アリ好食

アリ愛好（/ m ɜːr m ə ˈ k ɒ f ə l i / mur-mə- KOF -ə-lee、直訳すると「アリ愛好」）は、アリと植物、他の節足動物、菌類などさまざまな他の生物との間の、肯定的かつ相利共生的な種間関係から成ります。また、片利共生や寄生的な相互作用も含まれる場合があります。  

「好アリ動物」とは、アリと共生する動物のことである。アリ（アリ科）は推定1万種が知られており、熱帯地方ではさらに多様性が高い。 ^[1]ほとんどの陸生生態系において、アリは生態学的にも数的にも優位であり、主な無脊椎動物捕食者である。その結果、アリは節足動物の豊富さ、豊かさ、および群集構造を制御する上で重要な役割を果たしている。^[2]いくつかの証拠は、好アリ相互作用の進化がアリの豊かさと生態学的成功に貢献したことを示す。^{[1] [3]}アリは、エネルギーに富んだ安定した食糧供給を確保することで、他の無脊椎動物捕食者に対して競争上の優位性を獲得している。^[4]アリ媒介生物の共生関係のほとんどは日和見的、非特化的、通性的（つまり、両種が相互作用なしでも生存できる）であるが、多くの種では絶対共生関係（一方または両方の種が生存のために相互作用に依存している関係）も観察されている。^[5]

アリの巣が大きくなるにつれて、アリの好気性昆虫の種類も増える可能性が高くなります。これは、コロニーが大きいほど専門性が高くなり、巣内の生態系の多様性が増し、アリの好気性昆虫の多様性と個体数が増えるためです。^{[6] [7]}

「好アリ生物」とは、アリと一緒に暮らす生物のことです。

好アリ類は、宿主であるアリのコロニー内でさまざまな役割を担うことがあります。多くの好アリ類は、死んだアリ、死んだ幼虫、巣で育つ菌類など、巣内の廃棄物を消費します。しかし、一部の好アリ類はアリの貯蔵食料を食べ、少数はアリの卵、幼虫、蛹を捕食します。他の好アリ類は、アリに食料源を提供することでアリに利益をもたらします。ほとんどの関係は任意であり、一方または両方の参加者に利益をもたらしますが、生存に必須ではありません。しかし、多くの好アリ関係は必須であり、どちらか一方の参加者が生存のために関係を必要とします。

アリ媒介関係はシジミチョウ科の蝶で最もよく知られています。シジミチョウの幼虫の多くは特殊な器官で蜜を生成し、音や振動でアリとコミュニケーションをとります。^[8]アリとの共生は蝶の幼虫の寄生を減らすと考えられています。^[9]

アリを好む甲虫の中には、テントウムシ科（例えばテントウムシの Thalassa saginata）、ツノコガネムシ科、コガネムシ科、クワガタムシ科、コガネムシ科、キバタフライ科、ハネカクシ科、ヒメツノコギリ科、およびフトアゴヒゲナガコガネ科（ここでは亜科として扱う）に属する種もいる。アリと甲虫の共生関係では、アリを好むハネカクシ科が最も多様な甲虫科である。^{[10] [より良い情報源が必要]アリを好む共生関係は、}アブラムシやツノゼミなどのさまざまな昆虫、ハナアブ属のMicrodonやその他いくつかのハエのグループにも見られる。^[11]

アリの巣は、宿主コロニーによってよく組織化され保護された環境的に安定した環境を提供します。アリのコロニーの利点は、さまざまな好アリの侵入をもたらしました。^[12]アリのゲストは、コロニーにプラス、中立、またはマイナスの影響を与える可能性があります。侵入種の影響がコロニーに悪影響を及ぼしすぎると、発見されるリスクがあり、その結果、好アリの個体数が比較的少なくなります。一部のクモ種は、アリの擬態や化学的擬態などの特徴を使用してアリの巣に侵入し、通常は食料やアリ自身を捕食します。^{[13]ササラダニの一種である} Aribates javensisは、アリの巣に住む絶対好アリです。これらのダニは、巣のゴミやバクテリアを食べる代わりに、アリの宿主によって世話されます。^[14]

その他の好アリ類グループには以下のものがあります:

• 直翅目昆虫、例えばコオロギの Myrmecophilus acervorum
• 双翅目（例えば、ハエ目）
• アタフィラゴキブリなどのゴキブリ目
• 軟体動物、例えばアロペアス・ミルメコフィロス^[15]

