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無生物起源論は、単純な有機化合物などの無生物から生命が発生する自然の過程である。地球上での無生物から生物への移行は単一の出来事ではなく、居住可能な惑星の形成、有機分子の前生物的合成、分子の自己複製、自己組織化、自己触媒、細胞膜の出現を伴う複雑さが増す過程であったというのが、科学上の有力な仮説である。無生物から生命への移行は実験的に観察されたことはないが、その過程のさまざまな段階について多くの提案がなされている。
無生物起源論の研究は、現在の地球とは著しく異なる条件下で、生命誕生前の化学反応がどのように生命を生み出したのかを解明することを目的としています。主に生物学と化学のツールを使用しますが、最近のアプローチでは多くの科学の統合を試みます。生命は炭素と水の特殊な化学反応を通じて機能し、主に 4 つの主要な化学物質ファミリーに基づいています。細胞膜の脂質、糖などの炭水化物、タンパク質代謝のアミノ酸、遺伝のメカニズムの核酸 DNAとRNA です。無生物起源論の理論が成功するには、これらの分子クラスの起源と相互作用を説明する必要があります。
無生物起源論への多くのアプローチでは、自己複製分子またはその構成要素がどのように存在するようになったかを調べている。研究者は一般的に、現在の生命はRNAワールドから派生したと考えているが、他の自己複製分子や自己触媒分子がRNAより前に存在していた可能性がある。他のアプローチ（「代謝優先」仮説）は、初期の地球の化学システムの触媒作用が、自己複製に必要な前駆体分子をどのように提供したかを理解することに焦点を当てている。1952年の古典的なミラー・ユーリー実験では、タンパク質の化学成分であるほとんどのアミノ酸は、初期の地球の状況を再現することを意図した条件下で無機化合物から合成できることが実証された。雷、放射線、微小隕石の大気圏突入、海や海洋の波による泡の内破など、 外部のエネルギー源がこれらの反応を引き起こした可能性がある。
すべての現代生物の最後の普遍的共通祖先（LUCA）は生命の起源とは全く異なっていたと考えられているが、LUCAの調査は初期の普遍的特徴の研究につながる可能性がある。ゲノミクス手法では、生命の2大枝（真核生物は2ドメインシステムでは古細菌の枝に含まれる）のメンバーである古細菌と細菌が共有する遺伝子を特定することで、LUCAの特徴を明らかにしようとしてきた。すべての生命に共通するタンパク質は60個、LUCAに由来する原核生物の遺伝子は355個あるようで、それらの機能から、LUCAはウッド・ユングダール経路を伴う嫌気性生物であり、化学浸透によってエネルギーを得て、DNA、遺伝コード、リボソームによって遺伝物質を維持していたことが示唆される。LUCAは40億年以上前（4 Gya）に生息していたが、研究者らはそれが最初の生命形態からは程遠いものであったと考えている。初期の細胞は膜に漏れがあり、深海のホワイトスモーカー熱水噴出孔付近で自然に発生する陽子勾配によって駆動されていた可能性がある。
地球は、宇宙で生命が存在することが知られている唯一の場所です。地球の地球化学的証拠と化石の証拠は、ほとんどの生命起源研究の根拠となっています。地球は454 億年前に形成され、地球上の生命の最も古い証拠は、少なくとも 38 億年前の西オーストラリア州のものです。一部の研究では、冥王代に 44 億年前に海洋が形成された直後、ケベック州の377 〜 428 億年前の熱水噴出孔の沈殿物の中に化石微生物が生息していた可能性があることが示唆されています。
概要
生命は（遺伝性の）変異を伴う生殖から成り立っている。[3] NASAは生命を「ダーウィンの（つまり生物学的な）進化が可能な自立した化学システム」と定義している。[4]このようなシステムは複雑である。最後の普遍的共通祖先（LUCA）は、おそらく約40億年前に生息していた単細胞生物であり、現在普遍的なDNA遺伝コードでコード化された数百の遺伝子をすでに持っていた。それは、メッセンジャーRNA、転移RNA、およびコードをタンパク質に翻訳するためのリボソームを含む一連の細胞機構を意味する。これらのタンパク質には、ウッド・リュングダール代謝経路を介して嫌気性呼吸を行う酵素と、遺伝物質を複製するDNAポリメラーゼが含まれていた。[5] [6]
アビオジェネシス（生命の起源） [7] [8] [9]の研究者にとっての課題は、一見するとすべての部分が機能するために必要であるのに、このように複雑で密接に連結されたシステムが進化の過程でどのように発展したのかを説明することです。たとえば、LUCA であろうと現代の生物であろうと、細胞は DNA ポリメラーゼ酵素を使用して DNA をコピーします。DNA ポリメラーゼ酵素は、DNA 内の DNA ポリメラーゼ遺伝子を翻訳することによって生成されます。酵素も DNA も、一方がなければ生成できません。[10]進化のプロセスには、分子の自己複製、細胞膜などの自己組織化、RNAリボザイムによる自己触媒が関与している可能性があります。[5] [6] [11]ただし、非生命から生命への移行は実験的に観察されたことがなく、満足のいく化学的説明もありません。[12]
LUCA のような生きた細胞が発達するための前提条件は、詳細には異論があるものの、十分に明確です。居住可能な世界は、鉱物と液体の水の供給によって形成されます。前生物的合成によって、さまざまな単純な有機化合物が生成され、タンパク質や RNA などのポリマーに組み立てられます。一方、LUCA の後の過程は容易に理解できます。生物学的進化によって、さまざまな形態と生化学的能力を持つ幅広い種が発達しました。しかし、LUCA のような生物が単純な構成要素から派生したことは、まったく理解されていません。[1]
地球は生命が存在することが知られている唯一の場所であるが、[13] [14]宇宙生物学の科学は他の惑星での生命の証拠を求めている。2015 年の NASA の生命の起源に関する戦略は、進化可能な高分子システムの多様性、選択、複製に寄与した相互作用、中間構造と機能、エネルギー源、環境要因を特定し、[2]潜在的な原始情報ポリマーの化学的ランドスケープをマッピングすることで、このパズルを解くことを目指していた。複製、遺伝情報の保存、選択の対象となる特性を示すことができるポリマーの出現は、おそらく前生命化学進化の出現における重要なステップであったと示唆されている。 [2]これらのポリマーは、環境中の反応によって形成された可能性のある核酸塩基、アミノ酸、糖などの単純な有機化合物から派生した。 [15] [8] [16] [17]生命の起源に関する成功した理論は、これらすべての化学物質がどのように発生したかを説明する必要がある。[18]
1960年代以前の概念史
自然発生
アリストテレスから19世紀までの生命の起源に関する古代の見解の1つは、自然発生である。[19]この理論は、昆虫などの「下等」動物は有機物の腐敗によって発生し、生命は偶然に発生したとしていた。[20] [21]これは、トーマス・ブラウンのPseudodoxia Epidemicaなどの作品で17世紀から疑問視されていた。[22] [23] 1665年、ロバート・フックは微生物の最初の絵を出版した。1676年、アントニー・ファン・レーウェンフックは、おそらく原生動物と細菌である微生物を描き、説明した。[24]ファン・レーウェンフックは自然発生に同意せず、1680年代までには、密閉および開放した肉の孵化から昆虫の繁殖の詳細な研究に至るまでの実験を使用して、この理論が間違っていると確信した。[25] 1668年にフランチェスコ・レディは、ハエが卵を産まないようにすると肉にウジ虫が発生しないことを示した。 [26] 19世紀半ばまでに、自然発生は否定されたと考えられた。[27] [28]
パンスペルミア
