レッサーサイレン

レッサーサイレン
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	ウロデラ
家族：	シレニダエ科
属:	サイレン
種：	S.インターメディア
二名法名
サイレンインターメディア バーンズ、1826

ヒメウナギ( Siren intermedia ) は、米国東部およびメキシコ北部原産の水生サンショウウオの一種です。2本足ウナギ、小型ウナギ、泥ウナギなど、多くの俗称で呼ばれています。種小名のintermediaは、大型ウナギ( Siren lacertina ) と小型ウナギ( Pseudobranchus属)の中間の大きさであることを表しています。

ヒメサイレンは細長い体で、四肢は2本のみ、頭の付け根の後ろには4本指の脚が1対あり、体長は7～27インチ（17～69 cm）である。ヒメサイレンは、オオサイレンとは異なり、肋骨溝が35本未満である。^[2]幼体の個体は、頭部に赤から黄色の縞模様があり、体長に沿って縞模様があるが、Siren intermediaにはこれらの縞模様はない。成体の色はより地味で、背側は通常オリーブグリーンから青灰色または黒で、腹側は通常明るい灰色である。まだら模様が成体にも見られることがある。^[3]サンショウウオでは、性的サイズの二形性は通常メスに偏っているが、Siren intermediaではその逆である。オスの方が大きく、メスよりも頭がかなり大きく、咬筋も大きくなっている。^[4]

ヒメサイレンは幼形成熟が顕著で、生涯を通じて外鰓を持ちます。 ^[3]

S. intermedia内の亜種の数については、情報源によって意見が分かれている。この分野の情報源の大半は、少なくとも東部亜種と西部亜種の2つが存在することに同意している。多くの情報源には、3番目の亜種であるリオグランデ小サイレンS. i. texanaも含まれているが、リオグランデ亜種がS. intermedia内の小サイレンに属するのか、それともS. lacertina内の大サイレンに属するのか研究者の間で意見が分かれており、中にはS. texanaとして独自の種であると考える研究者もいる。^{[5] [6]}

• ヒガシマキバタヒバリ、S. i. intermedia Barnes, 1826
• ウエスタンレッサーサイレン、S. i. nettingi Goin、1942
• リオグランデレッサーサイレン、S. i.テクサナ ・ゴイン、1957 年

セイレーンは他の断続的な湿地の近くの池で見つかる可能性が高い。彼らは通常沼地や池に生息し、「夏眠」と呼ばれるプロセスによって乾燥した池で最大2年間生き延びることができる。セイレーンはめったに水から出ないため陸上での分散は苦手であると考えられており、地理的分布は主に池のつながりと生物の相互作用によって決定される。^[7]

ヒメサンショウウオは水生サンショウウオですが、脱水などの要因に耐える能力があるため、短命な生息地でも優れた生存能力を発揮します。ヒメサンショウウオは夏眠中に浸透圧調節を行い、粘液性の繭を作ることができるため、脱水や電解質ストレスが大幅に軽減されます。^[8]脚が小さいため、短時間であれば陸上で移動することができます。^[9]

レッサーサイレンはアメリカ合衆国とメキシコに生息しており、主にバージニア州からフロリダ州、西はテキサス州、北東メキシコからベラクルス州まで、北はイリノイ州とミシガン州南西部に分布している。^{[1] [10]} 60年ぶりにミシガン州で複数の標本が再発見された。^{[11] [12]}レッサーサイレンは恒久的な湿地にのみ生息するが、他のサンショウウオやカエルの種は乾燥地や湿地の範囲に生息する。レッサーサイレンは恒久的な湿地では頂点捕食者である。^[13]ビーバーが作ったような新しい池にすぐに定着して優位な消費者になることができる。夏眠して柔らかい堆積物に穴を掘り、浅瀬の密集した水生植物の中で生活する能力が、レッサーサイレンの優位性を容易にしている。さらに、この種の高い生産性、高い繁殖力、そして早期に性成熟するまでの急速な成長により、迅速かつ容易に高密度に到達し、生息地で優位性を確立することができます。^[14]

ヒメウズラは生息域のほとんどでよく見られるが、隠れがちな性質のためめったに見られない。両生類のほぼすべての種と同様に、農薬や肥料の 流出による水質の全般的な低下により、その数は減少していると考えられている。彼らは頻繁に集められ、釣りの餌として利用されている。

この種はかつてミシガン州から絶滅したと考えられていたが^[11]、最近になって少数が再発見された。^[15] S. i. texanaの亜種はテキサス州では絶滅危惧種に指定されている。IUCNレッドリストでは軽度懸念種、メキシコでは「特別保護」種に指定されている。^[1]