アリと植物の相互作用は地理的に広範囲に及んでおり、^[16]マメ科、トウダイグサ科、ラン科など、いくつかの科に数百種のアリ植物が生息している。^[3]一般的に、アリ植物（またはアリ植物）は通常、アリの「世話」と引き換えに、何らかの形の隠れ家と食料を提供し、その見返りとして保護、種子散布（アリコリーを参照）、他の植物との競争の軽減、衛生サービス、および/または栄養補給などが行われる。^{[1] [17]}

アリの植物の最も一般的で重要な構造的適応のうち3つは、花外蜜腺、ドマティア、および（最も一般的ではないが）ベルティアン小体である。植物のドマティアは、中空の茎、葉柄、トゲ、またはカールした葉の形で植物が提供する巣の場所として形成される。^{[17 ]}アリに特化したドマティアの生成は、100を超える熱帯植物の属で記録されている。 [17]ベルティアン小体は、小葉の先端で生成される栄養小体の形でアリに高エネルギーの食料源を提供し、^[1]少なくとも20の植物科で説明されている。^[17]花外蜜腺（EFN）は、温帯と熱帯の両方の地域の少なくとも66の科の被子植物、および一部のシダに発生することが知られているが、すべての裸子植物には存在せず、熱帯で最も豊富である。^[17] EFNは植物の花の外にあるため、受粉には使われていません。その主な目的は、世話をするアリを引き寄せて養うことです。多くの植物は、EFNからの蜜の流れを制御できるため、蜜の利用可能性は日々のサイクルや季節のサイクルに応じて変化します。アリはEFNからの流量の変化に素早く反応できるため、これは、植物が草食動物のピーク時にアリの活動を活発にし、蜜の生産にかかる全体的なコストを最小限に抑えることができるメカニズムである可能性があります。^[17] EFNとベルティアン小体の組み合わせた栄養出力は、世話をするアリにとって重要な食料源になる可能性があり、場合によってはアリのコロニーに必要な栄養をすべて提供できます。

巣作り場所と食料資源と引き換えに、アリは植物を草食動物から守ります。アリと植物の共生関係の最もよく知られた例の1つは、中央アメリカに生息するアカシア（ Acacia cornigera）とその世話をするニセアカシア^{です。 [3] [16]このシステムは1960年代後半に}ダニエル・ジャンゼンによって研究され、アリがアリ植物の草食率を大幅に低下させるという最初の実験的証拠のいくつかを提供しました。^{[18] [19]}それ以来、他の多くの研究で他のシステムでも同様の結果が実証されています。^{[3] [17]ニセアカシアシステムでは、保護と引き換えに、アカシアはドマティア、ベルティアン小体、EFNを提供し、}ニセアカシアは他の場所で餌を探す必要がなく、これらの食料資源だけで生き残ることができるという証拠があります。 ^[1]アカシアを含む多くの植物にとって、アリは植物食昆虫や大型草食哺乳類などの大型生物による草食化を大幅に減らすことができます。^[20]絶対共生アリの種は世界で最も攻撃的なアリの一部であり、攻撃者を繰り返し噛み、傷口にギ酸を噴霧することで、大型哺乳類による草食化から植物を守ることができます。^[3]

アリ好蟻性は草食動物に対する間接的な植物防御の一形態であると考えられているが、アリは保護に加えて他のサービスを提供することが多い。一部のアリは葉の表面を清潔に保ち病気を防ぐ衛生サービスを提供し、真菌病原体に対する防御も実証されている。^{[17]アリは一般的に}着生植物、蔓性植物、寄生植物を宿主植物から刈り取り、隣接する植物の芽を間引くこともある。そうすることでアリは空間、光、栄養素、水をめぐる植物同士の競争を減らす。^{[1]最後に、植物への栄養補給におけるアリの役割に焦点を当てた現在の研究は、多くのアリと植物の関係において栄養素の流れが双方向であることを示している。ある研究では、} Azteca spp.の体内の炭素の80%が植物から吸収されると推定されている。アリの働きアリの窒素は宿主樹木（セクロピア属）から供給されるが、セクロピアの窒素の90％は外部からの採餌によって樹木に運ばれたアリの残骸から供給されている。^[21]これらのサービスを考慮すると、アリ好食は植物の生存と生態学的成功を確保する上で有利であると考えられてきたが、^[17]アリを養うために植物が負担するコストは、利益を相殺するほどに高くなる可能性がある。^[20]

多くの節足動物種はアリ種に依存しており、巣の中でアリたちと一緒に暮らしています。ダニは特に好アリ動物として優れており、巣に簡単に入ることができ、アリの家や体から追い出されることはありません。^[6]実際、複数の研究でダニは他の好アリ動物よりもはるかに多くの数で極度の好アリ動物性を示すことが示されています。^{[22] [6]}

