三色色覚

三色覚または三色型色覚症は、目の中の3つの異なるタイプの錐体細胞に由来する、色情報を伝達するための3つの独立したチャネルを持つことである。^[1]三色覚を持つ生物は三色者と呼ばれる。

三色色覚の一般的な説明は、生物の網膜に吸収スペクトルが異なる3 種類の色受容体 (脊椎動物では錐体細胞と呼ばれる) が含まれているというものです。実際には、異なる種類が異なる光の強度で活性化する可能性があるため、このような受容体の種類の数は 3 種類より多い可能性があります。3 種類の錐体細胞を持つ脊椎動物では、光の強度が低い場合、桿体細胞が色覚に寄与する可能性があります。

人間やその他一部の哺乳類は、初期の脊椎動物から受け継いだ色素に一部基づいて、三色型色覚を発達させてきた。例えば、魚類や鳥類では、視覚に4つの色素が使われている。これらの追加の錐体受容体視覚色素は、紫外線を含む他の波長のエネルギーを感知する。最終的に、これらの色素のうち2つが失われ（胎盤を持つ哺乳類）、もう1つが獲得され、一部の霊長類に三色型色覚が生じた。^[2]人間や近縁の霊長類は通常、三色型色覚者であり、新世界ザルのほとんどの種の雌の一部や、雄と雌のホエザルも三色型色覚者である。^[3]

最近の研究によると、三色型色覚は有袋類にもかなり一般的である可能性がある。^[4]オーストラリアの有袋類の三色型色覚に関する研究では、中波長感度（MWS）、ハニーポッサム（Tarsipes rostratus）および太尾ダナート（Sminthopsis crassicaudata）の錐体は、爬虫類の網膜配列の遺伝 的特徴であると示唆されている。有袋類の三色型色覚の可能性は、霊長類とは別の進化的根拠に基づく可能性がある。さらなる生物学的および行動学的試験により、三色型色覚が有袋類の一般的な特徴であるかどうかが検証される可能性がある。^[2]

他のほとんどの哺乳類は現在、2種類の錐体のみを持つ二色型色覚者だと考えられている（ただし、低照度下では桿体と錐体の両方が活動し、限られた範囲で三色型色覚も可能）。 ^[5]他の哺乳類と同様に、肉食動物の研究のほとんどで二色型色覚が明らかになっている。例としては、飼い犬、フェレット、ブチハイエナなどがある。^{[6] [7]}昆虫 のいくつかの種（ミツバチなど）も三色型色覚者であり、青、緑、赤ではなく、紫外線、青、緑に敏感である。 ^[3]

研究によると、動物は三色色覚によって、生き残るのに役立たない他の植物と鮮やかな色の果物や若い葉を区別できるそうです。 ^{[8]別の説では、皮膚の}赤みを感知して気分を察知することが、霊長類の三色色覚の発達に影響を与えた可能性があると言われています。赤色は、色彩心理学の記事で論じられているように、霊長類や人間の行動に他の影響も及ぼします。^[9]

霊長類は胎盤を持つ哺乳類で三色型色覚者として知られる唯一の動物である。^{[10] [検証に失敗]} 霊長類の目には3種類の錐体があり、それぞれが異なる光色素（オプシン）を含んでいる。それらの感度のピークは、色スペクトルの青（短波長のS錐体）、緑（中波長のM錐体）、黄緑（長波長のL錐体）の領域にある。^[11] S錐体は錐体の5～10％を占め、規則的なモザイクを形成する。特殊な双極細胞と神経節細胞がS錐体からの信号を伝え、視床から視覚皮質に至る別の信号経路があることも証明されている。一方、L錐体とM錐体は形やその他の解剖学的手段で区別するのが難しく、それらのオプシンは363アミノ酸のうち15アミノ酸しか異ならないため、それらに対する特異的抗体を生成することにまだ成功していない。しかし、モロンとボウメーカー^[12]は、L錐体とM錐体はランダムに分布しており、その数は等しいことを発見した。^[13]

三色型色覚とは、人間や他の動物が3種類の色を感知する錐体細胞の相互作用によって異なる色を見る能力である。三色型色覚理論は18世紀にトーマス・ヤングが色覚は3つの異なる 光受容細胞の結果であると提唱したときに始まった。19世紀半ばには、生理光学論文の中で[ 14 ^{] [15]}ヘルマン・フォン・ヘルムホルツがヤングの考えを色合わせ実験を用いて展開し、正常視力の人が正常な範囲の色を作り出すには3つの波長が必要であることを示しました。三色型色覚理論の生理学的証拠は後にグンナー・スヴァエチン（1956年）によって示されました。 ^[16]

目の網膜にある3種類の錐体細胞にはそれぞれ異なる種類の感光性色素が含まれており、これは膜貫通タンパク質のオプシンと11-シスレチナールと呼ばれる光感受性分子で構成されています。それぞれの異なる色素は特定の波長の光に特に敏感です（つまり、色素が最も敏感な特定の波長の光子が当たると、細胞反応を起こす可能性が最も高くなります）。3種類の錐体細胞はL、M、Sで、それぞれ長波長（特に560 nm）、中波長（530 nm）、短波長（420 nm）の光に最もよく反応する色素を持っています。^{[17] [18]}

特定の錐体の反応の可能性は、それに当たる光の波長だけでなく、その強度によっても変化するため、脳は1 種類の錐体からの入力のみでは異なる色を区別することができません。したがって、色を知覚する能力を生み出すには、少なくとも 2 種類の錐体間の相互作用が必要です。少なくとも 2 種類の錐体があれば、脳は各種類からの信号を比較し、光の強度と色の両方を判断できます。たとえば、中波長の錐体細胞への中程度の刺激は、非常に明るい赤色 (長波長) の光、またはそれほど強くない黄緑色の光によって刺激されていることを意味します。しかし、非常に明るい赤色の光は、M 錐体よりも L 錐体からの反応が強くなり、それほど強くない黄緑色の光は、他の錐体よりも M 錐体からの反応が強くなります。したがって、3 色型色覚は、細胞反応の組み合わせを使用することで実現されます。

平均的な人間は最大1000万種類の色を区別できると推定されています。^[19]

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• 霊長類の色覚の進化
• ヤング・ヘルムホルツ理論
• LMSカラースペース

• The Straight Dope: 「猫や犬は本当に色盲なのか？どうやってわかるのか？」
• Svaetichin, Gunnar ; MacNichol, Edward F. (1958 年 11 月)。「網膜の色覚および無色覚のメカニズム」。Annals of the New York Academy of Sciences。74 ( 2  ) : 385–404。Bibcode :1959NYASA..74..385S。doi : 10.1111 /j.1749-6632.1958.tb39560.x。PMID 13627867。S2CID 27130943  。