的な熱ショックや寒冷ショックが「成長の重要な時期に深刻な変化を引き起こす可能性がある」という仮説を立てた。最初の実験は1890年代に行われた。ナゲキチョウは成長の特定の時期に温度ショックを受け、蛹の色に違いが生じた。後に、色の変化は温度の変化に対するホルモンの変化によるものであることが判明した。^[28]

ナゲキチョウはスイスとオーストリアでは法律で保護されているが^[29] 、フィンランドでは個体密度が一般的に増加傾向にある。^[30]チェコ共和国でも「安全」とみなされている。^[31]一般的にナゲキチョウは防火帯のある地域を居心地のよい場所とみなす。^[32]これはおそらく防火帯によって蝶が利用できる空き地や空き地が増え、蝶にとってより理想的な生息地となるためと考えられる。^[30]

亜種には以下のものがある: ^{[9] [12]}

• N.a.アンティオパ (リンネ、1758 年)
  • 基準亜種。基準産地:「スウェーデン」
• N.a.ハイパーボレア ( Seitz、1913) (カナダ、アラスカ)
  • この亜種は、オリーブグリーンではなく、琥珀色がかった黄色の卵を多く産みます。卵が成長するにつれて、色はライラックピンクがかった紫色に変わります。これらの幼虫の棘は、ヨーロッパのナゲキバタフライの幼虫の棘よりも短くて太いです。^[33]また、翼の縁の斑点は、より紫色に近い色になることがあります。
• N. a. lintnerii ( Fitch , 1857) (前者よりわずかに大きい; カナダ南東部、米国東部)
• N. a. asopos ( Fruhstorfer、 1909) (日本)

• キャンバーウェル・ビューティーは、1918 年 12 月 28 日にオーストラリアのアデレードのThe Chronicleに掲載されたフレッド・M・ホワイトの短編小説「蝶の疫病」に登場します。
• キャンバーウェル ビューティーは、イースト モーリング リサーチ ステーションのエリザベス キープによって育てられたブッドレアの栽培品種です。
• ロンドン南部の郊外キャンバーウェルに近い大きな公園、バージェスパークのパスモア・エドワーズ図書館、浴場、洗濯場の壁には、キャンバーウェル・ビューティーの大きなモザイクがある。キャンバーウェル・ビューティーはサミュエル・ジョーンズ製紙会社のエンブレムであり、以前は近くのサウサンプトン・ウェイにある工場にあったが、1982年に工場が取り壊されたときに移動された。^{[34]このモザイクの写真は、キャンバーウェルの}インディーズバンド、ザ・ハウス・オブ・ラヴの1990年のセルフタイトルアルバムのカバーに使用された。^[35]
• 『キャンバーウェル・ビューティー』は、ルイス・ゴールディングが1935年に出版した小説です。
• 「カンバーウェル美女の冒険」は、オーガスト・ダーレスによる短編小説で、1952年に『ソラー・ポンズの三つの問題』として出版されました。ソラー・ポンズの物語は、シャーロック・ホームズの物語の模倣です。
• 『The Camberwell Beauty』（ISBN  978-0-701-12067-2 ）は、1974年に出版されたV.S.プリチェットによる短編小説集です。
• 『キャンバーウェル・ビューティー』（ISBN 978-0-316-85318-7）は、コメディアンのジェニー・エクレールが2000年に出版した最初の小説です。 
• キャンバーウェル・ビューティーは、クリス・ワード監督・脚本、リンゼイ・アルマウ主演の2015年の短編映画である。この映画は、パンクバンド「キャンバーウェル・ビューティー」のリードシンガーがバイク事故後に顔の再建手術を受けるが、自分が美しくなっていることに気づき恐怖する物語である。^[36]元々はワードによる1982年の同名の演劇であった。
• 「キャンバーウェル・ビューティー」は、作曲家サラ・アングリスの2017年のアルバム『イーリング・フィーダー』に収録されている曲である。^[37]
• 喪服の外套シーズン 7 第 10 話 フィアー ザ ウォーキング デッド ストーリー全体を通して蝶について言及している*

• グラスバーグ、ジェフリー『 双眼鏡で見る蝶々：西部』（2001年）ISBN 978-0195106695 
• グッピー、クリスピン S.、シェパード、ジョン H.ブリティッシュコロンビアの蝶(2001) ISBN 978-0774808095 
• ジェームズ、デイビッド G. およびナナリー、デイビッドカスケディア蝶の生涯(2011) ISBN 978-0-87071-626-3 
• ペルハム、ジョナサン『米国とカナダの蝶目録』（2008年）ISSN  0022-4324
• パイル、ロバート・マイケル『カスケーディアの蝶』（2002年）ISBN 0-914516-13-2 

• Nymphalis antiopa: 参考品質の大型写真と情報 Cirrus Digital Imaging
• 北アメリカの蝶 - タテハチョウ アンティオパ
• Butterfliesandmoths.org の Nymphalis antiopa
• 喪服、カナダ生物多様性情報施設
• UF / IFAS注目の生き物 Web サイトの喪服マント
• 司会：Ingo Daniels（ドイツ語）