アリは多種多様な昆虫種を世話しますが、最も有名なのはシジミチョウ科の幼虫と半翅目昆虫です。^[5]アリ属の約 41% には昆虫と共生する種が含まれます。[ ^23]この種のアリと昆虫の相互作用では、アリは多くの植食性昆虫が分泌する糖分を含んだ液体である甘露という形で栄養素と引き換えに、何らかのサービスを提供します。^[5]甘露を生産する昆虫とアリの相互作用は、栄養関係の概念とアリと昆虫の共生関係を融合した用語である栄養共生と呼ばれます。しかし、この用語は、アリ媒介相互作用は単純な栄養相互作用よりも複雑であることが多く、共生の使用は自由生活生物間の相互作用を説明するのに不適切であるという理由で批判されてきました。^[5]

昆虫はアリの攻撃に対抗するために適応を形成し、アリのコロニーと共生関係または寄生関係を結ぶこともあります。テントウムシ科の甲虫の中には、アリに捕食されるアブラムシを捕食するための行動、体型、化学的擬態を発達させたものがあります。^[24]

ウィキメディア・コモンズには、 Myrmecophilyに関連するメディアがあります。

最もよく研​​究されている親アリ相互作用のいくつかは、アリと半翅目昆虫、特にアブラムシに関するものである。約4000種のアブラムシが記載されており、北半球温帯で最も豊富な親アリ生物である。^{[3] [5]}アブラムシは植物の師管液を食べ、食べると肛門から甘露の滴を排泄する。世話をするアリはこれらの甘露の滴を摂取し、巣に戻って巣仲間に液体を吐き出す（栄養運動を参照）。^[1]アブラムシの甘露の乾燥重量の90～95%はさまざまな糖で、残りの物質にはビタミン、ミネラル、アミノ酸などが含まれる。^[3]アブラムシの甘露はアリにとって豊富な食料源となり（Tuberolachnus属のアブラムシは1時間あたりに体重より多くの甘露滴を分泌することができる）、アリによってはアブラムシが唯一の食料源となることもある。このような状況では、アブラムシの個体数が一定の密度に達すると、アリはアブラムシを捕食することで甘露の摂取量を補うことができる。このようにして、アリは余分なタンパク質を得ることができ、アリの収集能力を超えない甘露の流量を維持することで効率的な資源抽出を確実に行うことができる。^{[3]アリによる捕食があっても、世話をするアリがいるアブラムシのコロニーは、世話をしないアリのコロニーよりも高密度になることがある。アリはアブラムシの大きな「群れ」を世話し、捕食者や}寄生者から守っていることが観察されている。アリと共生するアブラムシの種は、構造的および行動的な防御機構が弱っていることが多く、アリと共生しないアブラムシの種よりも攻撃から身を守る能力が低い。^[3]

アリは、カイガラムシ（ Coccidae）、コナカイガラムシ（Pseudococcidae）、ツノゼミ（Membracidae ）など、甘露を生産する他の半翅目昆虫と共生関係を持ち、こうした共生関係のほとんどは条件付きで日和見的ですが、一部のケースでは、アリの巣の中でしか生存できない半翅目昆虫などのように、絶対的な共生関係を持つ場合もあります。^[5]保護に加えて、アリは半翅目の甘露と引き換えに他のサービスを提供することがあります。アリの中には、半翅目の幼虫をアリの巣に持ち込み、自分のアリの子孫と一緒に育てるものもあります。^[3]さらに、アリは半翅目の分散を積極的に支援することもあります。女王アリは、新しいコロニーを確立するために分散飛行中にアブラムシを運ぶのが観察されており、働きアリは、以前のアリの巣が荒らされた場合に、しばしばアブラムシを新しい巣に運びます。アリは、新鮮な食料源や群れの適切な保護を確保するために、半翅目昆虫を植物の別の部分や別の植物に運ぶこともあります。

