下垂体または脳下垂体は、脊椎動物の内分泌腺です。ヒトでは、下垂体は脳の底部に位置し、視床下部の底部から突き出ています。下垂体と視床下部は、体の内分泌系の大部分を制御しています。[ 2 ]下垂体は、蝶形骨のくぼみであるトルコ鞍の一部に位置し、下垂体窩として知られています。ヒトの下垂体は楕円形で、直径は約 1 cm、平均重量は0.5~1 グラム (0.018~0.035オンス) 、大きさはインゲン豆くらいです。[ 3 ] [ 4 ]
下垂体には、前葉と後葉という2つの主要な葉があり、これらは小さな中間葉によって連結され、また隔てられています。前葉(腺下垂体)は、いくつかのホルモンを産生・分泌する腺組織です。後葉(神経下垂体)は、視床下部で産生される神経下垂体ホルモンを分泌します。両葉は異なる起源を持ち、どちらも視床下部によって制御されています。
下垂体から分泌されるホルモンは、成長、血圧、エネルギー管理、性器のすべての機能、甲状腺、代謝、妊娠、出産、授乳、腎臓における水分・塩分濃度、体温調節、鎮痛などの制御に役立ちます。
ヒトでは、下垂体は蝶形骨の下垂体窩に位置し、中頭蓋窩の中央にあります。トルコ鞍と呼ばれる保護的な骨の囲いの中に収まり、トルコ鞍隔膜と呼ばれる 硬膜のひだで覆われています。[ 5 ]
下垂体は、前葉、後葉、およびそれらをつなぐ中間葉から構成されています。 [ 6 ]中間葉は無血管で、ヒトではほとんど存在しませんが、他の多くの動物では明確に存在します。ラットとマウスの中間葉は、下垂体の発達とその機能に関して広く研究されています。[ 7 ]すべての動物において、肉質の腺組織である前葉は、視床下部の延長である神経組織である後葉とは区別されます。[ 7 ]
下垂体の高さは5.3~7.0mmです 。下垂体の体積は200~440mm³です 。[ 8 ]最も一般的な形状は、46%の人に見られる扁平で、31.2%は凸型、22.8%は凹型です。[ 8 ]
下垂体前葉(腺下垂体)は、口腔外胚葉の突出部(ラトケ嚢)から発生する。これに対し、下垂体後葉は神経外胚葉から発生する。
下垂体前葉の内分泌細胞は、漏斗血管につながる視床下部毛細血管内の小細胞神経分泌細胞から放出される調節ホルモンによって制御され、漏斗血管はさらに下垂体前葉の第二毛細血管床につながる。この血管関係は下垂体門脈系を構成する。第二毛細血管床から拡散した視床下部放出ホルモンは、下垂体前葉の内分泌細胞に結合し、ホルモンの放出を上方制御または下方制御する。[ 9 ]
下垂体の前葉は、漏斗部(pars infundibularis)と腺部(pars glandularis)に分けられ、腺の約80%を占めます。中間葉( pars intermedia)は、遠位部と漏斗部の間に位置し、ヒトでは痕跡的ですが、他の種ではより発達しています。[ 7 ]これは、ラトケ嚢として知られる咽頭(口部)の背側壁のくぼみから発生します。
下垂体前葉には、ホルモンを合成・分泌する様々な種類の細胞が存在する。[ 10 ]通常、下垂体前葉で生成される主要なホルモンごとに1種類の細胞が存在する。様々な染色法を用いることで、少なくとも5種類の異なる細胞を区別することができる。
下垂体後葉は、後葉と、それを視床下部に接続する下垂体茎(漏斗)から構成される。下垂体後葉は、第三脳室底から視床下部の延長として発生する。下垂体後葉ホルモンは、視床下部の細胞体によって合成される。視床下部に位置する視索上核および室傍核の大型神経分泌細胞は、漏斗を通って下垂体後葉の終末に軸索を投射する。この単純な構造は、視床下部から発生しない隣接する下垂体前葉の構造とは大きく異なる。

下垂体前葉は、ホルモンを分泌することでいくつかの生理学的プロセスを調節します。これには、ストレス(ACTHの分泌による)、成長(GHの分泌による)、生殖(FSHとLHの分泌による)、代謝率(TSHの分泌による)、授乳(プロラクチンの分泌による)が含まれます。中間葉はメラニン細胞刺激ホルモンを合成および分泌します。下垂体後葉(または神経下垂体)は、下垂体茎(漏斗茎または漏斗とも呼ばれる)と呼ばれる小さな管を介して正中隆起によって視床下部と機能的に接続されている腺の葉です。これは、水分電解質の安定性( ADHの分泌による)、分娩時の子宮収縮、および人間の愛着(オキシトシンの分泌による)を調節します。