紀元前5世紀のアナクサゴラスに遡るもう一つの古代の考えはパンスペルミア[29]である。これは、生命が宇宙全体に存在し、隕石、小惑星、彗星[30]、小惑星[31]によって分布しているという考え方である。これは、生命がどのようにそれ自体で発生したかを説明しようとはせず、地球上の生命の起源を別の天体に移すものである。利点は、生命が存在する各惑星で生命が形成される必要はなく、より限定された場所、または単一の場所で形成され、その後、彗星または隕石の衝突によって銀河の他の恒星系に広がることである。 [32]パンスペルミアは、観測可能な現象を説明するのではなく、答えの必要性をそらすために主に使用されたため、科学的にはあまり支持されなかった。隕石の研究で有機物質の痕跡が発見されたときにパンスペルミアへの関心が高まったが、現在では生命は地球上で局所的に始まったと認められている。[33]
「暖かい小さな池」：原始のスープ
生命がゆっくりとした段階を経て無生物から発生したという考えは、ハーバート・スペンサーの 1864-1867 年の著書『生物学原理』と、ウィリアム・ターナー・シッセルトン・ダイアーの 1879 年の論文『自然発生と進化について』に現れた。1871 年 2 月 1 日、チャールズ・ダーウィンはジョセフ・フッカーにこれらの出版物について書き送った。そして、生命の原初の火花は「あらゆる種類のアンモニアとリン酸、光、熱、電気などが存在する暖かい小さな池で始まり、タンパク質化合物が化学的に形成され、さらに複雑な変化を受ける準備ができていた」という独自の推測を述べた。ダーウィンはさらに、「今日ではそのような物質は即座に飲み込まれたり吸収されたりするが、生物が形成される前にはそうではなかっただろう」と説明した。[34] [35] [36]
1924年にアレクサンダー・オパリン、1929年にJBSハルデーンは、最も初期の細胞を構成する最初の分子は原始スープからゆっくりと自己組織化したと提唱し、この理論はオパリン・ハルデーンの仮説と呼ばれています。[37] [38]ハルデーンは、地球の生命誕生前の海は「熱い希薄スープ」で構成されており、その中で有機化合物が形成された可能性があると示唆しました。 [21] [39] JDベルナルは、そのようなメカニズムによって、無機前駆体から生命に必要な分子のほとんどを形成できることを示しました。[40] 1967年に、彼は3つの「段階」を提唱しました。生物学的モノマーの起源、生物学的ポリマーの起源、そして分子から細胞への進化です。[41] [42]
ミラー・ユーリー実験
1952年、スタンレー・ミラーとハロルド・ユーリーは、オパリン・ハルデン仮説で想定されたような前生物的条件下で、無機前駆体から有機分子が自発的にどのように形成されたかを実証する化学実験を行った。この実験では、還元性の高い（酸素のない）ガス混合物（メタン、アンモニア、水素、および水蒸気）を使用して、アミノ酸などの単純な有機モノマーを形成した。[43] [44]ベルナルは、ミラー・ユーリーの実験について、「このような分子の形成を説明するだけでは不十分であり、必要なのは、自由エネルギーの適切な発生源とシンクの存在を示唆する、これらの分子の起源の物理化学的説明である」と述べた。[45]しかし、現在の科学的コンセンサスでは、原始的な大気は弱還元性または中性であり、[46] [47]生成可能なアミノ酸の量と種類が減少すると説明されている。しかし、初期の海洋に存在した鉄と炭酸塩鉱物が加わることで、多様なアミノ酸が生成される。[46]その後の研究は、他の2つの潜在的な還元環境、つまり宇宙と深海の熱水噴出孔に焦点が当てられた。 [48] [49] [50]
居住可能な地球の創造
進化の歴史
最初の星がある初期の宇宙
およそ140億年前に起こったビッグバンの直後、宇宙に存在する唯一の化学元素は、周期表で最も軽い3つの原子である水素、ヘリウム、リチウムでした。これらの元素は徐々に集積し、ガスと塵の円盤内を周回し始めました。これらの原始惑星系円盤の高温で高密度の中心部に物質が重力で集積し、水素の核融合によって恒星が形成されました。[51]初期の恒星は巨大で寿命が短く、より重い元素はすべて恒星内元素合成によって生成されました。恒星内元素合成による元素形成は、最も安定した元素である鉄56に進みます。より重い元素は、恒星のライフサイクルの最後にある超新星の間に形成されました。現在、宇宙で4番目に豊富な化学元素（水素、ヘリウム、酸素に次ぐ）である炭素は、主に白色矮星、特に太陽の2倍の質量を超えるもので形成されました。 [52]これらの恒星が寿命を迎えると、炭素や酸素などの重い元素を宇宙全体に放出しました。これらの重い元素によって、岩石惑星やその他の天体を含む新しい天体の形成が可能になりました。[53]星雲仮説によると、太陽系の形成と進化は46億年前に巨大分子雲の小さな部分の重力崩壊から始まりました。崩壊した質量のほとんどは中心に集まって太陽を形成し、残りは原始惑星系円盤に平らになり、そこから惑星、衛星、小惑星、その他の太陽系の小天体が形成されました。[54]
地球の出現
太陽系最古の物質である炭素質コンドライト隕石中のカルシウムとアルミニウムを豊富に含む包有物の放射年代測定により、地球の年齢は454億年前であることが判明した。 [55] [56]冥王代（形成から40億年前まで）の地球は、最初はいかなる生物にも住みにくい場所だった。形成中に、地球は初期の質量のかなりの部分を失い、その結果、分子状水素と元々の不活性ガスの大部分を保持する重力がなくなった。[ 57 ] 448億年前に地球が最初に集積して間もなく、仮説上の衝突体であるテイアとの衝突により、最終的に月を形成することになる破片が放出されたと考えられている。[58]この衝突により地球の主な大気が除去され、粘性のあるケイ酸塩と二酸化炭素の雲が残ったと考えられる。この不安定な大気は短命で、すぐに凝縮して地球全体のケイ酸塩を形成し、主に水蒸気、窒素、二酸化炭素、少量の一酸化炭素、水素、硫黄化合物からなる大気を残しました。[59] [60]二酸化炭素が水に溶けたため、海はpHが約5.5とわずかに酸性になったと考えられています。[61]
液体の海を形成するための凝結は、月形成の衝突の頃から起こっていたと理論づけられている。[62] [63]このシナリオは、西オーストラリア州ナリヤー山の変成珪岩 から採取された、高いδ 18 O値を示す 4404 億年前のジルコン結晶の年代測定によって裏付けられている。[64] [65]冥王代の大気は、今日でも非生物化学を支えている火山ガスに似た「巨大で生産性の高い屋外化学実験室」と特徴づけられている。初期のプレートテクトニクスによる火山活動の増加は考えられるものの、44 億年から 43 億年前の間、地球は主に水の世界だった可能性がある。初期のプレートテクトニクスがどのようなものであったかが不明なため、この海の上に地殻が露出していたかどうかは議論の余地がある。初期の生命が発達するには、一般に陸地が必要であると考えられているため、この質問は地球の歴史の中で生命がいつ進化したかを決定する上で不可欠である。[66]月が衝突した後の地球は、大陸地殻はほとんど存在せず、大気は乱れ、 Tタウリ期の太陽、宇宙放射線、そして継続的な小惑星や彗星の衝突からの強烈な紫外線にさらされた水圏を持っていた可能性が高い。 [67]それにもかかわらず、冥王代後期から始生代初期にかけて、地球には生命に適したニッチな環境が存在していた可能性が高い。
