| トリトゥルス 時間範囲:
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|---|---|
| マダライモリ | |
| イモリ | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 両生類 |
| 注文: | ウロデラ |
| 家族: | サンショウウオ科 |
| 亜科: | プレウロデリーナ |
| 属: | トリトゥルス ・ラフィネスク、1815年[2] |
| タイプ種 | |
| イシイタケ (ラウレンティ、1768年)
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| 種 | |
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9種[3] [4]
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| 同義語[3] | |
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イモリ属は、カンムリイモリとマダライモリを含むイモリの属で、イギリスからヨーロッパ大陸の大半、シベリア西部、アナトリア、カスピ海地域に生息しています。英名は外見に由来しています。マダライモリは緑と黒の模様があり、カンムリイモリのオスは暗褐色で下側が黄色またはオレンジ色で、繁殖期には背中と尾に目立つギザギザの縫い目ができます。
イモリは、植物が豊富な池や類似の水生生息地で 2 ~ 6 か月間生活し、繁殖し、通常、残りの 1 年は繁殖場所に近い日陰で保護された陸上の生息地で過ごします。オスは儀式的なディスプレイでメスを求愛し、最後に精包を放出し、メスがそれを拾います。受精後、メスは 200 ~ 400 個の卵を産み、それらを個別に水草の葉に折りたたみます。幼生は 2 ~ 4 か月かけて成長し、その後、陸上の幼生に 変態します。
歴史的には、ヨーロッパイモリの大半がこの属に含まれていたが、分類学者らはイモリ(イクチオサウラ)、小型イモリ(リッソトリトン)、シダイモリ(オマトトリトン)を別々の属に分けた。Triturus に最も近い種はヨーロッパカワイモリ(カロトリトン)である。マダライモリは2種、カンムリイモリは7種が認められており、そのうちアナトリアカンムリイモリは2016年に初めて記載された。それらの生息域は大部分が隣接しているが、重なり合う場所では交雑が起こる可能性がある。
カンムリイモリとマダライモリは、直ちに絶滅の危機に瀕しているわけではないが、主に生息地の喪失と分断化が原因で個体数が減少している。水生繁殖地と、陸生期に頼る豊かな自然景観の両方が影響を受けている。ヨーロッパではすべての種が法的に保護されており、生息地の一部は特別保護区に指定されている。
分類
属名Triturusは、博学者 コンスタンティン・サミュエル・ラフィネスクによって1815年に導入され、タイプ種はキタイモリ(Triturus cristatus)でした。[2]この種はもともと1768年にジョセフス・ニコラウス・ラウレンティによってTriton cristatusとして記載されましたが、リンネは10年前にすでに海の巻貝の属にTritonという名前を使用していたため、イモリに新しい属名が必要になりました。[3] [5]
20世紀末まで、イモリ属にはヨーロッパに生息していたイモリのほとんどの種が含まれていたが、多系統であることが示されて大幅に改訂された。[3]この属の以前のメンバーは現在、小型イモリ(Lissotriton)、縞イモリ(Ommatotriton)、およびアルプスイモリ(Ichthyosaura)の3つの独立した属に含まれます。厳密な意味でのイモリ属の単系統性は、分子データ[1]と、 50%の胚死亡率を引き起こす遺伝子欠陥などの相同形質によって裏付けられています(以下の「卵の堆積と発達」を参照)。
2020年現在、この属には7種のカンムリイモリと2種のマダライモリが含まれる。[3] [6]両グループは長い間、それぞれTriturus cristatusとT. marmoratusという単一の種であると考えられていた。しかし、亜種間の実質的な遺伝的差異が注目され、最終的に完全な種として認識され、カンムリイモリはしばしば総称して「T. cristatus 上種」と呼ばれるようになった。[3]バルカンイモリとアナトリアイモリは、最も最近正式に記載された種(それぞれ2013年と2016年)であり、遺伝子データを通じてのみ認識されており、ミナミカンイモリとともに、形態学的差異が知られていない隠蔽種複合体を形成している。 [7] [4]
説明
共通の特徴

イモリ属は、かなり大型の体を持つイモリの属である。通常、全長は10~16cm(3.9~6.3インチ)であるが、最大20cm(8インチ)に達するものも報告されている。大きさは性別と環境によって異なり、ほとんどの種ではメスの方がオスよりもわずかに大きく、尾の長さも比例して長い。また、イタリアイモリは生息域の寒い地域ではより大型であるようだ。[8] : 12~15 [9] : 142~147