下垂体前葉はホルモンを合成・分泌する。ここで言及されている放出ホルモン(-RH)はすべて、放出因子(-RF)とも呼ばれる。
乳酸菌:
これらのホルモンは、視床下部の影響を受けて下垂体前葉から分泌されます。視床下部ホルモンは、視床下部-下垂体門脈系と呼ばれる特殊な毛細血管系を介して下垂体前葉に分泌されます。
また、内分泌細胞ではない細胞集団として、卵胞星状細胞と呼ばれるものも存在する。
下垂体後葉は、以下の重要な内分泌ホルモンを貯蔵および分泌する(ただし合成はしない)。
脳下垂体から分泌されるホルモンは、以下の身体機能の制御に役立ちます。
下垂体の発達は、胚発生の器官形成段階の初期に起こる複雑なプロセスです。それは、胚性外胚葉の細胞が肥厚して神経性頭蓋プラコード、下垂体プラコードまたは腺下垂体プラコードを形成することから始まり、妊娠4週目にラトケ嚢を形成します。[ 15 ]ラトケ嚢は、発達中の口の天井からの外胚葉の突出部であり、下垂体前葉を形成します。[ 16 ]神経外胚葉 から漏斗として下方に伸びたものが下垂体後葉を形成します。
分化と移動は妊娠5週目と6週目に起こります。ラトケ嚢は発達中の脳に向かって成長します。嚢の上部は最終的に収縮して口腔から分離し、ラトケ嚢の細胞は分化して下垂体前葉の3つの部分、すなわち遠位部、中間部、および結節部を形成します。
妊娠4週目から8週目にかけて、下垂体後葉が形成されます。間脳から伸びる漏斗が下方へ伸長し、ラトケ嚢と繋がる茎状の構造を形成します。この茎状の構造は下垂体後葉へと発達し、視床下部から移動してきた下垂体細胞と呼ばれる特殊な細胞が、オキシトシンやバソプレシンなどのホルモンの貯蔵と放出を担います。
妊娠12週目から16週目にかけて、下垂体前葉はホルモン、特に成長ホルモンを産生し始めます。妊娠12週目から16週目頃には、下垂体前葉は胎児の発育に不可欠な成長ホルモン(GH)や副腎皮質刺激ホルモン(ACTH)などのホルモンを産生し始めます。
妊娠初期の終わりまでに、下垂体は完全に形成され、下垂体茎(漏斗)によって視床下部と連結されたままとなり、脳からの信号を統合し、様々な内分泌機能を調節する。このような二重起源の構造と機能こそが、下垂体を内分泌系の独特かつ重要な構成要素とし、神経系と内分泌系の架け橋としての役割を果たさせているのである。
下垂体幹細胞は、さまざまな種類のホルモン産生細胞に分化することができ、その多くはゴナドトロピン産生細胞として特化している。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]
下垂体に関わる疾患には以下のようなものがあります。
下垂体のあらゆる機能は、関連するホルモンの過剰分泌または分泌不足によって悪影響を受ける可能性がある。
下垂体は、視床下部-下垂体-副腎軸(HPA軸)を介してストレス反応を媒介する上で重要である。重要なことに、思春期における下垂体の成長は、幼少期の虐待や母親の気分障害(抑うつ)行動などの幼少期のストレスによって変化する可能性がある。[ 21 ]
年齢、性別、BMI を調整した後、DHEAとDHEA-Sの量が多いほど下垂体容積が大きい傾向があることが実証されています。[ 22 ]さらに、下垂体容積と社会不安サブスケールスコアの間に相関関係が認められ、これが媒介効果の検討の基礎となりました。年齢、性別、BMI を調整した後、DHEAとDHEA-S は下垂体容積が大きいことを予測することが分かり、これは社会不安の評価の上昇とも関連していました。[ 22 ]この研究は、下垂体容積が、DHEA(S) レベルが高いこと (比較的早い副腎皮質機能亢進と関連) と社会不安に関連する特性との間の関係を媒介するという証拠を提供しています。[ 22 ]副腎皮質機能亢進が早い子供は、副腎皮質機能亢進が遅い子供に比べて下垂体容積が大きい傾向があります。[ 22 ]
