好熱好酸性

ほとんどの好熱好酸性菌は古細菌であり、スルフォロバレス目に属するクレナルカエオータがモデルシステムとして用いられている。クレナルカエオータが用いる生物学的メカニズムの多くはすべての古細菌に共通しているが、好熱好酸性古細菌に特有の系統特異的な違いもいくつか存在する。好熱好酸性古細菌特有の違いの一例は、染色体のパッケージングと再編成に通常関与する真核生物のようなヒストンの欠如であり、すべてのサーモプラズマとクレナルカエオータはヒストン様タンパク質を欠いている。^{[ 7 ]}

好熱好酸性古細菌は通常、長さが 1.5 ～ 3 Mbp の単一の小さな環状染色体を持つ。 ^{[ 8 ]}クロマチンタンパク質はゲノムを凝縮および整理するために使用されるが、これは真核生物や一部の細菌のようにヒストンオルソログによって行われるのではなく、好熱好酸性古細菌の特徴である大きな進化的分岐である。ヒストンの代わりに、核様体関連タンパク質 (NAP) と呼ばれるタイプのタンパク質が発現するが、種間の保存の程度はタンパク質ごとに異なる。これらのタンパク質は通常 7 ～ 10 kDa のサイズで、塩基性であり、細胞タンパク質の最大 5% を占め、細胞内で最も高発現しているタンパク質の 1 つである。^{[ 7 ]}

NAPの機能は翻訳後修飾（PTM）によって変化する可能性があります。これらのエピジェネティック修飾は、極限環境における好熱菌の機能と適応度に大きな影響を与えます。PTMの一種であるメチル化は、NAP構造の一般的な変化です。エピジェネティック研究では、メチル化はタンパク質の熱安定化や遺伝子の調節と関連付けられています。^{[ 9 ]}メチル化の影響の一例として、適応的実験室進化実験が挙げられます。この実験では、Sa. solfataricuの株が、ゲノムが参照配列から変化していないにもかかわらず、超耐酸性表現型を発達させました。調査の結果、耐酸性は、NAPであるSso7dとCren7のメチル化の違いによってもたらされたことが明らかになりました。^{[ 9 ]}これは、メチル化の違いが好熱菌の適応度に大きな影響を与える可能性があることを示しています。

NAPによる局所的な構造化に加えて、スルフォロバレスゲノムは全体的に2つのサブMbpコンパートメントに分割されています。それぞれのコンパートメントは、それぞれAコンパートメントとBコンパートメントと呼ばれることが多く、転写レベルが異なる特定の遺伝子セットで構成されています。^{[ 10 ]} Aコンパートメントには、一般的に、細胞内で高発現する代謝タンパク質の生成などの必須の生物学的プロセスに関与する遺伝子が含まれています。Bコンパートメントには、環境ストレス応答、CRISPR-Casクラスター、および脂肪酸代謝に関連する遺伝子が含まれています。ゲノムの全体的な再構築に関する正確なメカニズムは現在不明ですが、コアレシンと呼ばれるタンパク質が再構築において重要な役割を果たしていることがわかっており、コアレシンの存在とBコンパートメントの遺伝子の転写活性との間に逆相関が観察されています。^{[ 10 ]}

好熱好酸性菌は、高温と低pH環境に対処するための特殊なメカニズムを進化させることで、生息する極限環境に適応してきました。これらのメカニズムは必ずしも好熱好酸性菌に特有のものではなく、好熱菌や好酸性菌にも見られますが、単一の生物に組み込むことで相乗効果が生じる可能性があります。例えば、DNAの安定性は必ずしも塩基対の構成のみに依存するわけではありませんが、一部の好熱好酸性菌はアルギニンに対してCGNよりもAGGやAGAコドンを好みます。耐熱性ヌクレオチドであるアデニンとグアニンを好む傾向は、好熱好酸性菌のゲノム全体で観察されています。さらに、好熱好酸性菌は、ヒスチジン、グルタミン、トレオニンなど、高温で望ましくない副反応に関与するアミノ酸の使用を避ける傾向があります。^{[ 11 ]}好熱好酸性菌のタンパク質は、中温菌のタンパク質よりも平均的に小さく、前者は平均283アミノ酸、後者は340アミノ酸で、約20%の差がある。^{[ 11 ]}これは、タンパク質が小さいほど、大きいタンパク質よりも熱安定性が高いためと考えられている。逆DNAジャイレースの使用は、もう1つの熱適応であり、DNAの正の超らせん構造を導入してゲノムの熱安定性を高め、超好熱菌に特有のタンパク質である。

一部の好熱好酸性菌は、pHが0に近いときに最適に生育できますが、その細胞質はしばしば中性付近のpHです。このため、膜を挟んで大きなpH差が生じます。好熱好酸性菌は、これに対処するためのいくつかのメカニズムを備えています。その1つは、膜電位の反転です。膜の細胞内側は正に帯電し、細胞外側は負に帯電します。この膜電位の反転は、カリウムイオンの能動輸送によって細胞内に生成され、膜を横切るプロトンの受動拡散を防ぎます。 ^{[ 12 ]}また、アルギニン、リジン、ヒスチジンなどの塩基性アミノ酸を使用するなど、細胞質緩衝戦略も実施されています。膜の構造もスルホルオバルス類の好熱好酸性に寄与しています。スルホルオバルス類の膜は、通常の脂質二重層ほど酸加水分解や熱漏出につながる多孔性の増加の影響を受けにくいエーテル結合脂質で構成されています。一部の古細菌は、脂質にシクロペンチル環が結合しており、これが膜の熱安定性を高めることが示されている。^{[ 13 ]}

好熱好酸性菌が過酷な環境で生き残るための前述の適応策にもかかわらず、細胞内の条件が、生息する極限環境によってタンパク質が損傷を受ける地点に達することは避けられません。好熱好酸性古細菌では、サーモソームが一般的なツールです。サーモソームは通常、複数のαサブユニットとβサブユニットから構成され、その構造における割合は温度によって変化します。^{[ 14 ]}サーモソームの構造は、両端に開口部​​のあるカプセルに似ています。内部空間を閉じる別のサブユニットを持つ細菌のサーモソームとは異なり、古細菌のサーモソームは、ATPの加水分解によって両端の開口部を閉じるために構造変化を起こします。サーモソームはタンパク質を包み込み、タンパク質が適切に再折り畳まれるためのより安定した環境を提供します。サーモソームが変性したタンパク質を再折り畳めない場合、タンパク質はユビキチンによって標識され、プロテアソームによって分解されます。^{[ 14 ]}