後期重爆撃期仮説は、冥王代中の約39億年前に激しい衝突の時期があったと仮定している。[68] [69]激変的な衝突イベントは、液体の海を揮発させ、光合成を行う一次生産者に必要な太陽を遮ることで、地球上のすべての生命を不妊にする可能性があっただろう。その結果、生命の最も早い出現は後期重爆撃期以降にまで押し戻された。[70]最近の研究では、後期重爆撃期の強度と不妊化の可能性の両方に疑問が投げかけられている。後期重爆撃期が1回の巨大衝突だったのか、衝突率がより高かった時期だったのかについての不確実性は、その破壊力の意味合いを大きく変えた。[71] [72] 39億年という日付は、主にインブリウム盆地の近くで収集されたアポロ計画のサンプルリターンの年代測定から得られたものであり、記録された衝突の年代に偏りが生じている。[73]月の表面の衝突モデル化により、39億年前に起きた大災害ではなく、小規模で短期間の衝突が複数回発生した可能性が高いことが明らかになった。[74]地球のデータは、39億年前のマーカーの前後の岩石記録に噴出物の複数期間があることを示し、この考えを裏付けている。これは、初期の地球が継続的な衝突にさらされていたことを示唆しており、それがこれまで考えられていたほど絶滅に大きな影響を与えなかったことを示唆している。[75]後期重衝突が起こらなかったとすれば、39億年前よりはるか以前に生命が出現していたことになる。
もし生命が10メートル以上の深さの海で進化したのであれば、後期の衝突や当時の太陽からの高レベルの紫外線の両方から保護されていたはずだ。地熱で加熱された海洋地殻は、ミラー・ユーリーの実験が示したよりもはるかに多くの有機化合物を深部熱水噴出孔から生み出していた可能性がある。 [76]利用可能なエネルギーは、超好熱細菌と好熱好酸性古細菌が生息する温度である100～150℃で最大になる。 [77]
生命の最も古い証拠
地球上で生命が誕生した正確な時期は不明である。最小年齢の推定は、地質学的岩石記録からの証拠に基づいている。これまでに発見された生命の最も古い物理的証拠は、ケベック州北部のヌヴァギットゥク緑色岩帯の縞状鉄鉱石で、少なくとも377億年前、おそらく432億年前のものである。この微生物は、冥王代に44億年前に海洋が形成された直後の熱水噴出孔の沈殿物の中に生息していた。この微生物は現代の熱水噴出孔細菌に似ており、このような環境で生命の起源が始まったという見解を裏付けている。[78]
生物起源のグラファイトは、グリーンランド南西部の37億年前の変堆積岩[79]や、オーストラリア西部のピルバラ地域の349億年前のチャートの微生物マット化石から見つかっている。[80]グリーンランド南西部のイスア表層帯付近のアキリア島の37億年前の岩石中に見つかった初期生命の証拠は、生物起源の炭素同位体を示している。[81]イスア表層帯の他の部分では、ガーネット結晶内に閉じ込められたグラファイト包有物が、生命の他の要素、つまり酸素、窒素、そしておそらくリン酸塩の形のリンと結びついており、37億年前に生命が存在したさらなる証拠となっている。[82]西オーストラリアのピルバラ地域では、化石化した海岸の黄鉄鉱を含む砂岩から、酸素がない状態で光合成によって硫黄を酸化した丸い管状の細胞を含む、初期生命の説得力のある証拠が発見されました。[83] [84]ジャックヒルズジルコンの黒鉛包有物の炭素同位体比は、41億年前から地球上に生命が存在していた可能性があることを示唆しています。[85]
西オーストラリアのピルバラ地域には、348億年前の岩石からなるドレッサー層があり、ストロマトライトと呼ばれる層状構造が含まれています。現代のものは、シアノバクテリアなどの光合成微生物によって作られています。[86]これらは変形していない熱水堆積層にあり、その構造は生物起源を示しています。ドレッサー層の一部には陸上に温泉が残っていますが、他の地域は浅い海だったようです。[87]分子時計分析によると、LUCAは後期重爆撃期（39億年前）より前に出現したようです。[88]
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シャーク湾の現代のストロマトライトは光合成シアノバクテリアによって作られたものである
分子の生成：プレバイオティクス合成
水素とヘリウムを除くすべての化学元素は恒星の元素合成に由来する。生命の基本的な化学成分である炭素水素分子（CH）、炭素水素陽イオン（CH+）、炭素イオン（C+）は、恒星からの紫外線によって生成された。 [89]有機分子を含む複雑な分子は、宇宙でも惑星でも自然に形成される。[90]初期地球上の有機分子は、地球起源（衝突ショックまたは紫外線、酸化還元結合、放電などの他のエネルギー源によって有機分子の合成が促進された）か、地球外起源（疑似パンスペルミア）（惑星に降り注いだ星間塵の雲の中で有機分子が形成された）のいずれかであった可能性がある。 [91] [92]
観測された地球外有機分子
有機化合物は分子に炭素を含む化学物質です。炭素は太陽、恒星、彗星、そしてほとんどの惑星の大気中に豊富に存在します。 [93]有機化合物は宇宙では比較的一般的であり、分子雲や恒星周層で発生する「複雑な分子合成工場」によって形成され、主に電離放射線によって反応が開始された後に化学的に進化します。[90] [94] [95] グアニン、アデニン、シトシン、ウラシル、チミンを含むプリンおよびピリミジン核酸塩基は隕石で発見されています。これらは、初期の地球でDNA とRNA が形成されるための材料を提供した可能性があります。[96]アミノ酸のグリシンは、ヴィルト 2彗星から放出された物質で発見されました。これは以前にも隕石で検出されていました。[97]彗星は暗い物質で覆われており、電離放射線の下で単純な炭素化合物から形成されたタールのような有機物質であると考えられています。彗星からの物質の雨が、このような複雑な有機分子を地球にもたらした可能性がある。[98] [99] [60]後期重爆撃期には、隕石が年間最大500万トンの有機前生物元素を地球にもたらしたと推定されている。 [60]
PAH世界仮説
多環芳香族炭化水素（PAH）は、観測可能な宇宙で最も一般的で豊富な多原子分子であり、炭素の主要な貯蔵庫です。[93] [100] [101] [102]それらはビッグバンの直後に形成されたと思われ、[103] [101] [102]新しい恒星や太陽系外惑星と関連しています。[93]それらは地球の原始の海の構成要素である可能性があります。[103] [101] [102] PAHは星雲、[104]や星間物質、彗星、隕石で検出されています。[93]
PAHワールド仮説は、PAHがRNAワールドの前駆物質であると仮定している。[105]初期の太陽に似たHH 46-IRという恒星は、シアン化合物、炭化水素、一酸化炭素などの分子を含む物質の円盤に囲まれている。星間物質中のPAHは、水素化、酸素化、水酸化によって、生体細胞で使用されるより複雑な有機化合物に変換される可能性がある。 [106]
核酸塩基とヌクレオチド
星間塵粒子によって地球にもたらされた有機化合物の大部分は、その特異な表面触媒活性により、複雑な分子の形成に役立ってきた。 [107] [108]マーチソン隕石中の有機化合物の12 C/ 13 C同位体比の研究は、RNAの構成要素であるウラシルと、キサンチンなどの関連分子が地球外で形成されたことを示唆している。 [109] NASAの隕石研究では、4つのDNA核酸塩基すべて（アデニン、グアニン、および関連有機分子）が宇宙空間で形成されたことを示唆している。[107] [110] [111]宇宙に浸透している宇宙塵には、恒星によって急速に生成される可能性のある複雑な有機物（「芳香族と脂肪族が混在する構造を持つ非晶質の有機固体」）が含まれている。[112]糖分子でRNAの前駆体である グリコールアルデヒドは、原始星の周りや隕石を含む宇宙領域で検出されている。[113] [114]
実験室合成
1860 年代には、単純な炭素源と豊富な無機触媒との相互作用から、生物学的に重要な分子が生成できることが実験で実証されていました。「スープ」理論で想定された条件下で、非生物的に生成されたモノマーから複雑なポリマーが自発的に形成されることは、単純なことではありません。必要な基本的な有機モノマーに加えて、ポリマーの形成を妨げる化合物も、ミラー・ユーリーとジョアン・オロの実験中に高濃度で生成されました。[115]生物学では、コード化されたタンパク質酵素に基本的に 20 種類のアミノ酸を使用しますが、これは構造的に可能な生成物のごく一部です。生命は利用可能なものをすべて使用する傾向があるため、使用されるセットがなぜそれほど小さいのかを説明する必要があります。[116]ホルムアミドは、単純なアルデヒドとニトリルの原料からアミノ酸誘導体の供給源となる可能性のある媒体として魅力的です。[117]
