斑点サンショウウオ

斑点サンショウウオ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	ウロデラ
家族：	アオムシ科
属:	腹膜腫
種：	アオイ科
二名法名
アメービストマ・マキュラタム （ショー、1802年）
A. maculatumの分布
同義語[2]
サラマンドラ プンクタタ ラセペード、1788 年 サラマンドラ プンクタータ ボナテール、1789 年 Salamandra palustris ベヒシュタイン、1800 Lacerta maculata Shaw、1802 年 サラマンドラ・ヴェネノーサ・ ドーディン、1803年 ラケルタ・サブビオラセア・ バートン、1804 アンビストマ・カロライナアゲハ グレイ、1850 サラマンドラ・アルガス 灰色、185 アオバヒゲコウガイ デュメリル、ビブロン、デュメリル、1854 サラマンドラ マルガリティフェラ ドゥメリル、ビブロン、ドゥメリル、1854 年

斑点サンショウウオまたはキバサンショウウオ（Ambystoma maculatum）は、モグラサンショウウオの一種で、米国東部とカナダによく見られる^{[2] 。 [1]}オハイオ州とサウスカロライナ州の州両生類である。この種は、ノバスコシア州からスペリオル湖、ジョージア州南部、テキサス州に分布している。^{[3]胚の周囲には}共生藻類が生息しているのが発見されており、 ^{[4]脊椎動物細胞に}共生微生物が生息する唯一の例である（ミトコンドリアを考慮しない場合）。^{[5] [6]}

斑点サンショウウオの体長はおよそ15～25cmで^[7] 、メスは一般的にオスより大きい。^[8]ほとんどのモグラサンショウウオと同様にずんぐりしていて、吻部が広い。^[3]斑点サンショウウオの主な体色は黒だが、青みがかった黒、濃い灰色、濃い緑色、さらには濃い茶色のこともある。黄色がかったオレンジ色の斑点が不均一な2列に並び、頭頂部（目の近く）から尾の先（背側から外側）まで伸びている。^[9]斑点サンショウウオの頭頂部近くの斑点はオレンジ色が強く、体のその他の部分の斑点は黄色が強い。斑点サンショウウオの下側はスレートグレーとピンク色である。性的二形、つまりオスとメスの身体的差異は、体の大きいメスの方が斑点の色が明るいという形で現れる。^[10]オスの背中の表面の大部分は、あまり明るくない斑点で覆われています。また、体の状態と斑点の彩度が低いことの間には相関関係があります。^[10]

学名のAmbystoma maculatumは、Ambystoma-amblys（ギリシャ語）「鈍い」、-stoma（ギリシャ語）「口」、またはanabystoma（新ラテン語）「口に詰め込む」、maculatum-macula（ラテン語）「斑点」、maculosus（ラテン語）「まだらのある」に由来しています。^[11]

他の捕食動物と競争するために、尾びれと体が大きくなった。^[9]一般的には20年ほど生きるが、中には30年生きるものもいる。(「マダラサンショウウオ」)

斑点サンショウウオは通常、繁殖地として池や一時的な春季池がある成熟した森林に生息しています。 ^[12]春季池は、サンショウウオの卵や幼生を食べる魚が近寄らない程度に頻繁に干上がり、両生類の幼生が成長して陸生の成体へと変態するのに十分な時間水を保持するため、この両生類の繁殖地として適しています。^[13]ある研究では、大きな池の方が（小さな池よりも）斑点サンショウウオの卵塊が多く、占有率が高く、幼生の生存率も高いことが示されました。^[14]繁殖期以外では、このサンショウウオは、小型哺乳類が掘った巣穴がたくさんある、水はけのよい土壌の森林で過ごします。^[8]また、樹冠被覆率が30%未満の景観や森林には生息していないことが知られています。^[15]

近くの池に生息するサンショウウオの個体群は、遺伝的に異なるメタ個体群を形成している。4.8キロメートル以内の個体群は遺伝子の共有率が高く、4.8キロメートルを超える個体群は遺伝子の共有率が低い。個体群間の分散は、種特有の行動と自然の制限の両方によって媒介されている可能性が高い。^[16]

アカサンショウウオは地下生活性で、ほとんどの時間を地中で過ごす。雨が降った後や餌探し、繁殖の時以外は、地上に出てくることはほとんどない。冬の間は地中で冬眠し、繁殖期の3月上旬から5月まで姿を見ることはない。^[17]

アメリカ合衆国マサチューセッツ州ノースアマーストでは、マダラサンショウウオが道路東側の森林地帯の越冬地から西側の繁殖地へ移動するために道路を横断している。地元当局は、サンショウウオが道路を横断して春季池へ移動できるように、ヘンリー通りサンショウウオトンネルと呼ばれる両生類と爬虫類用のトンネルを建設した。 ^[18]春、雨が降った後、気温が40°F (4°C)を超えると、サンショウウオは地中から出てくる。彼らはヘンリー通りを横断して繁殖地である道路の反対側に形成される春季池に向かうが、これは両生類によく見られる現象で、ビッグナイトとして知られている。^[19]

キバサンショウウオは、巣穴や落ち葉に隠れる、尾を自切する、刺激を受けると有毒な乳白色の液体を排泄するなど、いくつかの防御方法を持っています。この分泌物は、背中と首の周りの大きな毒腺から出ます。キバサンショウウオは他のサンショウウオと同様に優れた再生能力を示します。捕食者が脚、尾、または脳、頭、または臓器の一部を切断した場合でも、サンショウウオは新しいものを再生できますが、これには膨大なエネルギーが必要です。^[20]幼生のときは、卵が産まれた池の底近くの落ち葉の下でほとんどの時間を過ごします。幼生は植物に隠れる傾向があり、捕食者の前では活動が低下します。^[21]