ウエスタン・レッサーサイレン（Siren intermedia nettingi ）は視力が弱いため、餌を探したり、狩りをしたり、生き延びるために他の感覚に頼っています。^[13]

サイレンは獲物を見つけるために視覚的な手がかりではなく化学的な手がかりに頼っています。獲物や捕食者の発見に化学刺激を使用することは両生類では一般的です。^[16]

シレン科の種はすべて幼形性で、ウナギのような形をしたサンショウウオで、水生環境に生息しています。鰓、肺、皮膚で呼吸し、酸素の少ない低酸素環境でも十分に生存できます。ヒメサイレンは両生類の中でも粘液性の繭を作る能力があり、夏眠中の脱水症状を遅らせることができます。ヒメサイレンは長期間の絶食にも悪影響なく耐えることができます。夏眠中は呼吸が著しく遅くなり、16週間以上かけて鰓が萎縮します。^[8]

ヒメサンショウウオは、ほとんどのサンショウウオと違って鳴き声を出す。ヒメサンショウウオは、同種の他のサンショウウオに近づくと、一連のクリック音を発し、触れられると短いキーキー音を発することが知られている。ヒメサンショウウオは夜行性で、堆積物に穴を掘り、植物が密生した水中を泳ぎ、這うので、音響行動はS. intermediaにとって機能的な役割を果たしている。しかし、この生息地では視覚と嗅覚が非常に限られており、捕食などのリスクが高い可能性がある。それでも、ヒメサンショウウオの音響行動は依然としてまれであり、おそらく環境への慣れのため、邪魔されない生息地に生息するとさらに少なくなる。^[17]

サイレン・インターメディアは、水中で音を発し、それに反応するが、その音は特定のコミュニケーション上の意味を持つ可能性がある。休息中のサイレンは通常は鳴らないが、脈動音や「クリック音」の列を発することがある。クリック音を発する傾向は、個体単体よりも集団での方が強いため、種内コミュニケーションに関与していると考えられる。これらの音響行動は、他のサイレンがいる場合に最も頻繁に発生する。クリック音は、個体が同時にクリック音を発することで異なる脈動速度で発せられ、頭を振る動作と関連している。頭を振ることは、音響的に防御された個体空間の視覚的強化を提供する場合もあれば、音を出すために必要となる場合もある。S.インターメディアは、角質の顎の覆いを素早く一緒に動かすことでクリック音を発することができ、特に力強い場合は、頭を振る動作がそのような動きと関連している可能性がある。この音を出す方法は、口を開けた状態でカチカチと鳴らす人間の上下の歯に似ている。^[17]

よく鳴く別の音（「わめき声」）は、苦痛や警戒のケースと関連している。S . intermedia が生息地で互いに突っ込んだり噛んだりすると、噛まれたり負傷した個体は 880 Hz の周波数でわめき声を発しながら素早く泳ぎ去ることがある。これらのわめき声は、さらなる攻撃を防いだり、負傷したことを他の個体に知らせたりするので、コミュニケーション上重要な意味を持つ可能性がある。^[17]

淡水域に生息する動物は、高親和性のナトリウム吸収システムを持っています。そのため、淡水に適応した動物ほど、ナトリウムの損失と吸収率が低くなります。セイレーンはナトリウム親和性が高く（1日あたり約0.2 peq/g）、低ナトリウム環境の有害な影響に抵抗することができます。^[8]

インスリンは、他の両生類目と比較して配列がほぼ保存されている小型サイレンの膵臓から単離されている。しかし、サイレンが他のサンショウウオ類から早期に分岐したことを示すいくつかの置換の違いがある。^[18]

ヒメサイレンは濾過摂食者で、池の底や水生植物をふるいにかけて獲物を探す。^[13]ヒメサイレンの嘴は角質化が著しく、鋤骨歯列は大きな傷を負わせることもある。^[7]ヒメサイレンの餌には少なくとも10種類の分類群が含まれ、主にオタマジャクシやカタツムリなどの水生無脊椎動物が含まれる。また、いくつかの昆虫とその幼生、ザリガニ、軟体動物、両生類、ヒメサイレンの卵、藻類も食べるが、口を開けて吸う摂食スタイルによる偶発的な植物質の摂取もある可能性がある。^[19]

ヒメサイレンは夜行性で、日中は流れの遅い水域の底にあるゴミや泥の中に隠れて過ごす。ヒメサイレンは秋から春にかけて最も活発に活動し、水温が15℃近くになり、干ばつの危険がない。^[20]夏の間、ヒメサイレンが生息する池やその他の生息地は干ばつの時期を迎え、水位が低下し、池が干上がる可能性がある。ヒメサイレンがこうした乾季の厳しさに耐える戦略は「夏眠」と呼ばれるもので、干ばつの深刻さに応じて最長35週間続くことがある。7月から10月までの16週間、水生ヒメサイレンは体液の浸透圧濃度を高め、身体機能を鈍らせる。^[21]