糖類
アレクサンダー・ブトレロフは1861年に、ホルムアルデヒドをカルシウムなどの二価金属イオンとともに塩基性条件下で加熱すると、フォルモース反応によって四炭糖、五炭糖、六炭糖などの糖が生成されることを証明した。R・ブレスローは1959年にこの反応が自己触媒的であると提唱した。[118]
核酸塩基
グアニンやアデニンなどの核酸塩基は、シアン化水素（HCN）やアンモニアなどの単純な炭素源と窒素源から合成できます。 [119] ホルムアミドは、地球上の鉱物で温めると、4つのリボヌクレオチドすべてを生成します。ホルムアミドは宇宙のいたるところに存在し、水とHCNの反応によって生成されます。水の蒸発によって濃縮することができます。[120] [121] HCNは、当時はまだ存在していなかった好気性生物（真核生物と好気性細菌）にのみ有毒です。アミノ酸グリシンの合成など、他の化学プロセスでも役割を果たすことができます。[60]
ウラシル、シトシン、チミンを含むDNAとRNAの構成要素は、隕石に含まれるピリミジンなどの出発化学物質を使用して、宇宙空間で合成することができます。ピリミジンは赤色巨星や星間塵やガス雲で形成された可能性があります。[122] 4つのRNA塩基はすべて、地球外衝突などの高エネルギー密度イベントでホルムアミドから合成される可能性があります。[123]
無機物から塩基を合成する他の経路も報告されている。[124]プリンの合成には、シアン化水素などの重要な前駆物質を濃縮する効果があるため、凍結温度が有利である。[125]しかし、アデニンとグアニンは合成に凍結条件を必要とするのに対し、シトシンとウラシルは沸騰温度を必要とする可能性がある。[126]アンモニアとシアン化物を冷凍庫に25年間放置すると、7種類のアミノ酸と11種類の核酸塩基が氷中に形成された。 [127] [128] S-トリアジン（代替核酸塩基）、シトシンとウラシルを含むピリミジン、およびアデニンは、火花放電をエネルギー源として、還元雰囲気下で尿素溶液を凍結融解サイクルにかけることで合成できる。[129]このような低温での反応の異常な速さについては、共晶凍結によって氷の中の微細な液体ポケットに不純物が密集し、分子の衝突が頻繁に起こるためであると説明されている。[130]
ペプチド
プレバイオティクスペプチドの合成は、いくつかの経路で起こったと考えられています。凝縮がエネルギー的に有利になる高温/高濃度条件に焦点を当てたものもあれば、プレバイオティクス凝縮剤の利用可能性に焦点を当てたものもあります。[131] [さらなる説明が必要]
独特な濃度の環境でのペプチド形成に関する実験的証拠は、湿潤-乾燥サイクルと特定の塩の存在がグリシンからポリグリシン鎖への自発的な凝縮を大幅に増加させることを示唆する研究によって強化されています。[132]他の研究では、黄鉄鉱、方解石、ルチルなどの鉱物表面がペプチドの凝縮を触媒する一方で、加水分解も触媒することが示唆されています。著者らは、十分な濃度のペプチドを生成するには、追加の化学的活性化またはカップリングが必要であると示唆しています。したがって、鉱物表面触媒は重要ですが、それだけではペプチド合成には十分ではありません。[133]
プレバイオティクスとして考えられる凝縮/活性化剤が多数特定されており、その中にはシアナミド、ジシアナミド、ジシアンジアミド、ジアミノマレオニトリル、尿素、トリメタリン酸、NaCl、CuCl 2、 (Ni,Fe)S、CO、硫化カルボニル(COS)、二硫化炭素(CS 2 ) 、 SO 2、リン酸二アンモニウム(DAP)などがある。[131]
2024年に報告された実験では、深海噴出孔の環境に似た熱流の下で、細い亀裂の網目構造を持つサファイア基板を使用して、希薄混合物からプレバイオティクスに関連する構成要素を分離して濃縮し、その濃度を最大3桁まで精製するメカニズムとして使用しました。著者らは、これを複雑なバイオポリマーの起源の妥当なモデルとして提案しています。[134]これは、濃縮されたペプチド前駆体が適切な条件下で結合することを可能にする別の物理的プロセスを示しています。アミノ酸濃度を高める同様の役割は、粘土にも示唆されています。[135]
これらのシナリオはすべてアミノ酸の凝縮を伴うが、CO、NH 3、Cなどのより単純な分子からのペプチドのプレバイオティック合成は、アミノ酸形成のステップをスキップするため、非常に効率的である。[136] [137]
適切な小胞の生成
進化における最大の未解決の疑問は、単純な原始細胞がどのようにして最初に発生し、次の世代への生殖への貢献において違いが生じ、それによって生命の進化が始まったのかということである。脂質世界理論は、最初の自己複製物体は脂質のようなものだったと仮定している。[138] [139]リン脂質は、撹拌されている間に水中で脂質二重層を形成する。これは細胞膜と同じ構造である。これらの分子は初期の地球には存在しなかったが、他の両親媒性の長鎖分子も膜を形成する。これらの体は追加の脂質の挿入によって拡大し、自発的に同様のサイズと組成の2つの子孫に分裂する可能性がある。脂質体は情報保存のための保護エンベロープを提供し、情報を保存するRNAなどのポリマーの進化と保存を可能にした可能性がある。小胞の発達につながった可能性のある両親媒性物質は、研究されたのは1つか2つのタイプだけである。[140]脂質二重膜の可能な配置は膨大な数に上り、その中で最も優れた再生特性を持つものはハイパーサイクル反応に収束したであろう。 [141] [142]これは膜部位と小胞内に閉じ込められた特定の化合物によって表される2つの相互触媒からなる正のフィードバックである。このような部位/化合物のペアは娘小胞に伝達され、異なる小胞系統の出現につながり、自然選択を可能にしたであろう。[143]
原始細胞は、生命の起源への足がかりとして提案された、自己組織化され、自己秩序化された球状の脂質の集合体である。[140]機能的な原始細胞は（2014年現在）実験室ではまだ実現されていない。[144] [145] [146]自己組織化小胞は原始細胞の必須構成要素である。[140]古典的な不可逆熱力学の理論は、散逸システムの枠組みの中で、一般化された化学ポテンシャルの下での自己組織化を扱う。[147] [148] [149]熱力学の第二法則は、全体的なエントロピーが増加することを要求するが、生命はその高度な組織化によって区別される。したがって、秩序だった生命プロセスを混沌とした無生物から分離するための境界が必要である。 [150]
アイリーン・チェンとジャック・W・ショスタックは、基本的な原始細胞が、原始的な形態の差別的生殖、競争、エネルギー貯蔵を含む細胞行動を引き起こすことができると示唆している。[145]膜分子の競争は安定した膜に有利であり、架橋脂肪酸や今日のリン脂質の進化に選択的利点があることを示唆している。 [145]このようなマイクロカプセル化により、膜内での代謝と小分子の交換が可能になり、大きな生体分子は内部に保持される。このような膜は、細胞が独自の電気化学的勾配を作り、膜を越えてイオンを送り出すことでエネルギーを貯蔵するために必要である。[151] [152]アルカリ性熱水噴出孔に関連する条件にある脂肪酸小胞は、フォルモース反応によって合成されるイソプレノイドによって安定化することができる。異なる微小環境で脂質二重層内に組み込まれたイソプレノイドの利点と欠点は、古細菌と細菌の膜の分岐につながった可能性がある。[153]
実験室実験では、小胞は圧力サイクル条件下で進化の過程を経ることができることが示されている。[154]地殻内の断層帯の全身環境をシミュレートすると、圧力サイクルは小胞の周期的な形成につながる。[155]同じ条件下で、ランダムなペプチド鎖が形成され、小胞膜に統合する能力に基づいて継続的に選択されている。安定性のための小胞のさらなる選択は、機能性ペプチド構造の開発につながる可能性があり、[156] [157] [158]小胞の生存率の増加に関連している。
