特徴検出（神経系）

特徴検出とは、神経系が複雑な自然刺激を分類またはフィルタリングして、無関係な背景やノイズではなく、環境内の重要な物体や生物と関連する可能性が高い、行動に関連する手がかりを抽出するプロセスです。

特徴検出器は、知覚的に重要な刺激をコード化する脳内の個々のニューロン、またはニューロンのグループです。感覚経路の初期段階では、特徴検出器は単純な特性を持つ傾向がありますが、後になって反応する特徴がより具体的になるにつれて、特徴検出器はますます複雑になります。

たとえば、飼い猫 ( Felis catus ) の視覚皮質の単純細胞はエッジに反応します。これは、環境内の物体や生物によく見られる特徴です。^[1]対照的に、自然な視覚環境の背景はノイズが多く、高空間周波数が強調されますが、拡張エッジは見られません。拡張エッジ (暗い背景上の明るい線、またはその逆) に選択的に反応すると、近くにある物体や非常に大きい物体が強調されます。エッジ検出器は猫にとって便利です。なぜなら、視覚環境の背景「ノイズ」ではエッジが頻繁に発生せず、動物にとってあまり重要ではないからです。

感覚神経生物学の歴史の初期には、生理学者は、感覚世界を脳の感覚マップに忠実にコピーするのではなく、神経系が刺激の特定の特徴を検出するという考えを好んでいました。たとえば、彼らは視覚系が視覚世界の特定の特徴を検出するという考えを好んでいました。この見解は、網膜がカメラのように機能し、脳が環境の重要な点について仮定することなくすべての要素を保存するフィルムのように機能するという比喩とは対照的でした。特徴検出器仮説が完全に発展したのは 1950 年代後半になってからであり、過去 50 年間、この仮説は感覚システムに関するほとんどの研究の原動力となってきました。^[2]

ホレス・B・バーロウは、特徴検出器の概念を使用して、ニューロンの受容野を特定の動物行動に関連付けた最初の研究者の 1 人です。1953 年、HB バーロウは、カエルの切除した網膜から電気生理学的記録を行い、カエルの網膜神経節細胞の受容野に抑制周囲が存在するという最初の証拠を示しました。明から暗への遷移と暗から明への遷移の両方に反応し、視角の受容野が非常に限られている (カエルが攻撃できる距離にあるハエのサイズ程度)「オンオフ」神経節細胞について、バーロウは「「オンオフ」ユニットが刺激に一致し、ハエ検出器として機能しているという結論を避けることは困難である」と述べています。^[3]同年、スティーブン・クフラーは哺乳類の網膜の神経節細胞における興奮性中枢と抑制性周囲構造の生体内証拠を発表し、オンオフユニットが行動に関連するイベントをコード化できるというバーロウの提案をさらに裏付けた。^[4]

網膜の特定の細胞が「特徴検出器」として機能できるというバーロウの考えは、ED エイドリアンとニコラース ティンバーゲンの影響を受けています。^[2]バーロウの指導教官である ED エイドリアンは、感覚神経が発火の頻度を通じて信号強度を伝えるという観察である周波数コードの発見者でした。^[5]一方、バーロウの在職中に、ニコラース ティンバーゲンは生来の解放機構(IRM) とサイン刺激の概念を導入していました。IRM は、複雑な刺激を認識する生来の能力を動物に与えるハードワイヤードなメカニズムです。サイン刺激は、行動反応を引き起こすことができる刺激の必要な特徴のみを含む、単純で簡素化された刺激です。ティンバーゲンは、セグロカモメのひなのつつき行動を調査した結果、先端近くに赤い斑点がある嘴状の長い棒であれば、どんなものでもつつき反応を引き起こすことができることを示しました。バーロウは後に自身の論文で、サイン刺激と特徴検出器によって受け入れられるか拒否されるパスワードを比較した。受け入れられたパスワードには、動物の特定の行動反応を引き起こすために必要な特徴が含まれている。^[6]

