原始スープ

原始スープ（プレバイオティックスープ、ホールデンスープとも呼ばれる）は、約37億年から40億年前に地球上に存在したとされる一連の仮説的な条件である。これは、生命の起源に関する従属栄養説（オパーリン＝ホールデン仮説とも呼ばれる）の一側面であり、1924年にアレクサンダー・オパーリン、1929年にJBSホールデンによって初めて提唱された。^{[ 1 ] [ 2 ]}

オパーリンが提唱したように、原始地球の表面層では、炭素、水素、水蒸気、アンモニアが反応して最初の有機化合物が形成された。原始スープの概念は、1953年にミラー・ユーリー実験で、メタン、アンモニア、水素という高度に還元されたガス混合物を用いてアミノ酸などの基本的な有機モノマーが形成されたことで、信憑性を増した。^{[ 3 ]}

生物が無生物から発生したという考えは、古代ギリシャに由来する自然発生説である。紀元前4世紀のアリストテレスは、次のように適切な説明を与えている。

動物の場合も同様で、種類に応じて親動物から発生するものもあれば、血縁関係のない個体から自然発生するものもある。そして、こうした自然発生の例の中には、多くの昆虫のように腐敗した土壌や植物性物質から発生するものもあれば、動物の体内で様々な器官の分泌物から自然発生するものもある。^{[ 4 ]}

アリストテレスはまた、動物が他の類似の動物から発生するだけでなく、生物は無生物から発生し、常に発生してきたとも述べている。彼の理論は、古代の哲学者からルネサンス期の思想家まで、さまざまな形で生命の起源に関する支配的な考え方（原因としての神の概念を除く）であり続けた。^{[ 5 ]}近代科学の誕生とともに、実験的な反証が現れた。イタリアの医師フランチェスコ・レディは1668年に、腐った肉からウジが発生するのはハエが入れる瓶の中だけで、蓋を閉めた瓶の中では発生しないことを実証した。彼は「omne vivum ex vivo（すべての生命は生命から生じる）」と結論付けた。^{[ 6 ]}

1859年にフランスの化学者ルイ・パスツールが行った実験は、自然発生説に対する致命的な打撃とみなされている。彼は、微生物は空気に触れない限り滅菌水では増殖できないことを実験的に示した。この実験により、彼は1862年にフランス科学アカデミーからアルハンベール賞を受賞し、「自然発生説はこの単純な実験による致命的な打撃から決して立ち直ることはないだろう」と結論づけた。^{[ 7 ]}

進化生物学者は、単純なアリストテレスの教義とは異なる、ある種の自然発生が生命の出現に作用したに違いないと信じていた。フランスの生物学者ジャン＝バティスト・ド・ラマルクは、最初の生命体は非生物から始まったと推測した。「自然は、熱、光、電気、水分によって、各生物界の最も単純な生物が存在する極限において、直接的または自然発生的な形態を形成する」と、彼は1809年に『動物学の哲学』の中で書いている。^{[ 8 ]}

イギリスの博物学者チャールズ・ダーウィンが1859年の著書『種の起源』で自然選択説を提唱したとき、ドイツの動物学者エルンスト・ヘッケルなどの支持者たちは、生命の起源を説明するためにその理論を用いなかったとしてダーウィンを批判した。ヘッケルは1862年に次のように書いている。「ダーウィン理論の最大の欠点は、他のすべての生物が派生した原始的な生物（おそらく単純な細胞）の起源について何ら光を当てていないことである。ダーウィンがこの最初の種に特別な創造行為があったと仮定しているが、それは一貫性がなく、また、私は彼が誠実ではないと思う。」^{[ 9 ]}

ダーウィンは『種の起源』の中で生命の起源について明確には語っていませんが、 1871年2月1日付のジョセフ・ダルトン・フッカー宛の手紙の中で「暖かい小さな池」について言及しています。^{[ 10 ]}

生命体の最初の誕生に必要な条件はすべて現在揃っているとよく言われるが、それはかつて存在し得た条件である。しかし、仮に（そしてそれは大きな仮定だが）、アンモニアやリン酸塩などあらゆる種類の物質を含む温かい小さな池で、光、熱、電気が存在し、タンパク質化合物が化学的に形成され、さらに複雑な変化を受ける準備が整ったと想像できたとしても、現在ではそのような物質は瞬時に消費または吸収されてしまうだろう。これは、生命体が形成される前には起こらなかったことである[...]。