イモリは暗褐色で、側面に黒い斑点があり、種によっては白い斑点がある。腹部は黄色からオレンジ色で、黒い斑点があり、個体特有の模様を形成している。メスや幼体には背中と尾に黄色い線がある種もある。繁殖期にはイモリの外観が変化し、特にオスは顕著である。背中と尾に沿って皮膚の継ぎ目が発達する。このトサカがイモリの名前の由来であり、キタイモリでは高さが最大 1.5 cm にもなり、非常にギザギザしている。繁殖期のオスのもう 1 つの特徴は、尾の側面に銀白色の帯があることである。[8] : 12–15 [9] : 142–147
マダライモリは、緑と黒のマーブル模様にちなんで名づけられました。メスは背中と尾にオレンジがかった赤の線が走っています。オスのマダライモリの冠羽は、カンムリイモリの冠羽よりも小さく肉厚で、へこみはありませんが、繁殖期にはオスのマダライモリにも白っぽい尾羽が見られます。[9] : 142–147
種の識別
イモリ属の種は、カンムリイモリとマダライモリの間の明らかな色の違いとは別に、体型も異なっている。アナトリア、バルカン、ミナミカンイモリやマダライモリのようにがっしりとして手足が頑丈なものから、ドナウカンムリイモリのように足が短いものまで様々である。[7]これらのタイプは、爬虫類学者ウィリー・ウォルターシュトルフによって最初に記録された。彼は、前肢の長さと前肢と後肢の距離の比率を使用して、カンムリイモリの亜種(現在は完全な種)を区別したが、この指標は時々誤認につながる。[8]肋骨 のある椎骨の数は、種のより良い指標であることが示された。それは、マダライモリでは12個、ドナウカンムリイモリでは16~17個であり、通常は死んだ標本や鎮静された標本のレントゲン写真で観察される。[10] [11]
2種類のイモリは、大きさと色彩で容易に区別できる。[12]一方、カンムリイモリの種を外見で区別するのは簡単ではないが、ほとんどは体型、色彩、雄の冠羽の形の組み合わせで判別できる。[8] : 10–15 ただし、アナトリアイモリ、バルカンイモリ、ミナミイモリは隠蔽性があり、形態学的に区別できない種である。[4] イモリ属イモリは地理的に異なる地域に生息しているが(分布を参照)、一部の種間の分布域の境界では雑種が生じ、中間的な特徴を持つ(交雑と遺伝子移入を参照)。
Griffiths (1996) [9]および Jehle et al. (2011) [8]の書籍に基づき、最近認識された種に関する論文から追加。[4] [7] [12] NRBV = 肋骨を持つ椎骨の数、Wielstra & Arntzen (2011) の値。[10] Triturus anatolicus、T. ivanbureschiおよびT. kareliniiは隠蔽種であり、遺伝子解析によってのみ分離されている。[7] [4]
ライフサイクルと行動
他のイモリと同様に、Triturus属の種は幼生として水中で成長し、毎年繁殖のために水中に戻る。成体は種によって 1 年の半分から 4 分の 3 を陸上で過ごすため、適切な水中繁殖地と陸上の生息地の両方に依存する。幼生として 1 年成長した後、幼体は成熟するまでにさらに 1 年か 2 年かかる。北部や標高の高い地域では、この期間が長くなることがある。幼生と幼体の段階はイモリにとって最も危険であるが、成体では生存率が高い。危険な段階を過ぎると、成体のイモリは通常 7 年から 9 年になるが、野生ではキタイモリの個体は 17 年まで生きる。[8] : 98–99
水生相
イモリが好む水生生息地は、水中植物は豊富だが幼生を捕食する魚のいない、よどんだ中型から大型の日陰のない水域である。典型的な例は大きな池であるが、これは自然のものである必要はなく、実際、英国でキタイモリが生息する池のほとんどは人工物である。[8] : 48 その他の適切な二次生息地の例としては、溝、水路、砂利採取場の湖、庭の池、または(イタヤカイモリの場合)水田がある。ドナウイモリは流水に適応しており、河川の縁、三日月湖、または洪水した湿地帯で繁殖することが多く、そこでは魚と共存することが多い。Triturus属の種と共生する他のイモリには、イモリイモリ、パルマトイモリ、カルパティアイモリ、アルプスイモリなどがある。[8] : 44–48 [9] : 142–147 [13]
成体のイモリは、気温が4~5℃(39~41℉)以上の春になると、繁殖地へ移動し始める。ほとんどの種では、これは通常3月に起こるが、分布域の南部ではもっと早い場合がある。ミナミマダライモリは主に1月から3月上旬に繁殖し、秋にはすでに池に入っていることもある。[14]成体が水中で過ごす時間は種によって異なり、体型と相関している。マダライモリでは約3か月であるのに対し、ドナウカンイモリでは6か月に及び、その細身の体は泳ぐのに最適である。[8] : 44 水生期のTriturusイモリは主に夜行性で、LissotritonやIchthyosauraなどの小型のイモリと比較すると、通常は水域の深い部分、つまり植物の下に隠れることを好みます。他のイモリと同様に、空気呼吸のために時折水面まで移動する必要があります。水生段階は繁殖のためだけではなく、動物に豊富な獲物を提供するため、幼生のアカハライモリは繁殖しなくても春には頻繁に水に戻ってくる。[8] : 52–58 [9] : 142–147
地球段階