生物学の生産
エネルギーとエントロピー
生命は、分子が自らを生物へと組織化するにつれて、エントロピー、つまり無秩序の減少を必要とする。同時に、生命の出現は、ある一定の閾値を超える複雑さの構造の形成と関連している。[159]秩序と複雑さが増す生命の出現は、熱力学の第二法則と矛盾しない。第二法則は、生物は他の場所でエントロピーの増加（熱や廃棄物の生成など）を犠牲にして、ある場所（たとえば生体）で秩序を作り出すため、全体的なエントロピーは決して減少しないというものである。[160] [161] [162]
初期の地球では、化学反応に利用できるエネルギー源は複数ありました。地熱プロセスからの熱は、化学反応の標準的なエネルギー源です。その他の例としては、太陽光、雷、[60]微小隕石の大気圏突入、[163]海や海洋の波による泡の内破などがあります。[164]これは実験[165] [166]とシミュレーションによって確認されています。 [167] 鉄硫黄化学の場合のように、非常に好ましい反応によって不利な反応が促進されることがあります。たとえば、これはおそらく炭素固定にとって重要でした。[a]鉄硫黄化学による CO 2と H 2 Sの反応による炭素固定は好ましく、中性 pH および 100 °C で発生します。熱水噴出孔の近くに豊富に存在する鉄硫黄表面は、少量のアミノ酸やその他の生体分子の生成を促進することができます。[60]
化学浸透
1961年、ピーター・ミッチェルは、化学浸透が細胞の主要なエネルギー変換システムであると提唱した。現在では生きた細胞に遍在するこのメカニズムは、微生物や真核生物のミトコンドリアにおけるエネルギー変換を促進しており、初期の生命の有力候補となっている。[168] [169]ミトコンドリアは、化学合成などの細胞プロセスを駆動するために使用される細胞のエネルギー通貨であるアデノシン三リン酸（ATP）を生成する。ATP合成のメカニズムには、 ATP合成酵素が埋め込まれた閉じた膜が関与している。強く結合したATPを放出するために必要なエネルギーは、膜を横切って移動するプロトンに由来する。[170]現代の細胞では、これらのプロトンの移動は、電気化学的勾配を維持しながら膜を横切るイオンの汲み上げによって引き起こされる。最初の生物では、熱水噴出孔からの流れと周囲の海水の化学組成の違いによって勾配が生まれた可能性がある[152]。あるいは、陸生起源であれば、脂質膜を介した化学浸透エネルギーの発達に寄与した隕石キノンによって勾配が生まれた可能性がある[171] 。
RNAの世界
RNAワールド仮説は、初期の地球には自己複製と触媒機能を持つRNAが存在したが、DNAやタンパク質は存在しなかったとしている。[172]多くの研究者は、現在支配的なDNAベースの生命よりも先にRNAワールドが存在したに違いないと考えている。 [173]しかし、RNAベースの生命が最初に存在したわけではないかもしれない。[174] [175]別のモデルは、ダーウィンの「小さな暖かい池」を湿潤と乾燥のサイクルで再現している。[176]
RNAは翻訳プロセスの中心です。小さなRNAは、生命に必要なすべての化学基と情報伝達を触媒することができます。[175] [177] RNAは現代の生物の遺伝情報を表現および維持します。また、RNAの化学成分は、今日のものとは大きく異なる初期の地球に近い条件下では簡単に合成されます。リボソームの構造は「決定的証拠」と呼ばれており、中心核はRNAで、ペプチド結合形成を触媒する活性部位から18Å以内にはアミノ酸側鎖がありません。 [178] [174] [179]
RNAワールドの概念は1962年にアレクサンダー・リッチによって提唱され、[180]この用語は1986年にウォルター・ギルバートによって造られた。 [175] [181]当初、ヌクレオチドのシトシンとウラシルの非生物的合成の説明には困難があった。[182]その後の研究では、合成の可能性のある経路が示されており、例えば、ホルムアミドは、さまざまな地球上の鉱物の存在下で温められると、4つのリボヌクレオチドすべてと他の生物学的分子を生成する。[120] [121]
RNAレプリカーゼは、コードと触媒の両方の機能を果たし、RNAのさらなる複製を促進する。つまり、自己触媒的である。ジャック・ショスタックは、特定の触媒RNAが小さなRNA配列を結合し、自己複製の可能性を生み出すことを明らかにした。互いの合成を触媒する2つのリボザイムを含むRNA複製システムは、約1時間の生成物の倍加時間を示し、実験条件下で自然淘汰の対象となった。[183] [184] [174]このような条件が初期の地球に存在していた場合、自然淘汰はそのような自己触媒セットの増殖に有利に働き、さらなる機能を追加できるだろう。[185] [186] [187] RNAの自己集合は、熱水噴出孔で自然に発生する可能性がある。[188] [189] [190] tRNAの初期形態は、そのようなレプリケーター分子に組み立てられた可能性がある。[191]
タンパク質合成の前駆現象としては、短いペプチド補因子の合成やRNAの自己触媒的複製などが考えられる。祖先のリボソームはRNAのみで構成されていた可能性が高いが、その後、一部の役割はタンパク質に引き継がれた。このテーマに関する残された主要な疑問としては、リボソームの進化に対する選択力の特定や、遺伝コードがどのように発生したかの解明などがある。[192]
ユージン・クーニンは、「複製と翻訳の起源については、現在説得力のあるシナリオは存在しない。複製と翻訳は生物システムの中核を成す重要なプロセスであり、生物進化の明らかな前提条件である。RNAワールドの概念は、この難問を解決するための最良の可能性を提供するかもしれないが、これまでのところ、効率的なRNAレプリカーゼや翻訳システムの出現を適切に説明することはできない」と主張している。[193]
RNAからタンパク質合成へ
RNAワールド仮説に沿って、現代生物学のテンプレートタンパク質生合成の多くはRNA分子、すなわちtRNAとリボソーム（タンパク質とrRNAの両方の成分からなる）によって行われている。ペプチド結合合成の最も中心的な反応は、23S rRNAドメインVによる塩基触媒によって行われると理解されている。[194]実験的証拠は、アミノアシルリン酸アダプターとRNAガイドのみからなるシステムによるジペプチドおよびトリペプチド合成の成功を示しており、これはRNAワールドと現代のタンパク質合成の間の足がかりとなる可能性がある。 [ 194] [195] tRNAに同族アミノ酸をチャージできるアミノアシル化リボザイムも、in vitro実験で選択されている。[196]著者らはまた、選択内の適応度ランドスケープを広範囲にマッピングし、活性配列の偶然の出現が配列の最適化よりも重要であることを発見した。[196]
初期の機能性ペプチド
最初のタンパク質は、完全なタンパク質生合成システムなしに生じたはずである。上で述べたように、ポリペプチドの前生物的合成のためのメカニズムは数多く存在する。しかし、これらのランダム配列ペプチドは、生物学的機能を持っていなかった可能性が高い。そのため、初期の機能的タンパク質がランダム配列からどのように生じたかを探る重要な研究が行われた。まず、加水分解速度に関するいくつかの証拠は、非生物的に妥当なペプチドが、おそらく重要な「最近傍」バイアスを含んでいたことを示している。[197]これは、初期のタンパク質配列の多様性に何らかの影響を与えた可能性がある。Anthony Keefe と Jack Szostak による別の研究では、6*10 12 80-mer のライブラリでのmRNA ディスプレイ選択を使用して、ATP 結合活性を持つ配列を検索した。彼らは、10 11 のランダム配列のうち約 1 つが ATP 結合機能を持っていたと結論付けた。[198]これは、ランダム配列空間における機能的頻度の 1 つの例であるが、この方法論は、初期のタンパク質進化を理解するための強力なシミュレーション ツールとして役立つ可能性がある。[199]