彼らは、体長と幅のほぼ同じ長さの管状の溝を掘り、乾きつつある池の底に潜り込むことでこれを行います。その後、夏眠の残りの過程では、粘液の繭を分泌します。その後、酸素消費量と心拍数が大幅に低下します。鰓はゆっくりと萎縮し、体は小さくなり、その結果、脂肪は通常の5分の1の速度で代謝されます。予想どおり、大きな個体は小さな個体よりも単位重量あたりの脂肪を多く蓄え、酸素消費量が少ないため、夏眠期間をはるかに長く生き延びることができます。一部の個体、特に夏眠中の小型のサイレンは、十分な脂肪を蓄えることができず、代謝要求が大きいため生存の可能性が低くなり、死んだり脱水症状を起こしたりすることがあります。^[21]

干ばつの季節が終わると、ヒメサイレンは1日以内に活動を開始し、その後8～11週間かけてゆっくりと失った体重を取り戻します。^[21]

11月から1月にかけて、オスは巣の場所として通常植物に囲まれた場所や植物の根の間に隠れ場所を作り、巣の周りの苔を積極的に巣に取り入れ、植物をむしり取って巣の場所まで引きずり戻します。そして、噛み付くことで他のオスに対して攻撃的に縄張りを守ります。^[4]

彼らの求愛行動についてはほとんど知られていないが、採取された標本の多くに他のセイウチに噛まれた傷跡が癒えていないことから、かなり激しいものと考えられている。一度に産まれる卵は12～300個で、1年の間に数回産卵することもある。孵化したばかりの幼鳥は体長がわずか1.1cmほどだが、急速に成長する。成熟するまでには通常3～4年ほどかかる。求愛行動にはいくつかの行動パターンが繰り返される。メスが巣の場所に近づくと、オスとメスは巣の周囲を動き回り、互いに巻き付く。オスはメスの総排泄腔を間近に追いかけ、時にはメスの脇腹や総排泄腔に頭をこすりつける。オスもメスも尾びれの先端を波打たせて振る。^[4]

産卵中、メスは仰向けになり、総排泄腔を巣の空洞の上部に置き、数秒間停止します。次に、オスが産卵場所の近くに総排泄腔を置きます。卵は、オスが巣の中に用意した苔に直接巻き付けられます。卵が巣の植物質に絡み合うことで、卵が巣にしっかりと固まり、体外受精が容易になります。^[4]

S. intermediaでは、親としての世話はオスが行う。ヒメサンショウウオで見られるような父性的な世話は、サンショウウオでは非常にまれである。メスが産卵を終えて巣を離れた後、オスは卵の近くに留まり、親としての世話の責任を担う。卵の総数は約 120～130 個で、直径は約 3 mm である。オスは卵塊を絶えず動かし、卵塊の周りを回り、激しく尾を振って卵に空気を送り込む。オスが卵に向かって尾を振る行動は、精子の散布を促進する可能性がある。さらに、オスは巣の砂やその他の物質を絶えず掃除し、衛生状態を改善し、病原菌や真菌による感染を防ぐ可能性がある。オスは、生きている卵のさらなる感染を防ぐために、死んだ卵や感染した卵を取り除く可能性もある。^[4]

幼虫の発育には約35日かかります。しかし、父親の世話はそこで終わるわけではなく、幼虫が孵化した後も続き、雄は孵化後1週間まで幼虫を積極的に守り続けます。^[4]

サイレン・インターメディアは一時的な池の中で最も重要な捕食者の一つであり、イモリ（Notophthalmus viridescens）のキーストーン捕食者としての役割を補完するため、コミュニティ構造に多くの重要な影響を及ぼします。^[22] S. intermediaは無尾目の幼生の総密度を低下させ、それによってイモリが広範囲の獲物密度にわたってキーストーン捕食者として行動することを可能にします。^[7]

成体のモグラサンショウウオ（Ambystoma talpoideum）とヒメサンショウウオ（Siren intermedia）は、米国南東部の一時的な池における2大捕食者である。Siren intermediaはA. talpoideumと競合し、そのギルド内捕食者でもあり、その成長を制限し、その加入を制御している。^[7]

• 動物多様性ウェブ: Siren intermedia
• INHS 爬虫類・両生類コレクション: Siren intermedia - レッサーサイレン