アレクサンドル・オパーリンは、1924年に『生命の起源』（Proiskhozhdenie Zhizny）という小冊子で、ロシア語で初めて自身の理論を提唱した。 ^{[ 15 ]}オパーリンによれば、原始地球の表面は、炭素（炭化鉄の形で）などの重元素からなる、濃い赤熱した液体で覆われていた。この核は、水素などの最も軽い元素、つまり気体に囲まれていた。水蒸気の存在下で、炭化物は水素と反応して炭化水素を形成した。このような炭化水素が最初の有機分子であった。これらはさらに酸素とアンモニアと結合して、炭水化物やタンパク質などのヒドロキシ誘導体やアミノ誘導体を生成した。これらの分子は海洋の表面に蓄積し、ゲル状の物質となり、大きくなっていった。そして、原始的な生物（細胞）が誕生し、オパーリンはこれをコアセルベートと呼んだ。^{[ 8 ]}オパーリンは当初の理論では酸素を原始ガスの一つと考えており、そのため原始大気は酸化性であった。しかし、1936年に（同名の書籍で、1938年に英語に翻訳された）理論を詳細に展開した際、^{[ 16 ]}原始環境の化学組成を厳密に還元性であると修正し、酸素を除いてメタン、アンモニア、遊離水素、水蒸気から構成されるとした。^{[ 13 ]}

オパーリンは1936年の著作で、単純なものから複雑なものへの緩やかで漸進的な進化を伴うダーウィンの思想に深く影響を受け、従属栄養起源説を提唱した。これは化学的および前生物的進化の長い過程の結果であり、最初の生命形態は外部環境に存在する分子や有機物質に依存する微生物であったはずだという。^{[ 8 ]}その外部環境は原始スープであった。

従属栄養起源説は、部分的には発酵反応の普遍性に基づいていた。オパーリンによれば、発酵反応はその単純さゆえに進化の過程で最初に現れたはずだという。これは、当時広く受け入れられていた、最初の生物は光合成色素、酵素、そして二酸化炭素と_水から有機化合物を合成する能力を含む独立栄養代謝を備えて出現したという考え方に反するものであっ_た。オパーリンにとって、最初の光合成生物をダーウィン進化論の考え方と調和させることは不可能だった。

オパーリンは、当時知られていた地球化学的および天文学的データの詳細な分析から、O _{2を含まず CH 4}、 NH ₃および H ₂ Oから構成される原始大気を提唱しました。これらの条件下では、生命の起源に先立って、原始地球の海で非生物的合成とそれに続くさまざまな有機化合物の蓄積の期間があったことが指摘されました。^{[ 11 ]}この蓄積により、多種多様な分子を含む原始スープが形成されました。

オパーリンによれば、そこでは、正負の電荷を持つ有機分子やその他のポリマーの凝集により、コアセルベートと呼ばれる特殊なコロイドが形成された。オパーリンは、最初の生命体の前には、これらのコアセルベートに似た前細胞構造が存在し、その段階的な進化によって最初の生物が出現したと示唆した。^{[ 11 ]}

コアセルベートと同様に、オパーリンの当初の考えのいくつかは再定式化され、置き換えられてきました。例えば、原始地球の大気の還元性、コアセルベートを前細胞モデルとする考え方、解糖系の原始的な性質などが挙げられます。同様に、漸進的なプロセスが必ずしも遅いとは限らないことが今では理解されており、化石記録のおかげで、生命の起源と初期進化は短い地質学的時間間隔で起こったことも分かっています。

しかし、オパーリンの理論の一般的なアプローチは生物学に大きな影響を与えました。彼の研究は、生命の起源の研究を純粋に推測的な分野から構造化された広範な研究プログラムへと変革させたからです。^{[ 8 ]}そのため、20世紀後半以降、オパーリンの生命の起源と初期進化の理論は、分子生物学の実験的発見と進化生物学の理論的貢献を取り入れるように再構築されてきました。

これら2つの生物学分野の収束点であり、従属栄養起源説に完全に組み込まれているのが、RNAワールド仮説である。

これは、炭酸塩鉱物の過飽和度が高い原始海洋を特徴とするソーダ海洋仮説と関連しています。^{[ 17 ]}ソーダ湖は、古代の生命条件を保存および/または模倣する環境^{[ 18 ]} 、および「後期先カンブリア時代の海洋化学 の再現モデル」 ^{[ 19 ]} 、つまりカンブリア紀の生命の大爆発を準備した「ソーダ湖」環境であると考えられています。

JBS ホールデンは、1929 年にThe Rationalist Annualに掲載された 8 ページの論文「生命の起源」の中で、独自に原始スープ説を提唱した。^{[ 8 ]}ホールデンによれば、原始地球の大気は基本的に還元性で、酸素はほとんど、あるいは全くなかった。太陽からの紫外線が、水、二酸化炭素、アンモニアの混合物に反応を引き起こした。糖類やタンパク質成分（アミノ酸）などの有機物質が合成された。これらの分子は「原始海洋が熱く希薄なスープのような状態になるまで蓄積された」。最初の生殖生物はこのスープから生まれた。^{[ 20 ]}