系統発生とLUCA
1977年のカール・ウーゼの研究に始まり、ゲノム研究では、すべての現代生命体の最後の普遍的共通祖先（LUCA）は、系統樹において細菌と、古細菌および真核生物によって形成された系統群の間に位置付けられている。LUCAは4億年以上生存していた。 [200] [201]少数の研究ではLUCAを細菌に位置付け、古細菌と真核生物は進化的に真正細菌から派生したと提唱している。[202] トーマス・キャバリエ・スミスは2006年に、表現型の多様な細菌門クロロフレクソタにLUCAが含まれていると示唆した。[203]
2016 年に、LUCA に存在する可能性のある 355 個の遺伝子のセットが特定されました。細菌と古細菌の合計 610 万個の原核生物遺伝子の配列が決定され、LUCA に共通である可能性のある 286,514 個のタンパク質クラスターから 355 個のタンパク質クラスターが特定されました。この結果から、LUCA はウッド–リュングダール (還元アセチル CoA) 経路を持つ嫌気性生物であり、窒素および炭素固定性で、好熱性であることが示唆されています。その補因子は、水素、二酸化炭素、鉄、遷移金属が豊富な環境に依存していることを示唆しています。その遺伝物質はおそらく DNA であり、4 ヌクレオチドの遺伝コード、メッセンジャー RNA、転移 RNA、およびコードを酵素などのタンパク質に翻訳するためのリボソームが必要でした。LUCA は、地球化学的に活発な環境にある嫌気性の熱水噴出孔に生息していた可能性があります。明らかに、LUCA はすでに複雑な生物であり、前駆生物が存在していたに違いありません。それは最初の生物ではありませんでした。[10] [204] LUCAの生理学は論争の的となっています。[205] [206] [207]以前の研究では、すべての生命に共通する60種類のタンパク質が特定されています。[208]
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![LUCAシステムと環境にはウッド-リュングダール経路が含まれていた。[10]](https://img-server.japedia.wiki/wikipedia/commons/thumb/e/ed/LUCA_systems_and_environment.svg/500px-LUCA_systems_and_environment.svg.png)
LUCAシステムと環境にはウッド-リュングダール経路が含まれていた。[10]
レスリー・オーゲルは、遺伝暗号の初期の翻訳機構はエラー災害の影響を受けやすいと主張した。しかしジェフリー・ホフマンは、そのような機構は「オーゲルのパラドックス」に反して機能的に安定していることを示した。[209] [210] [211] LUCAで推定されている代謝反応には、不完全な逆クレブス回路、糖新生、ペントースリン酸経路、解糖、還元アミノ化、アミノ基転移がある。[212] [213]
適切な地質環境
生命の起源については、さまざまな地質学的および環境的背景が提唱されている。これらの理論は、生命誕生前の化合物の利用可能性、地球物理学的背景、初期の生命の特徴について多くの異なる見解があるため、しばしば互いに競合している。地球上の最初の生物は、おそらくLUCAとは異なっていた。生命が最初に出現してから、すべての現代の系統樹が分岐し始めたところまでの間には、未知の遺伝子転移、絶滅、さまざまな環境ニッチへの進化的適応を伴う未知の時間が経過した。[214] 1つの大きな変化は、RNAの世界からRNA-DNA-タンパク質の世界への移行であると考えられている。現代の系統樹は、LUCAの前身よりも、LUCAに関するより適切な遺伝学的証拠を提供している。[215]
生命の起源の舞台として最もよく知られている仮説は、深海の熱水噴出孔と表層水域です。表層水は、温泉、中温の湖や池、寒冷地に分類できます。
深海熱水噴出孔
高温の液体
初期の微化石は、現在の多くの生命にとって有毒なメタン、アンモニア、二酸化炭素、硫化水素などのガスの熱い世界から来た可能性があります。 [216]生命の樹の分析では、好熱性および超好熱性の細菌と古細菌が根に最も近い位置にあり、生命は熱い環境で進化した可能性があることを示唆しています。[217]深海理論またはアルカリ性熱水噴出孔理論では、生命は海底熱水噴出孔で始まったと仮定しています。[218] [219] ウィリアム・マーティンとマイケル・ラッセルは、「生命は、硫化物に富む熱水流体と冥王代海底の鉄(II)を含む水との間の酸化還元、pH、温度勾配のある浸透場熱水丘の構造化された鉄一硫化物沈殿物の中で進化した」と示唆している。「化石化した浸透場金属硫化物沈殿物内で観察された自然に生じた三次元区画は、これらの無機区画が自由生活の原核生物に見られる細胞壁と膜の前駆体であったことを示している。熱水流体の成分である一酸化炭素とメチル硫化物からアセチルメチル硫化物の合成を触媒するFeSとNiSの既知の能力は、これらの金属硫化物壁区画の内面で前生物的合成が起こったことを示している」。[220]
これらは、超塩基性オリビンが海水で蛇紋岩化し、二酸化炭素を多く含む海水とpH界面を形成した結果として、海底下から水素を多く含む流体が湧き出る場所に形成される。噴出孔は、電子ドナー（分子状水素）が電子アクセプター（二酸化炭素）と反応する酸化還元反応から得られる持続的な化学エネルギー源を形成する。鉄硫黄世界理論を参照。これらは発熱反応である。[218] [b]
化学浸透勾配
ラッセルは、アルカリ性の噴出孔が非生物起源のプロトン駆動力化学浸透圧勾配を作り出し、[220]非生物起源に理想的であることを実証した。その微細な区画は「有機分子を濃縮する自然な手段を提供する」もので、マキナワイトなどの鉄硫黄鉱物で構成されており、これらの鉱物細胞にギュンター・ヴェヒタースハウザーが想定した触媒特性を与えた。[221]膜を横切るイオンの動きは、2つの要因の組み合わせに依存している。
- 濃度勾配によって生じる拡散力 - イオンを含むすべての粒子は、濃度の高い方から低い方へ拡散する傾向があります。
- 静電力は電位勾配によって生じます。陽子H +のような陽イオンは電位勾配に沿って拡散する傾向があり、陰イオンは反対方向に拡散します。
これら2つの勾配を合わせると電気化学的勾配として表され、非生物的合成にエネルギーを供給する。プロトン駆動力は、膜を横切るプロトンと電圧の勾配（プロトン濃度と電位の差）の組み合わせとして蓄えられた潜在的エネルギーの尺度として説明できる。[152]
深海熱水噴出孔内の鉱物粒子の表面は酵素に似た触媒特性を持ち、電圧を印加したりH2やH2Sと反応させることで、水中の溶解したCO2からメタノール（CH3OH）やギ酸、酢酸、ピルビン酸などの単純な有機分子を生成することができる。[ 222 ] [ 223 ]
2016年にマーティンが報告した研究は、生命は熱水噴出孔で誕生したという説を支持している。[224] [225]岩石と水の不均衡な相互作用によって引き起こされた地殻内の自発的な化学反応が熱力学的に生命の起源を支えた[226] [227]古細菌と細菌の創始系統は、エネルギー代謝においてCO2を最終受容体として利用するH2依存性独立栄養生物であった[ 228]。マーティンは、この証拠に基づいて、LUCAは「生き残るために噴出孔の地熱エネルギーに大きく依存していた可能性がある」と示唆している。[10]深海の熱水噴出孔の孔は、生化学反応を促進する膜で囲まれた区画で占められていたと示唆されている。[229] [230]クレブス回路、糖新生、アミノ酸生合成経路、解糖、ペントースリン酸経路、リボースなどの糖や脂質前駆体などの代謝中間体は、深海アルカリ性熱水噴出孔に関連する条件下では非酵素的に発生する可能性がある。[231]