ギリシャの医師ガレノスは、下垂体を(古代ギリシャ語の)ἀδήν [ 23 ]腺[ 24 ]という名前だけで言及した。彼は下垂体を鼻粘液を排出する一連の分泌器官の一部として説明した[ 23 ] 。解剖学者アンドレアス・ヴェサリウスは、 ἀδήν をglansと訳し、in quam pituita destillat、「粘液(pituita [ 25 ]が滴る腺」 [ 23 ] [ 26 ]とした。この「記述的な」名前の他に、ヴェサリウスはglandula pituitariaを使用し、そこから最終的に英語のpituitary gland [ 27 ]という名前が派生した。
下垂体腺という表現は、公式のラテン語の用語集であるTerminologia Anatomicaにおいて、下垂体の同義語として今も使われている。[ 28 ] 17世紀には、下垂体が鼻粘液を生成するという想定された機能は否定された。[ 23 ]下垂体腺という表現とその英語の同義語である下垂体腺は、歴史的な観点からのみ正当化できる。[ 29 ]この同義語の包含は、主要な用語である下垂体があまり一般的ではないという点を指摘することによってのみ正当化される。[ 30 ]
注:下垂体(または下垂体)とは、「下垂体(下垂体腺)に関連する」という意味です。
ドイツの解剖学者ザムエル・トーマス・フォン・ゼーメリングは、下垂体という名称を造語した。[ 23 ]この名称は、ὑπό(「下」)[24]とφύειν(「成長する」)[24]から成る。後のギリシャ語では、ὑπόφυσιςはギリシャの医師によって「成長物」として異なった意味で用いられた。[23 ]ゼーメリングはまた、appendix cerebriという同義語も用いており、[ 23 ] [ 26 ] appendixは付属物を意味する。 [ 25 ]ドイツ語のHirnanhang [ 26 ]やオランダ語のhersenaanhangsel [ 31 ]など、様々な言語でこれらの用語はappendix cerebriに由来する。
下垂体はすべての脊椎動物に存在するが、その構造は動物のグループによって異なる。
上述の脳下垂体の区分は哺乳類に典型的であり、程度は様々だが全ての四足動物にも当てはまる。しかし、後葉がコンパクトな形状をしているのは哺乳類のみである。肺魚では、前葉の上に位置する比較的平らな組織のシートであるが、両生類、爬虫類、鳥類では次第に発達していく。中間葉は一般的にどの種でも発達しておらず、鳥類では完全に欠如している。[ 32 ]
肺魚を除く魚類の脳下垂体の構造は、一般的に他の動物の脳下垂体の構造とは異なります。一般的に、中間葉はよく発達しており、前葉の残りの部分と同じ大きさになることがあります。後葉は通常、脳下垂体茎の基部にシート状の組織を形成し、ほとんどの場合、その真下にある前葉の組織に不規則な指状の突起を伸ばします。前葉は通常、より前方の吻側部分と後方の近位部分の2つの領域に分けられますが、その境界はしばしば明確に区別できません。軟骨魚類では、前葉本体の下に腹側葉がさらに存在します。[ 32 ]
最も原始的な魚類の一つであるヤツメウナギの構造は、祖先脊椎動物において下垂体がどのように進化してきたかを示している可能性がある。ヤツメウナギでは、下垂体後葉は脳の基底部にある単純な平らな組織シートであり、下垂体茎はない。ラトケ嚢は鼻孔の近くで外部に開いたままになっている。ラトケ嚢に密接に関連しているのは、中間葉、前葉の吻側部、および近位部に対応する3つの異なる腺組織の塊である。これらのさまざまな部分は髄膜によって隔てられており、他の脊椎動物の下垂体は、別々の、しかし関連する一対の腺の融合によって形成された可能性があることを示唆している。[ 32 ]
アルマジロのほとんどは、下垂体後葉と形が非常によく似ているが尾部に位置し脊髄と関連している神経分泌腺も持っている。これは浸透圧調節に関与している可能性がある。[ 32 ]
ヒトでは原始的な構造(しばしば下垂体前葉の一部とみなされる)であるものの、下垂体前葉と後葉の間に位置する中間葉は、多くの動物にとって重要な役割を果たしている。例えば、魚類では、生理的な体色変化を制御すると考えられている。成人のヒトでは、下垂体前葉と後葉の間にある薄い細胞層に過ぎない。中間葉はメラニン細胞刺激ホルモン(MSH)を産生するが、この機能はしばしば(不正確に)下垂体前葉の作用とみなされている。
中間葉は、一般的に四肢動物ではあまり発達しておらず、鳥類では全く存在しない。[ 32 ]