理論の優先権については、ホールデンはオパーリンが先であったことを認め、「オパーリン教授が私よりも優先権を持っていることにほとんど疑いはない」と述べた。^{[ 21 ]}

オパーリンとホールデンは生命の起源について説得力のある理論を提示したが、彼らの研究では説明できない自然現象がいくつかある。従属栄養説に基づくと、生命が誕生した当時、大気は強く還元的であったと考えられている。^{[ 22 ] [ 23 ]}しかし、証拠によれば、大気は生命を支えるほど還元的ではなかった可能性が高い。^{[ 24 ]} _NH3やCH4_のような高度に還元された化合物の入手可能性は限られており、従属栄養的な酸化還元と生命を支えるにはおそらく十分ではなかった。^{[ 25 ]}

従属栄養説には、生物分子の選択的キラリティに起因する別の複雑な問題も存在する。キラリティとは、生物分子の対称性の欠如と、どの配向を好むかを指す。例えば、アミノ酸は主にL型配座で存在し、糖はD型配座を好む。生物分子は、どのエナンチオマーを好むかについて非常に特異的である。^{[ 26 ]}この特異な事実のため、科学者たちは、生命の起源に関する正しい理論は、この選択的キラリティを説明すべきだと考えている。^{[ 25 ]}従属栄養説はこれを説明できていない。^{[ 27 ]}

従属栄養説は非常に具体的で、初期代謝の条件に関する詳細を含んでいます。^{[ 28 ]}しかし、そうすることで、進化の根拠や細菌、古細菌、真核生物の区別を提供することができません。同じタイプの代謝を利用する生物が、どのようにしてこれほど高度に分化したのでしょうか？^{[ 29 ]}これは、従属栄養説が正しいとすれば、私たちが残されたもう一つの未解決の疑問です。

最後に、その名前が示すように、従属栄養説は、地球上の初期生命は完全に従属栄養生物で構成されていたことを示しています。従属栄養代謝の条件は、エネルギー基質がそれを消費する生物によって生産されないことです。このため、従属栄養は、枯渇した基質を補充する他の種とうまく連携して機能します。^{[ 30 ]}しかし、初期生命がすべて従属栄養であった場合、エネルギー生産に必要な代謝産物を再生する方法はありません。^{[ 31 ]}従属栄養説はこの重要な誤謬を説明できません。

「スープ」理論を裏付ける最も重要な実験的証拠の一つは、1953年に得られた。大学院生のスタンリー・ミラーと彼の教授であるハロルド・ユーリーは、オパーリン・ホールデン仮説で想定されているような条件下で、有機分子が無機前駆体から自発的に形成される可能性を実証する実験を行った。現在では有名な「ミラー・ユーリー実験」では、メタン、アンモニア、水素の高度に還元された混合ガスを用いて、アミノ酸などの基本的な有機モノマーを形成した。^{[ 3 ]}これは「スープ」理論の2番目のポイントを直接的に実験的に裏付けるものであり、現在議論の中心となっている理論の残りの2つのポイントの1つである。

ミラー・ユーリー実験とは別に、生命誕生以前の有機合成の研究における次の重要なステップは、ジョアン・オロがシアン化アンモニウム水溶液を加熱することで核酸のプリン塩基であるアデニンが形成されることを実証したことである。^{[ 32 ]}共晶氷における生命誕生を支持する最近の研究では、還元雰囲気下で凍結融解サイクルにかけられた尿素溶液からs-トリアジン（代替核酸塩基）、ピリミジン（シトシンとウラシルを含む）、およびアデニンが形成されることが実証された（エネルギー源として火花放電を使用）。^{[ 33 ]}

原始スープで出現したと考えられる自然選択による生命システムの進化と、特定の非生物的な物理的秩序生成システムは、ダーウィン的ダイナミクスと呼ばれる共通の基本原理に従うと提案された。^{[ 34 ]} ダーウィンが考えたように自然選択が機能するために必要な基本条件は、タイプの変異、遺伝性、および限られた資源をめぐる競争である。これらの条件は、原始スープに存在したと考えられる短い複製RNA分子にも適用でき、そのようなRNA分子はより複雑な生命の出現に先行していたと提案されている（RNAワールドを参照）。^{[ 35 ]} 短い複製RNA分子に適用できる自然選択の基本プロセスは、熱力学的平衡から遠く離れた非生物システムにおける巨視的秩序の出現を支配する方程式と同じ形式と内容を持つことが示された。^{[ 34 ]} しかし、現在、ダーウィン原理が生命の想定される前生物的段階や原始細胞段階、および非生物的システムにどの程度適用されるかは、生命の出現を理解しようとする試みにおいて未解決の問題として残っている。^{[ 36 ] [ 37 ]}

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