陸生期には、イモリは隠れ場所、無脊椎動物の餌、湿気のある地形に依存します。イモリは陸上では発見や観察が非常に難しいため、ほとんどの種の正確な要件はまだよくわかっていません。一般的には落葉樹林や林が好まれますが、特に極北や極南の範囲では針葉樹林も受け入れられます。ミナミマダライモリは、地中海のオークの森でよく見られます。[15]森林がない場合、生け垣、低木林、湿地の牧草地、採石場など、他の隠れ場所が豊富な生息地に住むことができます。そのような生息地では、イモリは丸太、樹皮、厚板、石垣、小型哺乳類の巣穴などの隠れ場所を使用します。数匹が同時にそのような避難所にいることもあります。イモリは一般的に水生繁殖地のすぐ近くに留まるため、周囲の陸上生息地の質が、それ以外の点では適切な水域に定着するかどうかを大きく左右する。[8] : 47–48, 76 [13] [16]
幼体は新しい繁殖地へ分散することが多いが、成体は一般に毎年同じ繁殖地に戻る。イモリはそれほど遠くまで移動しない。一晩で約100メートル(110ヤード)移動することもあり、1キロメートル(0.62マイル)より遠くへ分散することはめったにない。方向感覚については、イモリは匂いや他の両生類の鳴き声などの手がかりを組み合わせている可能性が高く、マダライモリでは夜空による方向感覚が実証されている。 [17]活動は雨の夜に最も活発になり、イモリは日中は通常隠れている。夏の終わりから秋にかけては活動が活発になることが多く、この時期にイモリは繁殖地へ近づいていくと考えられる。生息域のほとんどで、冬は冬眠し、主に地下の隠れ場所を使用しており、多くの個体が集まることが多い。生息域の南部では、夏の乾季に夏眠することもある。 [8] : 73–78 [13]
食事と捕食者
他のイモリ同様、Triturus属の種は肉食で、主に無脊椎動物を食べます。陸上期の獲物は、ミミズや他の環形動物、様々な昆虫、ワラジムシ、カタツムリやナメクジなどです。繁殖期には、様々な水生無脊椎動物のほか、カエルやヒキガエルなどの他の両生類のオタマジャクシや小型のイモリも捕食します。[8] : 58–59 幼虫は、大きさに応じて、小型の無脊椎動物やオタマジャクシ、同種の小型の幼虫も食べます。[13]
幼虫は肉食無脊椎動物や水鳥など様々な動物に食べられ、特に捕食魚に食べられやすい。[13]成虫は隠れた生活スタイルで捕食者を避けていることが多いが、サギなどの鳥類、草蛇などのヘビ、トガリネズミ、アナグマ、ハリネズミなどの哺乳類に食べられることもある。[8] : 78 幼虫は皮膚から毒のテトロドトキシンを分泌するが、北米産の太平洋イモリ(タリチャ)などに比べると分泌量ははるかに少ない。 [18]イモリの明るい黄色やオレンジ色の下側は、危険を感じた場合に見せる警告色である。このような姿勢をとるイモリは、通常、体を丸めて乳状の物質を分泌する。[8] : 79
再生
求愛

水中で行われる複雑な求愛儀式は、カンムリイモリとマダライモリの特徴です。オスは縄張り意識が強く、求愛アリーナと呼ばれる小さな空き地でメスを誇示して引き付けます。オス同士に遭遇すると、相手に好印象を与えるために、以下に説明するのと同じ姿勢で求愛します。時には、オス同士が噛み合うことさえあります。マダライモリはカンムリイモリよりも攻撃的であるように見えます。オスはまた、他のオスの求愛を頻繁に邪魔し、メスをライバルから遠ざけようとします。メスを引き付けるためにフェロモンが使用され、オスはメスを見つけると追いかけて目の前に立ちます。この最初のオリエンテーション段階の後、求愛は誇示と精包の受け渡しに進みます。[8] : 80–89 [9] : 58–63
求愛行動は、オスの体と冠羽の大きさを強調し、メスに向かってフェロモンを漂わせる役割を果たします。大型のTriturus種に特徴的な姿勢は「猫背」で、オスの体が屈曲し、前脚のみで立つことが多い(「逆立ち」)。オスはまた、メスに向かって体を傾け(「リーンイン」)、体を揺らし、尾をメスに向かって羽ばたかせ、時には激しく叩きつける(「むち打ち」)。メスが興味を示した場合、儀式は第3段階に入り、オスは尾を震わせながらメスから忍び寄って離れます。メスが鼻先でオスの尾に触れると、オスは精子の塊(精包)を地面に落とします。儀式は、オスがメスを精包の上に導き、メスがそれを総排泄腔で拾い上げることで終わります。ミナミイモリの求愛行動は大型種とは若干異なり、オスの「猫背」や「むち打ち」は見られず、代わりにゆっくりと尾を扇状に広げ、尾の先を波打たせる(おそらく獲物の動物を真似てメスを誘惑するため)ようだ。[8] : 80–89 [9] : 58–63 [14]
卵子の産卵と発育
メスは通常、繁殖期に数匹のオスと交尾する。卵は卵管内で受精する。メスはクレソンや浮草などの水生植物の葉(通常は水面近く)に卵を1個ずつ産みつけ、後ろ足を使って卵の周りに葉を折り込むことで捕食者や放射線から卵を守る。適当な植物がない場合、卵は落ち葉、石、さらにはビニール袋の上に産みつけられることもある。アカイモリでは、メスは1個の卵を産むのに約5分かかる。イモリの雌は通常、1シーズンに約200個の卵を産むが、マダライモリ(T. marmoratus)は最大400個の卵を産むことがある。イモリの胚は通常、直径1.8~2 mmの明るい色で、6 mmのゼリー状の嚢を持っている。これが、より小さく暗い色の他の共存するイモリ種の卵と区別する。この属の遺伝的特殊性により、胚の50%が死亡する。胚が1番染色体の2つの異なる変異を持たない場合(つまり、その染色体がホモ接合の場合)、胚の発育が停止する。[8] : 61–62 [9] : 62–63, 147 [19] [6]