アマビストマ・マキュラタムは巣穴と繁殖池の間を行き来する際に同じ経路をたどる傾向がある。^[22]彼らは通常雲に覆われている期間に視覚的な手がかりがない状況で旅を終える。いくつかの研究では、マダラサンショウウオがランドマークを学習している証拠が示されている。研究者は、マダラサンショウウオが視覚的なランドマークを食物と関連付けることができることを発見した。したがって、マダラサンショウウオは生息地で資源の場所の信頼できる指標となるランドマークを学習したり、繁殖池への行き来の際に方向を示す手がかりを提供したりしている可能性がある。^[23]

オスのサンショウウオはメスよりも早く出てくるが、これはメスとは温度に対する反応が異なるためである。^[24]ある研究によると、サンショウウオの斑点の色と体調には相関関係がある。体調の悪いサンショウウオは色が少なく、体調の良いサンショウウオは斑点の色が明るい。^[10]

斑点サンショウウオは、ミミズ、ナメクジ、カタツムリ、クモ、ヤスデ、ムカデ、昆虫、藻類、その他の無脊椎動物を食べます。^{[25] [26]}斑点サンショウウオの幼生は、食料が不足すると他の幼生を共食いすることが知られています。^{[27]また、}アカハラサンショウウオなどの小型のサンショウウオを食べることもあります。^[28]成体の斑点サンショウウオは、粘着性のある舌を使って餌を捕まえます。^[28]

一年の大半、マダラサンショウウオは落葉樹林の葉や巣穴に隠れて生活している。しかし、気温が上昇し湿度が高くなると、サンショウウオは毎年の繁殖地となる池へと突然移動する。しかしながら、最近の研究では、気温の方が降水量よりも重要な要素である可能性が示唆されており、冬季の降水量は増加するがサンショウウオは移動しない。^[24]一晩だけでも、数百から数千のサンショウウオが交尾のために池へと旅をすることがある。^[17]オスは、リープシュピールと呼ばれるダンスのような行動を開始し、その後精莢を産み付ける。このダンスでは、サンショウウオは互いの周りを回り、互いの尾に頭を乗せる。その後、オスは尾を振って泳ぎ去る。メスは交尾を望む場合、オスが以前に作った精子パックのところまでついて行く。 （「斑点サンショウウオAmbystoma Maculatum」）^[29]渡りの季節の初めには、オスはメスよりも高い割合で渡ります。これは、オスとメスの温度に対する反応が異なるためと考えられます。^[24]メスは通常、春に雨が降っているときに池で繁殖します。メスは通常、一度に約100個の卵を産み、それらは水中の植物に付着して卵塊を形成します。

卵塊は丸いゼリー状の塊で、通常長さは6.4～10.2cm（2.5～4インチ）です。ホシサンショウウオは卵塊の外側のゼリー層に独特の多型性を生み出します。1つの型は透明な外観で水溶性タンパク質を含み、もう1つの型は白色で結晶性の疎水性タンパク質を含みます。^{[30] [31]}この多型性は、溶存栄養素のレベルが異なる春季池で有利に働くと考えられており、またアメリカアカガエルの幼生による摂食による死亡率も低下させます。^{[32] [33]}

成虫は数日間だけ水中にとどまり、その後卵は1～2ヶ月で孵化する。卵が孵化する時期は水温に依存する。A . maculatumの卵は、緑藻類Oophila amblystomatisと共生関係を結ぶことができる。^[34]高密度のゼラチン状マトリックスが卵を取り囲み、卵が乾燥するのを防ぐが、酸素の拡散（胚の発育に必要）を阻害する。^[35] Oophila藻は光合成により固定炭素産物から酸素と補助栄養を増加させ^[36]、胚の窒素老廃物（アンモニア）を卵嚢から除去し、サンショウウオの胚の発育と成長を助ける。^[37]発育中のサンショウウオはこのように酸素を代謝して二酸化炭素を生成する（それを藻が消費する）。発育中のサンショウウオの胚の卵嚢内には光合成藻類が存在し、成長を促進する。しかし、広く使用されている除草剤アトラジンは、卵塊に共生する藻類を除去することで孵化成功率を大幅に低下させることがわかっています。^[38]

幼生の頃は、通常、薄茶色または緑がかった黄色です。小さな黒い斑点があり、外鰓を持って生まれます。2〜4か月で幼生は鰓を失い、水から出る若いサンショウウオになります。マダラサンショウウオは32年まで生きることが知られており、^[39]通常、毎年同じ春の水たまりに戻ります。これらの水たまりは季節性があり、通常は晩春に干上がり、冬まで乾いたままです。

斑点サンショウウオは、アライグマ、スカンク、カメ、ヘビなどによく捕食されます。そのため、食物連鎖を繋ぐ重要な役割を果たしています。^[8]さらに、ペット取引で人気があるため、捕食者の1つは人間です。 ^[40]

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  多形性斑点サンショウウオの卵塊：白色型（左）と透明型（右）
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  斑点サンショウウオ ( Ambystoma maculatum ) の幼生
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  オンタリオ州中央部の森林の床を這う成体のアカサンショウウオ。

ウィキメディア・コモンズには、 Ambystoma maculatumに関連するメディアがあります。

• CalPhotos の Ambystoma maculatum
• キバタンサンショウウオ（Ambystoma maculatum）、カナダ天然資源省