シジミチョウ科の幼虫のアリ愛好は、半翅目昆虫の仲間とは異なり、幼虫は植物組織を食べ、師管液を食べないため、絶えず甘露を排泄しない。そのため、シジミチョウ科の幼虫は、アリに餌を与え、アリをなだめるために化学物質を分泌する特殊な器官を進化させてきた。^[3]分泌物は糖とアミノ酸の混合物であり、相乗効果により、どちらかの成分単独よりもアリを惹きつける。^[25] Narathura japonicaの幼虫の分泌物は、単に栄養を与えるだけでなく、アリの行動を変化させる成分を含んでおり、幼虫の付き添い者の運動活動の減少、Pristomyrmex punctatusアリの攻撃性と保護意識の増大を引き起こすと考えられており、この仲間は共生関係よりも寄生関係として扱った方がよいことを示唆している。^[26]幼虫は自動的に甘露を排出しないため、刺激を受けて液滴を排出する必要があり、アリの触角による幼虫の体のドラミングや撫で方であるアリの触角に反応して分泌する。^[2]幼虫の中には、アリの触角と捕食者や寄生虫との接触を区別できる特殊な受容体を持つものや、アリを刺激する音響信号を発するものもいる。音響信号によってアリはより活発になり、幼虫の防御力が高まると考えられる。^{[27] [28]}半翅目の好アリ虫と同様に、アリはシジミチョウ科の幼虫を捕食性昆虫（他のアリを含む）や寄生蜂から守る。これらの昆虫は、多くの種のチョウ目の幼虫の体内に卵を産みつける。例えば、コロラド州でピアスらが行ったある研究では、ある種のアリ（Formica podzolica ）に世話をされたGlaucopsyche lygdamusの幼虫は、世話をされなかった幼虫に比べて、終齢後期前に植物から姿を消す幼虫の割合が減少し（ただし、統計的に有意ではない）、寄生虫に感染する幼虫の割合が大幅に減少した（33％から9％～12％）ことが実験的に判明した。^[29]しかし、これらの相互作用は蝶にエネルギーコストをかけずには実現できず、幼虫期にアリをなだめるコストのため、アリに世話された個体は世話を受けていない個体よりも成虫になったときのサイズが小さくなる。^[30]アリとの相互作用は蝶の幼虫期に限定されず、実際、アリは蝶のライフサイクルのあらゆる段階で重要なパートナーになり得る。^[2]例えば、J. evagorasのような多くのシジミチョウ科の成虫の雌は、^[31]アリのパートナーがいる植物に優先的に産卵するが、これはおそらくアリ自身の化学的な手がかりを利用して、アリが幼虫の蝶の世話をしてくれそうな場所を探しているためだろう。^{[28]アリの世話はシジミチョウ科の蝶では広く記録されており、}エウリビア・エルビナなどのヨコバイ科の蝶でもある程度記録されているが、^[32]多くの蛾を含む他の多くの鱗翅目種がアリと共生することが知られている。^[28]

多くの栄養生物アリは、同時に複数の種との関係を維持できる。^[23]好アリ性昆虫や好アリ植物と相互作用するアリは、高度に関連しており、これらの好アリの1つと相互作用するように適応した種は、資源の可用性と品質に応じて、それらの種を切り替えることができる。アリ植物と関連する種を含むアリの属のうち、94％には栄養生物と関連する種も含まれる。対照的に、菌類を栽培するように適応したアリ（ハキリアリ、アティーニ族）は、栄養生物のパートナーに切り替えるための形態学的または行動的適応を持っていない。^[23]多くのアリの相利共生者は、これらの複数種の相互作用を利用して、好アリ性の利益を最大化することができる。たとえば、一部の植物は、地元の食物の可用性に応じてエネルギーコストが高くなる可能性があるEFNに投資する代わりに、アブラムシを宿主とする。^[5]複数の相互作用者の存在は、しばしば予期しない方法で、好アリ性の結果に強く影響を及ぼす可能性がある。^[33]

相利共生は地理的に遍在し、すべての生物界に見られ、すべての生態系で重要な役割を果たしています。^{[33] [34]}アリは地球上で最も優勢な生命体の一つであるという事実と相まって、^[16]アリ愛好は多様な生物の進化と生態、そして多くの陸上生態系のコミュニティ構造において明らかに重要な役割を果たしています。

種がどのように、そしてなぜ共進化するのかという疑問は、非常に興味深く、重要な問題です。多くの好アリ生物において、アリの共生関係は種の生態学的成功、多様性、存続に影響を与えてきました。好アリ生物およびアリの系統発生情報の分析により、好アリ性はほとんどのグループで複数回独立して発生したことが実証されています。好アリ適応の獲得（およびおそらく喪失）が複数回発生したため、ほとんどの系統における進化の順序は不明です。^[30]これらの共生関係がどのように進化するかについても、まだ不明です。