幼生は2~5週間後に孵化するが、その期間は主に気温による。孵化後最初の数日間は、幼生は残っている胚の卵黄だけで生活し、泳ぐことはできないが、頭部にある2つの付着器官であるバランサーで植物や卵嚢に付着する。この期間の後、幼生は小型無脊椎動物を食べ始め、孵化後約10日で活発に餌を探し始める。すべてのサンショウウオやイモリと同様に、孵化時に既に切断面として存在する前肢が最初に発達し、その後後肢が発達する。小型のイモリとは異なり、Triturusの幼生は主に遊泳性で、水中を自由に泳ぐ。陸生に移行する直前に、幼生は外鰓を再吸収する。大型種ではこの段階で7センチメートル(2.8インチ)の大きさになることもある。変態は孵化後2~4か月で起こるが、幼生発育の全段階の期間は気温によって変化する。孵化から変態までの幼生の生存率は、アカイモリでは平均約 4% と推定されており、これは他のイモリと同程度である。条件が悪いと、幼生は成長を遅らせ、水中で越冬することがあるが、これは小型イモリほど一般的ではないようだ。幼生期の成体は鰓を保持し、水中に留まることが、アカイモリのいくつかの種で時折観察されている。[8] : 64–71 [9] : 73–74, 144–147
分布

イモリとマダライモリはユーラシア大陸に広く分布し、西はイギリスとイベリア半島から東は西シベリアと南カスピ海地域、北はフェノスカンジア中央部にまで生息している。全体的に、この種は連続した準所的分布域を持っている。キタイモリとマダライモリだけがフランス西部に同所的に生息し、ミナミイモリはクリミア、コーカサス、カスピ海南部に分断された異所的分布をしている。 [7]
キタイモリは最も広く分布する種であるが、他の種はより狭い地域に限定されており、例えばミナミマダライモリではイベリア半島南西部に、[15]ドナウイモリではドナウ川流域とその支流の一部に生息している。[20]イタリアイモリ(T. carnifex)は、ヨーロッパの一部の国やアゾレス諸島に本来の生息域外に導入されている。[21]バルカン半島北部では、4種のイモリが近接して生息しており、時には共存することもある。[8] : 11
イモリ属の種は通常、低地に生息する。例えばドナウイモリは海抜300メートル(980フィート)までの低地に生息する。[20]しかし、生息域の南に向かうにつれて標高の高い場所にも生息する。イタリアイモリはアペニン山脈の標高1,800メートル(5,900フィート)まで、[22]ミナミイモリは南コーカサスの標高2,000メートル(6,600フィート)まで、[22]マダライモリはスペイン中部の標高2,100メートル(6,900フィート)前後まで生息する。[23]
進化
カンイモリとマダライモリに最も近い親戚は、ヨーロッパカワイモリ(Calotriton)です。[1] [25] 系統ゲノム解析により、 Triturus属内の関係が解明されました。カンイモリとマダライモリは姉妹群であり、カンイモリの中でも、T. anatolicus、T. karelinii、T. ivanbureschiを含むバルカン-アジア群は、残りの種と姉妹種です。キタイモリ(T. cristatus)とドナウイモリ(T. dobrogicus)、イタリアイモリ(T. carnifex)とマケドニアイモリ(T. macedonicus)はそれぞれ姉妹種です。[10] [24]これらの関係は、今日のイモリに見られるずんぐりとした体格と主に陸上での生活から、ドナウイモリに見られる細身の体とより水生での生活への進化を示唆しています。[24]
2400万年前のTriturusの化石(おそらくはマダライモリ)は、この属が当時すでに存在していたことを示している。[1]この化石と他の化石に基づく分子時計研究では、TriturusとCalotritonの分岐は始新世の約3900万年前で、不確実性の範囲は4700万年から3400万年前とされている。[ 1 ]この推定 に基づいて、著者らは属内の多様化を調査し、それを古地理学と関連付けた。カンムリイモリとマダライモリは3000万年から2400万年前に分岐し、2種のマダライモリは470万年から680万年にわたって分離していた。[10]
イモリはバルカン半島に起源を持ち[26]、1150万年前から800万年前の短い期間に拡散したと 考えられています。まず、バルカン-アジアグループ(アナトリアイモリ、バルカンイモリ、ミナミイモリ)が他のイモリから分岐しましたが、これはおそらくバルカン半島とアナトリア大陸の分離によって引き起こされた分断イベントによるものと思われます。現在の種の起源はまだ完全には解明されていませんが、1つの仮説では、特に水生生活への適応における生態学的差異が個体群間で進化し、傍所的種分化につながった可能性があると示唆しています。[10] [27]あるいは、バルカン半島の複雑な地質学的歴史によって個体群がさらに分離し、その後異所的種分化と種の現在の分布域への拡散が起こった可能性があります。[26]
氷河の避難所と再植民化