深海の熱水域が生命の起源の場所であった場合、生命の自然発生は40～42億年前にはすでに起こっていた可能性がある。生命が10メートル以上の深さの海で進化したのであれば、衝撃からも、当時の太陽からの高レベルの紫外線からも守られていたはずだ。熱水噴出孔で利用できるエネルギーは100～150℃で最大になり、この温度は超好熱細菌と好熱好酸性 古細菌が生息する温度である。[232] [233]生命の熱水起源説に反対する議論では、超好熱性は細菌と古細菌の収斂進化の結果であり、中温環境であった可能性が高いとされている。[234] [235]この仮説は、1999年にガルティエによって提唱され、ロストシティ熱水地帯が発見される1年前に提唱された。ロストシティ熱水地帯では、白色煙突型熱水噴出孔の平均温度は45～90℃である。[236]ロストシティの適度な温度とアルカリ性の海水は、酸性で高温（約350℃）の黒色煙突型熱水噴出孔とは対照的に、現在では好ましい熱水噴出孔環境となっている。
換気口設置に反対する意見
熱水噴出孔における前生物的有機化合物の生成量は、1x10 8 kg yr −1と推定されている。[237]メタンなどの重要な前生物的化合物は大量に噴出孔で発見されているが、その濃度はミラー・ユーリー実験環境の推定値よりもはるかに低い。メタンの場合、噴出孔での生成率は、ミラー・ユーリー実験の地表大気で予測される量よりも約2～4桁低い。[237] [238]
生命の起源が海洋熱水噴出孔にあるという説に反対する他の議論としては、海水による強い希釈のため、生命誕生前の物質を濃縮できないことが挙げられる。この開放系では、化合物は噴出孔を構成する鉱物を通じて循環し、蓄積するための滞留時間がほとんどない。[239]すべての現代の細胞は、それぞれヌクレオチド骨格とタンパク質形成にリン酸とカリウムに依存しているため、最初の生命体もこれらの機能を共有していた可能性が高い。これらの元素は、主に噴出孔から遠く離れた陸上の大陸岩の風化から得られるため、始生代の海洋では大量に利用できなかった。海底熱水噴出孔は、高分子を形成するための重合に必要な凝縮反応を促進しない。[240] [241]
以前の議論では、主要なポリマーは凝縮後に小胞に封じ込められるが、塩水ではイオン濃度が高いため、このような現象は起こらないと考えられていた。しかし、塩分濃度が脂肪酸の多様性の低い混合物からの小胞形成を阻害するのは事実であるが、[242]脂肪酸と1-アルカノール種のより幅広く現実的な混合物からの小胞形成はより耐性がある。[243] [242]
表面水域
表層水域は、乾燥して再び湿潤できる環境を提供する。継続的な湿潤と乾燥のサイクルにより、生命誕生前の化合物の濃縮と高分子の重合反応が可能になる。さらに、陸上の湖や池は、ヌクレオチド骨格に必要なリン酸の最も一般的な供給源であるアパタイトを含む大陸岩の風化による堆積物の流入を可能にする。冥王代に露出した大陸地殻の量は不明であるが、初期の海洋の深さと海洋島および大陸地殻の成長率のモデルにより、露出した陸地があった可能性が高い。[244]生命が地表で始まったことを示すもう1つの証拠は、生物が機能するために紫外線が必要であることである。紫外線は、部分的な加水分解と核酸塩基の損失によるU + Cヌクレオチド塩基対の形成に必要である。[245]同時に、紫外線は生命、特に放射線による損傷を修復する能力がほとんどない単純な初期生命体にとって有害で不妊になる可能性がある。若い太陽からの放射線レベルはおそらくより高く、オゾン層がなければ、有害な短波紫外線が地球の表面に到達したであろう。生命の誕生には、紫外線にさらされる源からの流入を遮断した環境が、恩恵を受けるとともに紫外線から身を守るために必要である。氷、液体の水、鉱物表面（粘土など）、またはレゴリスの下の遮断は、さまざまな表面水環境で可能である。深海の噴出孔は、表面にさらされた物質の雨による流入を受ける可能性があるが、海洋の開放系によって集中する可能性は低くなる。[246]
温泉
分岐系統のほとんどは好熱性または超好熱性であり、最後の普遍的共通祖先（LUCA）とそれ以前の生命体も同様に好熱性であった可能性がある。温泉は地熱活動によって地下水が加熱されて形成される。この交差点により、深層浸透水と侵食された大陸堆積物を運ぶ表面流出からの物質の流入が可能になる。相互接続された地下水系は、より広い地域に生命を分布させるメカニズムを作り出す。[247]
ムルキジャニアンと共著者らは、海洋環境は、細胞に普遍的に見られるイオンバランスと組成、または必須タンパク質とリボザイムに必要なイオン、特に高い K + /Na +比、Mn 2+、Zn 2+、リン酸濃度を提供しなかったと主張している。彼らは、地球上で必要な条件を模倣する唯一の環境は、カムチャッカの温泉に似た温泉であると主張している。[248]これらの環境の無酸素雰囲気下の鉱床は適切な pH を持ち（一方、現在の酸素化雰囲気下のプールはそうではない）、有害な紫外線を吸収する光触媒硫化鉱物の沈殿物を含み、湿潤-乾燥サイクルによって基質溶液がバイオポリマーの自発的な形成に適した濃度に濃縮される[249] [250] 。バイオポリマーは、熱水環境での化学反応と、生体分子の形成を促進する噴出孔から隣接するプールへの輸送中に紫外線にさらされることによって生成される。 [251]仮説上の生命誕生前の環境は熱水噴出孔に似ており、LUCAの特殊性を説明するのに役立つ追加の要素がある。[248] [171]
LUCA に由来する可能性が高いタンパク質の系統ゲノムおよび地球化学分析により、その細胞内液のイオン組成が温泉のそれと同一であることが示された。LUCA は成長のために合成有機物に依存していた可能性が高い。[248]実験により、RNA のようなポリマーは湿潤乾燥サイクルと紫外線照射で合成できることが示された。これらのポリマーは凝縮後に小胞に封入された。[242]温泉の有機物の潜在的な供給源は、惑星間塵粒子、地球外からの飛来物、または大気または地球化学的合成によるものである可能性がある。冥王代には火山性陸地で温泉が豊富にあった可能性がある。[171]
温帯の表層水域
表面水域の中温性開始仮説は、ダーウィンの「暖かい小さな池」の概念とオパリン・ハルデン仮説から発展した。温帯気候の淡水域は、単純な生命体に適した環境条件を提供しながら、前生物的物質を蓄積することができる。始生代の気候は、当時の大陸、海洋、大気がどのようなものであったかについて不確実性があるため、依然として非常に議論の多いトピックである。地球化学プロキシとモデルによる始生代の大気の再構築では、表面温度を0〜40℃に維持するのに十分な温室効果ガスが存在していたとされている。この仮定に基づくと、生命が誕生する可能性のある中温のニッチがより豊富に存在する。[252]
生体分子研究による中温性に関する強力な証拠として、ガルティエのG+Cヌクレオチド温度計が挙げられる。G+Cは、A+Tヌクレオチド間には存在しない追加の水素結合の安定性により、好熱菌に豊富に存在する。多様な現代生物のrRNA配列解析により、 LUCAの再構築されたG+C含有量は中温を代表している可能性が高いことが示された。[235]
現代の系統樹のほとんどは好熱性または超好熱性であるが、今日広範囲に及ぶ多様性は、LUCA から受け継いだ形質ではなく、収斂進化と水平遺伝子伝播の産物である可能性がある。[253]逆ジャイレース トポイソメラーゼは、 DNA のコイル形成を可能にするため、好熱菌と超好熱菌にのみ見られる。[254]逆ジャイレース酵素が機能するにはATP が必要であり、どちらも複雑な生体分子である。生命の起源が、ATP どころか膜さえも進化させていない単純な生物に関係していると仮定すると、逆ジャイレースの存在はありそうにない。さらに、系統学的研究によると、逆ジャイレースは古細菌起源であり、水平遺伝子伝播によって細菌に伝播した。これは、逆ジャイレースが LUCA に存在しなかったことを意味する。[255]