アリ媒介生物の共進化を研究する中で、多くの研究者が相利共生的相互作用の相対的なコストと利益に取り組んできました。相利共生的相互作用は、現地の種の構成と豊富さ、栄養要求量と利用可能性の変化、宿主植物の質、代替食料源の存在、捕食者と寄生者の種の豊富さと構成、および非生物的条件によって大幅に変化する可能性があります。^[23]これらの要因の一部には大きな変化があるため、アリ媒介の安定した存続を支えるメカニズムはまだわかっていません。^[33]多くの場合、外部要因の変化により、相利共生、片利共生、さらには寄生の連続体に沿って変化する相互作用が発生する可能性があります。ほとんどすべての相利共生において、相互作用の相対的なコストと利益は非対称です。つまり、一方のパートナーはもう一方のパートナーよりも大きな利益と/またはより少ないコストを経験します。この非対称性は「不正行為」につながり、一方のパートナーが見返りにサービスを提供せずに利益を得るための戦略を進化させます。他の多くの相利共生と同様に、アリとそのパートナーとの相互作用において、不正行為が進化してきた。例えば、シジミチョウの幼虫の中にはアリの巣に運ばれ、アリの幼虫を捕食し、アリに何も提供しないものもある。^[3]他のシジミチョウは、アリが世話をしている植物を食べることで、アリと植物の関係に寄生することがある。アリは、自身の鎮静分泌物により、アリの攻撃を受けないようだ。半翅食性のシジミチョウは、アリと半翅類の共生関係において、同様の寄生を行っている。^[17]相利共生的相互作用の結果の多様性、および多くのシステムにおける不正行為の進化を考慮すると、相利共生を進化的に安定した相互作用として維持するメカニズムについてはまだ多くのことがわかっていない。^[34]

共進化につながることに加え、相利共生はコミュニティーの構築においても重要な役割を果たしている。^[33]アリ愛好がコミュニティー構造に影響を及ぼす最も明白な方法の 1 つは、本来は敵対者または競争者となる種の共存を可能にすることである。多くのアリ愛好者にとって、アリとの共生は何よりもまずアリによる捕食を避ける方法である。例えば、シジミチョウの幼虫はアリにとって理想的な食料源である。動きが遅く、体が柔らかく、栄養価が高いが、アリの攻撃を鎮めるだけでなく、アリから保護サービスを引き出すために複雑な構造を進化させてきた。^[2]アリが他の種を捕食するのではなく協力する理由を説明するために、2 つの関連する仮説が提唱されている。協力は、アリに、そうでなければ見つけるのが難しい資源を提供するか、またはそれらの資源の長期的な利用可能性を保証する。^[5]

小規模および大規模の時空間スケールの両方で、相利共生的相互作用は種の豊富さ、分布、および存在量のパターンに影響を及ぼします。^[35]アリ愛好相互作用は、種内および種間競争に影響を与え、節足動物、菌類、および植物の個体群密度を調節し、節足動物の種の集団を決定し、栄養動態に影響を与えることで、コミュニティ構造を決定する上で重要な役割を果たします。^[5]熱帯林での最近の研究では、アリが森林の樹冠内の節足動物のコミュニティ全体を制御できるため、アリの相利共生が食物網の構築に重要な役割を果たしている可能性があることが示されています。^[17]アリ愛好は、アリの生態学的成功の鍵でもあります。多くの生態系でアリのバイオマスと存在量は、潜在的な獲物を上回っており、アリ愛好が、そうでなければ可能であったよりも多くのアリの個体群を支える上で重要な役割を果たしていることを示唆しています。^[17]さらに、多くの種に共同避難所と生息地の改善を提供することで、アリは支配的な生態系エンジニアであると考えられています。^{[3] [35]}

好アリ類の相互作用は、共進化、植物の防御理論、食物網構造、種の共存、進化的に安定した戦略など、生態学的および進化学的問題を調査するための重要なモデルシステムを提供します。好アリ類の関係の多くは簡単に操作でき、扱いやすいため、他の相互作用では不可能なテストや実験が可能になります。したがって、それらは自然界における共生関係の大きさ、ダイナミクス、頻度を調査するための理想的なモデルシステムを提供します。^[17]

• アリココリ
• アリ植物
• アリ食性
• アリ擬態

• ヘルドブラー、バート;ウィルソン、エドワード O. (1990)。『蟻』 。マサチューセッツ州ケンブリッジ: ハーバード大学出版局。ISBN 0-674-04075-9。
• ヘルドブラー、バート;ウィルソン、エドワード O. (1998)。アリへの旅。ハーバード大学出版局。ISBN 978-0-674-25458-9。
• シュタドラー、ベルンハルト、ディクソン、アンソニー FG (2008-04-07)。相互主義。ケンブリッジ; ニューヨーク: ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-86035-2. OCLC  166382298.
• ウィルソン、エドワード O. (1971)。昆虫社会。マサチューセッツ州ケンブリッジ：ハーバード大学出版局ベルナップ・プレス。ISBN 0-674-45490-1. OCLC  199513.