第四紀の氷河期サイクルの開始時、およそ260 万年前には、現生のイモリ属の種がすでに出現していた。[10]そのため、イモリは寒くて住みにくい地域の拡大と後退のサイクルの影響を受け、分布を形成した。環境ニッチモデリングと系統地理学を用いた研究では、約21,000年前の最終氷期極大期には、アカイモリとマダライモリが主に南ヨーロッパのより暖かい避難所で生き延びていた可能性が高いことが示された。氷河の後退後、そこからイモリは北部に再定着した。この研究ではまた、種の分布境界が移動し、再定着中に一部の種が他の種に取って代わったことも示された。たとえば、ミナミイモリは北方に拡大し、マダライモリに取って代わった。今日最も広く分布している種であるアカハライモリは、最終氷期にはカルパティア山脈の小さな避難地域に限定されていたと考えられており、気候が再び温暖化するとそこから北、東、西へと生息範囲を拡大した。[27] [28]
交雑と遺伝子移入
イモリ属の中では、アカハライモリとマダライモリだけが、分布域がかなり重複している(フランス西部)唯一の種である。その地域では、それらはまだらでモザイクのような分布を示し、一般的に異なる生息地を好む。[23] [29]同じ繁殖池で発生した場合、中間の特徴を持つ雑種を形成することがある。アカハライモリの雄とマダライモリの雌の交配から生じた個体は、誤って別種のTriton blasii de l'Isle 1862として、またその逆の雑種はTriton trouessarti Peracca 1886として記載されていた。前者のタイプは、幼生の死亡率が高く、雄のみで構成されているため非常にまれであり、後者では、雄の生存率は雌よりも低い。全体として、これらの雑種では生存力が低下し、親種と交雑することはめったにない。雑種は、さまざまな研究で成体個体群の 3~7% を占めていた。[30]
他のイモリ属の種は、生息域の境界の狭い地域でのみ遭遇する。遺伝子データや中間形態からわかるように、これらの接触地域のいくつかでは雑種化が起きているが、稀であり、全体的な生殖的隔離を裏付けている。しかし、ミトコンドリアDNA分析からわかるように、戻し交配や遺伝子移入は起きている。 [31]オランダの事例研究では、導入されたイタリアイモリの遺伝子が、在来のキタイモリの遺伝子プールに遺伝子移入していることが判明した。 [32] 2種のイモリは、ポルトガル中央部とスペインの狭い地域で近接して見られるが、通常は別々の池で繁殖し、その地域の個体は2種のうちの1種として明確に識別できる。[12] [33]それにもかかわらず、接触帯の一部では両方向に侵入が起こっており、ミナミマダライモリの方向のみで侵入が起こっており、その種は歴史的にミナミマダライモリに取って代わった[34] (上記の「氷河の避難所と再植民地化」も参照)。
脅威と保護

イモリとマダライモリのほとんどは、国際自然保護連合によって「軽度懸念」種としてリストされているが、評価されたすべての種で個体数の減少が記録されている。[21] [35] [36] [37]ミナミイモリは個体数が大幅に減少したため「準絶滅危惧」とみなされ、 [15]マダライモリ、マケドニアイモリ、イタリアイモリは「脆弱」とみなされている。一部の国では個体数への影響がより深刻であり、一部の国ではレッドリストに掲載されている種もある。[13]
衰退の理由
イモリとマダライモリにとって最大の脅威は生息地の喪失である。これは特に繁殖地に関する問題であり、農業の大規模化と強化、排水、都市の無秩序な拡大、人工的な洪水管理(特にドナウイモリに影響)によって繁殖地が失われている。特に南部の地域では、おそらく地球温暖化が原因と思われる地下水の利用と春の降雨量の減少が繁殖池を脅かしている。水生生息地も農薬や肥料による汚染によって劣化している。ザリガニや捕食魚の導入は幼生の発育を脅かし、東ヨーロッパではチャイニーズ・スリーパーが大きな懸念事項となっている。外来植物も生息地を劣化させる可能性がある。沼地のマンネングサは自然植生に取って代わり、イギリスの水域を覆い尽くし、その硬い葉はイモリの産卵には適さない。[9] : 106–110 [13]
イモリの個体群にとって同様に重要な陸上の生息地は、自然林が植林地や皆伐(特に北部の分布域)に置き換えられたり、構造の豊富な景観が均一な農地に変換されたりすることで失われています。イモリは分散が限られているため、特に断片化、つまり適切な生息地間の交流のつながりが失われやすくなっています。[9] : 106–110 [13]高濃度の道路塩はイモリにとって致命的であることがわかっています。[38]
その他の脅威としては、ペット取引のための違法な採取があり、これは主にミナミイモリと東部の生息域に生息するキタイモリに関係している。[13] [36]特にイモリにおける交雑の可能性は、近縁種の導入によって在来種が遺伝的に汚染される可能性があることを意味し、キタイモリの生息域に導入されたイタリアイモリの場合がその一例である。[32]地球温暖化による冬の気温と湿度の上昇は、イモリの冬眠を妨げ、より多くのエネルギーを消費させることで、イモリの死亡率を上昇させる可能性がある。[8] : 110 最後に、この属は、アジアからヨーロッパに導入された高病原性の真菌であるBatrachochytrium salamandrivoransの影響を受けやすい可能性がある。[39]
保全対策