氷で覆われた水面
コールドスタート生命起源説は、初期の地球には大規模な氷床が見つかるほど寒い地域があったかもしれないという考えから生まれた。恒星進化モデルは、太陽の光度が現在よりも約25％弱かったと予測している。フューナーは、太陽エネルギーのこの大幅な減少により氷の惑星が形成されたが、温室効果によって液体の水が存在したという強力な証拠があると述べた。これにより、初期の地球には液体の海と氷の極の両方が存在したことになる。[256]
氷床や氷河が溶けてできた氷が溶けると、淡水プールが形成されます。淡水プールは、湿潤と乾燥のサイクルを経験できるもう 1 つのニッチです。表面にあるこれらのプールは強い紫外線にさらされますが、氷の中や氷の下の水域は十分に遮蔽され、氷の割れ目を通して紫外線にさらされた領域とつながっています。氷が衝突して溶けたという説により、淡水と隕石の流入が組み合わさり、生命誕生前の成分の容器として人気が高まっています。[257]海水に近いレベルの塩化ナトリウムは、脂肪酸膜の自己組織化を不安定にすることがわかっており、淡水環境は初期の膜状生命にとって魅力的なものとなっています。[258]
氷の環境では、温暖な環境で起こるより速い反応速度と引き換えに、安定性が増し、より大きなポリマーが蓄積する。[259]約20℃のエウロパのような条件をシミュレートした実験では、アミノ酸とアデニンが合成され、ミラー・ユーリー型の合成が低温でも起こり得ることが示された。[260] RNAワールドでは、リボザイムは後のDNA-RNA-タンパク質ワールドよりもさらに多くの機能を持っていただろう。RNAが機能するには、折り畳むことができなければならないが、このプロセスは30℃を超える温度によって妨げられる。好冷性生物におけるRNAの折り畳みは遅いが、加水分解も遅いため、プロセスはより成功する。より短いヌクレオチドは高温の影響を受けない。[261] [262]
大陸地殻の内部
地質学者ウルリッヒ・シュライバーと物理化学者クリスティアン・マイヤーは、別の地質環境として大陸地殻を提唱した。[263] 断層帯は、長期にわたる生命誕生前の進化にとって安定した保護された環境となり得る。こうした亀裂や空洞のシステム内部では、水と二酸化炭素が主溶媒となっている。その相状態は、局所的な温度や圧力条件に依存し、液体、気体、超臨界状態の間で変化する。2つの別々の相（例えば、深さ1km強で液体の水と超臨界状態の二酸化炭素）を形成すると、システムは相間移動反応に最適な条件を提供する。同時に、断層帯の内容物には、多数の無機抽出物（一酸化炭素、水素、アンモニア、シアン化水素、窒素、さらには溶解したアパタイトからのリン酸など）と、水熱化学によって形成された単純な有機分子（アミノ酸、長鎖アミン、脂肪酸、長鎖アルデヒドなど）が供給されています。[264] [265]最後に、豊富な鉱物表面は、触媒活性の豊富な選択肢を提供します。
構造断層帯の特に興味深い部分は、約1000メートルの深さに位置しています。バルク溶媒の二酸化炭素部分については、超臨界状態と気体状態の間の相転移点に近い温度と圧力条件を提供します。これにより、超臨界CO 2によく溶けるが気体状態では溶けない親油性有機分子の自然な蓄積ゾーンが形成され、局所的に沈殿します。 [266]間欠泉活動や潮汐の影響などによって引き起こされる周期的な圧力変動により、周期的な相転移が発生し、局所的な反応環境が一定の非平衡状態に保たれます。両親媒性化合物（上記の長鎖アミンや脂肪酸など）が存在すると、安定性のために継続的かつ効率的に選択される次の世代の小胞が形成されます[267]。[268]結果として生じる構造は、熱水噴出孔や温泉にさらなる開発のための原料を提供する可能性があります。
ホモキラリティー
ホモキラリティーとは、キラル（非鏡映対称）単位からなる物質の幾何学的均一性である。生物は同じキラリティー（利き手）を持つ分子を使用する。ほとんど例外なく、 [270]アミノ酸は左利きで、ヌクレオチドと糖は右利きである。キラル分子は合成できるが、キラル源やキラル触媒がない場合、両方の形態の 50/50（ラセミ）混合物として形成される。ラセミ出発物質から非ラセミ混合物を生成する既知のメカニズムには、電弱相互作用などの非対称物理法則、円偏光、石英結晶、地球の自転によって引き起こされる非対称環境、ラセミ合成中の統計的変動、 [269]および自発的な対称性の破れなどがある。[271] [272] [273]
一旦確立されると、キラリティーが選択される。[274]集団内の小さな偏り（エナンチオマー過剰）は、ソアイ反応などの不斉自己触媒によって大きな偏りに増幅される可能性がある。[275]不斉自己触媒では、触媒はキラル分子であり、これはキラル分子が自身の生成を触媒していることを意味する。偏光によって生成される初期のエナンチオマー過剰により、より豊富なエナンチオマーが他のエナンチオマーに勝つことができる。[276]
ホモキラリティーは宇宙で始まった可能性がある。マーチソン隕石ではアミノ酸のL-アラニン（左利き）がD（右利き）の2倍以上存在し、L-グルタミン酸はDの3倍以上存在する。[277] [278]隕石由来のアミノ酸は左利きに偏っているのに対し、糖は主に右利きに偏っている。これは生物に見られる傾向と同じであり、これらの化合物が非生物起源であることを示唆している。[279]
2010年にロバート・ルート＝バーンスタインが行った実験では、「逆塩基配列を持つ2つのD-RNAオリゴヌクレオチド（D-CGUAとD-AUGC）とそれに対応するL-RNAオリゴヌクレオチド（L-CGUAとL-AUGC）が合成され、グリシンと11対のL-アミノ酸とD-アミノ酸に対する親和性が測定された」。この結果は、コドンの方向性を含むホモキラリティーが「遺伝暗号の起源の機能として出現した」可能性があることを示唆している。[280]
参照
- オートポイエーシス
- ホルムアミドベースのプレバイオティクス化学 – 生命の始まりを再構築することを目指した科学的取り組み
- 原始代謝 – 現代の代謝につながる化学反応
- GADVタンパク質世界仮説 – 生命発生の仮説段階
- 遺伝子組み換え – 両親のどちらかとは異なる特徴の組み合わせを持つ子孫の誕生
- 影の生物圏 – 地球の仮想生物圏
- マンガン金属団塊
注記
- ^ 反応は次のとおりです。
- FeS + H 2 S → FeS 2 + 2H + + 2e −
- FeS + H 2 S + CO 2 → FeS 2 + HCOOH
- ^ 反応は次の通り:
反応1 : ファイアライト + 水 → 磁鉄鉱 + 水性シリカ + 水素- 3Fe 2 SiO 4 + 2H 2 O → 2Fe 3 O 4 + 3SiO 2 + 2H 2
- 3Mg 2 SiO 4 + SiO 2 + 4H 2 O → 2Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4
- 2Mg 2 SiO 4 + 3H 2 O → Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4 + Mg(OH) 2
- 2 Ca 2 SiO 4 + 4 H 2 O → 3 CaO · 2 SiO 2 · 3 H 2 O + Ca(OH) 2
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外部リンク
- 生命の起源の謎に迫る – アダム・マン ( PNAS ; 2021年4月14日)
- 生命の起源を探る ウェイバックマシンで2023年4月8日にアーカイブ科学博物館（ボストン）のバーチャル展示
- 地球上の生命の始まり – マーシャ・マロリー (Earth Facts; 2015)
- 生命の起源 –リチャード・ドーキンス他 ( BBCラジオ; 2004)
- 宇宙の生命 –スティーブン・ホーキングのエッセイ(1996)