イモリはベルヌ条約付属書 II に「厳重に保護」され、マダライモリは付属書 III に「保護」されている。[40]また、 EU の生息地および種の指令の付属書 II (特別保護区域の指定を必要とする種、イモリ) および IV (厳重な保護を必要とする種、全種) にも含まれている。[41]これらの枠組みで要求されているように、ヨーロッパのほとんどの国では、イモリの捕獲、撹乱、殺害、取引、および生息地の破壊が禁止されている。[40] [41] EU の生息地指令は、ナチュラ 2000保護区の根拠でもあり、そのうちのいくつかはイモリのために指定されている。[13]
生息地の保護と管理は、イモリ類の保全にとって最も重要な要素と考えられている。これには、天然の水体の保全、肥料や農薬の使用の削減、外来の捕食魚の制御または根絶、十分に広い未耕作地の回廊を介した生息地の連結が含まれる。近接した水生生息地のネットワークは個体群の維持に重要であり、新しい繁殖池の設置は、他の生息地が近くにあると急速に定着するため、一般的に非常に効果的である。開発プロジェクトによって脅かされたときに個体群全体が移動されたケースもあるが、そのような移動を成功させるには慎重に計画する必要がある。[8] : 118–133 [9] : 113–120 [13]英国ではキタイモリを厳重に保護しているため、地元の開発プロジェクトとの衝突が生じている。同時に、この魅力的なイモリはフラッグシップ種と見なされており、その保全はさまざまな他の両生類にも利益をもたらしている。[13]
参考文献
- ^ abcde Steinfartz, S.; Vicario, S.; Arntzen, JW; Caccone, Adalgisa (2007). 「分子と行動に関するベイジアンアプローチ:Triturusイモリに重点を置いたサンショウウオ科の系統発生的および進化的パターンの再検討」Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution . 308B (2): 139– 162. Bibcode :2007JEZB..308..139S. doi : 10.1002/jez.b.21119 . ISSN 1552-5007. PMID 16969762.
- ^ ab ラフィネスク CS (1815)。自然と大学と組織の表を分析します (フランス語)。パレルモ:ジャン・バラベッキア。 p. 78.
- ^ abcdef Frost, DR (2020). 「Triturus Rafinesque, 1815. Amphibian Species of the World 6.0, an Online Reference」ニューヨーク:アメリカ自然史博物館。 2020年4月22日閲覧。
- ^ abcde Wielstra、B.; JW アルンツェン (2016)。 「以前は Triturus ivanbureschi (両生類: 尾状: サンショウウオ科) に包含されていた新種のカンムリイモリの説明」。ズータキサ。4109 (1): 73–80 .土井: 10.11646/zootaxa.4109.1.6。hdl : 1887/3281018。ISSN 1175-5334。PMID 27394852。
- ^ リンネ、C. (1758)。自然体系、二次クラス、序数、属、種、特性、差異、同義語、座位。 Editio decima、再フォーマット(ラテン語)。ホルミエ:サルヴィウス。 p. 658.
- ^ ab Wielstra, B. (2019). 「Triturus newts」. Current Biology . 29 (4): R110 – R111 . Bibcode :2019CBio...29.R110W. doi : 10.1016/j.cub.2018.12.049 . hdl : 1887/70413 . ISSN 0960-9822. PMID 30779894.
- ^ abcdef ヴィールストラ、B.;リトヴィンチュク、SN;ナウモフ、B.ツァンコフ、N. JW アルンツェン (2013)。 「新種の記載を伴う、Triturus kareliniiグループ (両生類: 尾状: サンショウウオ科)のカンムリイモリの分類法の改訂版」。ズータキサ。3682 (3): 441–53 .土井:10.11646/zootaxa.3682.3.5。hdl : 1887/3281008。ISSN 1175-5334。PMID 25243299。
- ^ abcdefghijklmnopqrstu v Jehle、R.;ティースマイヤー、B.フォスター、J. (2011)。クレステッドイモリ。衰退しつつある池の住人。ビーレフェルト、ドイツ:ラウレンティ・フェルラーク。ISBN 978-3-933066-44-2。
- ^ abcdefghijklm グリフィス、RA(1996)。ヨーロッパのイモリとサンショウウオ。ロンドン:ポイザー。ISBN 0-85661-100-X。
- ^ abcdef Wielstra, B.; Arntzen, JW (2011). 「完全なミトゲノミクス配列を用いたカンムリイモリ(Triturus cristatus スーパー種)の急速な放散の解明」BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 162. Bibcode :2011BMCEE..11..162W. doi : 10.1186/1471-2148-11-162 . ISSN 1471-2148. PMC 3224112. PMID 21672214 .
- ^ Arntzen, JW; Wallis, GP (2007). 「カンムリイモリ(Triturus cristatus 上種)の地理的変異と分類:形態学的およびミトコンドリア DNA データ」(PDF) .動物学への貢献. 68 (3): 181– 203. doi : 10.1163/18759866-06803004 . ISSN 1383-4517.
- ^ abc ガルシア=パリス、M.;アラーノ、B.エレーロ、P. (2001)。 「スペイン中部における Triturus pygmaeus と T. marmoratus (Caudata: Salamandridae) 間の接触帯の分子的特徴付けとその分類学的評価」(PDF)。ヘルペトロリアのスペイン語の改訂。15 : 115–126。ISSN 0213-6686 。
- ^ abcdefghijkl Edgar, P.; Bird, DR (2006). ヨーロッパにおけるトキイモリTriturus cristatus種群の保全のための行動計画(PDF)。欧州野生生物および自然生息地の保全に関する条約常設委員会第26回会議。ストラスブール:欧州評議会。2016年8月2日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
- ^ ab イダルゴ・ビラ、J.;ペレスサンティゴサ、N.ディアス・パニアグア、C. (2002)。 「コビトイモリ Triturus pygmaeus の性行動」(PDF)。両生類-爬虫類。23 (4): 393–405。土井:10.1163/15685380260462310。hdl : 10261/65829。ISSN 0173-5373。
- ^ abc IUCN SSC 両生類専門家グループ (2022). 「Triturus pygmaeus」。IUCN の絶滅危惧種のレッドリスト。2022 : e.T59479A89709552。土井:10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T59479A89709552.en 。2022 年11 月 18 日に取得。
- ^ Jehle, R. (2000). 「無線追跡されたオオイモリ(Triturus cristatus)とマダライモリ(T. marmoratus)の陸上夏季生息地」The Herpetological Journal . 10 : 137–143 .
- ^ ディエゴ=ラシーラ、J.ルエンゴ、R. (2002)。 「マーブルイモリ (Triturus marmoratus) の天体の向き」(PDF)。行動学ジャーナル。20 (2): 137–141。土井:10.1007/s10164-002-0066-7。ISSN 0289-0771。S2CID 8565821。
- ^ Wakely, JF; Fuhrman, GJ; Fuhrman, FA; Fischer, HG; Mosher, HS (1966). 「両生類におけるテトロドトキシン(タリカトキシン)の発生とイモリの臓器における毒素の分布(タリカ)」Toxicon . 3 (3): 195– 203. Bibcode :1966Txcn....3..195W. doi :10.1016/0041-0101(66)90021-3. ISSN 0041-0101. PMID 5938783.
- ^ Horner, HA; Macgregor, HC (1985). 「イモリ(Triturus)の正常な発育と異常な染色体状況による発育停止」Journal of Herpetology . 19 (2): 261. doi :10.2307/1564180. ISSN 0022-1511. JSTOR 1564180.
- ^ ab IUCN SSC両生類専門家グループ (2022). 「Triturus dobrogicus」. IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2022 : e.T22216A89709283. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T22216A89709283.en . 2022年11月18日閲覧。
- ^ ab IUCN SSC両生類専門家グループ (2022). 「Triturus carnifex」. IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2022 : e.T214696589A89706627. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T214696589A89706627.en . 2022年11月18日閲覧。
- ^ ab アルンツェン、JW;ボーキン、L. (2004)。 「Triturus superspecies cristatus (Laurenti, 1768)」。 Gasc JP で;カベラ A.クロノブルニャ=イサイロビッチ J.他。 (編)。ヨーロッパの両生類と爬虫類のアトラス。パリ: 国立自然史博物館。ページ 76–77。ISBN 2-85653-574-7。
- ^ ab Zuiderwijk、A. (2004)。 「Triturus marmoratus (ラトレイユ、1800)」。 Gasc JP で;カベラ A.クロノブルニャ=イサイロビッチ J.他。 (編)。ヨーロッパの両生類と爬虫類のアトラス。パリ: 国立自然史博物館。82~ 83ページ 。ISBN 2-85653-574-7。
- ^ abc Wielstra, B.; McCartney-Melstad, E.; Arntzen, JW; Butlin, RK; Shaffer, HB (2019). 「Triturus newts の適応放散の系統ゲノム解析は、徐々に水生生活様式へと向かう生態学的地位の拡大を裏付けている」.分子系統学と進化. 133 : 120– 127. Bibcode :2019MolPE.133..120W. doi : 10.1016/j.ympev.2018.12.032 . hdl : 1887/73405 . ISSN 1055-7903. PMID 30630099.
- ^ Carranza, S.; Amat, F. (2005). 「Euproctus (両生類: サンショウウオ科) の分類、生物地理学、進化、Calotriton 属の復活とイベリア半島固有の新種の記述」( PDF)。Zoological Journal of the Linnean Society。145 (4): 555– 582. doi : 10.1111/j.1096-3642.2005.00197.x。ISSN 0024-4082 。
- ^ ab Crnobrnja-Isailovic, J.; Kalezic, ML; Krstic, N.; Dzukic, G. (1997). 「中央バルカン半島におけるTriturus cristatus超種の分布に対する進化的および古地理学的影響」 Amphibia-Reptilia . 18 (4): 321– 332. doi :10.1163/156853897X00378. ISSN 0173-5373.
- ^ ab Wielstra、B.;バビック、W. JW アルンツェン (2015)。 「カンムリイモリ Triturus cristatus は、地中海外の氷河保護区から温帯ユーラシアに再定着しました。」リンネ協会の生物学ジャーナル。114 (3): 574–587 .土井: 10.1111/bij.12446。hdl : 1887/3281583。ISSN 0024-4066。
- ^ Wielstra, B.; Crnobrnja-Isailović, J.; Litvinchuk, SN; Reijnen, BT; Skidmore, AK; et al. (2013). 「ミトコンドリアDNA系統地理学と種分布モデリングに基づくTriturusイモリの氷河避難場所の追跡」Frontiers in Zoology . 10 (13): 13. doi : 10.1186/1742-9994-10-13 . PMC 3608019. PMID 23514662.
- ^ スクール、J.;ザイダーワイク、A. (1980)。 「 Triturus cristatusおよびTriturus marmoratus (両生類: サンショウウオ科)の生態的隔離」。両生類-爬虫類。1 (3): 235–252。土井:10.1163/156853881X00357。ISSN 0173-5373。
- ^ Arntzen, JW; Jehle, R.; Bardakci, F.; Burke, T.; Wallis, GP (2009). 「カンムリイモリとマダライモリ(Triturus cristatus と T. marmoratus)の相互交雑種の非対称生存率」(PDF) . Evolution . 63 (5): 1191– 1202. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00611.x . ISSN 0014-3820. PMID 19154385. S2CID 12083435.
- ^ Arntzen, JW; Wielstra , B .; Wallis, GP (2014). 「核、ミトコンドリア、形態学的データで評価したTriturusイモリの9つの雑種ゾーンの様相」。 リンネ協会生物学誌。113 (2): 604– 622。doi : 10.1111/bij.12358。hdl : 1887 / 3281591。ISSN 0024-4066。
- ^ ab Meilink, WRM; Arntzen, JW; van Delft, JCW; Wielstra, B. (2015). 「オランダにおける侵入種との交雑による絶滅危惧在来イモリ種の遺伝子汚染」. Biological Conservation . 184 : 145–153 . Bibcode :2015BCons.184..145M. doi : 10.1016/j.biocon.2015.01.022 . hdl : 1887/3281024 . ISSN 0006-3207.
- ^ Espregueira Themudo, G.; Arntzen, JW (2007). 「マーブルイモリの分子同定とTriturus marmoratusとT. pygmaeusの種の地位の正当性」(PDF) . The Herpetological Journal . 17 (1): 24– 30. ISSN 0268-0130.
- ^ Espregueira Themudo, G.; Nieman, AM; Arntzen, JW (2012). 「分散は環境によって導かれるか? イモリ雑種地帯の分化した地域間の種間遺伝子流動推定の比較」(PDF) . Molecular Ecology . 21 (21): 5324– 5335. Bibcode :2012MolEc..21.5324E. doi :10.1111/mec.12026. PMID 23013483. S2CID 13134781.
- ^ Arntzen, JW; Kuzmin, S.; Jehle, R.; Beebee, T; Tarkhnishvili, D.; et al. (2009). 「Triturus cristatus」。IUCNレッドリスト絶滅危惧種。2009 :e.T22212A9365894。doi :10.2305 /IUCN.UK.2009.RLTS.T22212A9365894.en。
- ^ ab Arntzen, J.; Papenfuss, T.; Kuzmin, S.; Tarkhnishvili, D.; Ishchenko, V.; et al. (2016) [2009年の評価の正誤表]. 「Triturus karelinii」. IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2009 : e.T39420A86228088. doi : 10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T39420A10235366.en .
- ^ IUCN SSC両生類専門家グループ (2022). 「Triturus marmoratus」. IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2022 : e.T59477A89707573. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T59477A89707573.en . 2022年11月18日閲覧。
- ^ Duff, JP; Colvile, K.; Foster, J.; Dumphreys, N. (2011). 「道路塩を散布した地面でのイモリ( Triturus cristatus )の大量死亡」. Veterinary Record . 168 (10): 282. doi :10.1136/vr.d1521. ISSN 0042-4900. PMID 21498183. S2CID 207041490.
- ^ Martel, A.; Blooi, M.; Adriaensen, C.; et al. (2014). 「最近のツボカビ菌の導入により、パレアアークティック西部のサンショウウオが危険にさらされている」。Science . 346 (6209): 630– 631. Bibcode :2014Sci...346..630M. doi :10.1126/science.1258268. ISSN 0036-8075. PMC 5769814 . PMID 25359973.
- ^ ab 「欧州野生生物及び自然生息地の保全に関する条約」 ベルン:欧州評議会。1979年。 2015年5月24日閲覧。
- ^ ab 自然生息地及び野生動植物の保全に関する理事会指令92/43/EEC(1992L0043)。2007年1月1日。 2015年5月31日閲覧。