1950年代後半、ジェローム・レットヴィンと彼の同僚は、特徴検出仮説を拡張し、単一ニューロンと感覚知覚の関係を明らかにし始めました。^[1]レットヴィンらは、論文「カエルの目がカエルの脳に伝えること」で、カエルの網膜における信号とノイズの識別のメカニズムを超えて、カエルの網膜の神経節細胞を、持続コントラスト検出器、ネット凸状検出器（またはバグ検出器）、移動エッジ検出器、ネット減光検出器の4つのクラスに分類しました。

同年、デイヴィッド・ヒューベルとトルステン・ヴィーゼルは、哺乳類の視覚システムにおける処理を司るネコの視覚皮質のニューロンの特性について調査を始めた。1959年の最初の論文^[7]で、ヒューベルとヴィーゼルは、軽く麻酔をかけたネコの線条体皮質の単一細胞から記録を取った。ネコの網膜は、様々な大きさや形の光のスポットで個別または同時に刺激された。これらの記録の分析から、ヒューベルとヴィーゼルはネコの視覚皮質の方向選択細胞を特定し、皮質細胞の受容野のマップを作成した。当時、視覚皮質の研究では円形の光スポットが刺激として使用されていた。^[4]しかし、ヒューベルとヴィーゼルは、方向が各神経節細胞に適した正しい角度に調整されている限り、円形の光スポットよりも長方形の光バーの方が効果的な刺激（つまり、より自然な刺激）であることに気付いた。これらのいわゆる単純細胞は、後にバー検出器またはエッジ検出器と呼ばれるようになった。ヒューベルとヴィーゼルは、ネコの線条皮質のニューロンの受容野を、クフラーらがネコの神経節細胞で特定した同心円状の「オン」と「オフ」の受容野と比較しながら、線条皮質には「オン」と「オフ」の領域が存在するものの、同心円状には配置されていないことに気付きました。ヒューベルとヴィーゼルは、これらの独特な方向を示す受容野を発見したことから、ネコの視覚皮質内に方向選択細胞が存在すると結論付けました。

2 番目の主要論文^[8]で、ヒューベルとヴィーゼルは、皮質受容野と外側膝状体野の違いを理解するために、視覚皮質のより複雑な領域に手法を拡張しました。彼らは、ネコの線条皮質には外側膝状体よりも多くの細胞が含まれていることを観察し、皮質が受け取る大量の情報を消化するには多数のニューロンが必要であると推論しました。実験を通じて、皮質の各ニューロンは視野の小さな領域を担当し、独自の方向特異性も持っていることを発見しました。線条皮質と外側膝状体におけるこれらの単一細胞読み取りの結果から、ヒューベルとヴィーゼルは、外側膝状体細胞から単一皮質細胞への複数の「オン」または「オフ」投影のパターン化された収束を通じて、単純な皮質受容野が複雑性と入り組んだ空間配置を獲得すると仮定しました。

ヒューベルとヴィーゼルの猫の視覚皮質の研究は、特徴検出仮説と他の感覚系との関連性への関心を呼び起こした。^[9]実際、TH ブロックは1961 年に、当時の感覚系研究のほとんどが前庭系を無視していると主張し、前庭器官を同等に刺激すると、同様に興味深い結果が得られるかもしれないと示唆した。^[10]ヒューベルとヴィーゼルの研究は、視覚処理の階層はどこまで及ぶのかという疑問も提起した。この疑問に対する答えの 1 つとして、レットヴィンは1969 年に祖母細胞という用語を造り出し、祖母の顔を見たときにのみ発火するほど特異的な仮説上の細胞を表現した。^[11]

ヨルグ・ペーター・エワートは、ヒキガエルの視覚における特徴検出の研究の先駆者です。彼は、ヒキガエルの自然な獲物捕獲行動を利用して大きな進歩を遂げました。^[12]ヒキガエルの行動を研究するために、彼は刺激から一定の距離にある円筒形のガラス容器にヒキガエルを入れました。次に、エワートは、虫のような獲物を模倣するために、容器の周りで長方形の可動バーを回転させました。ビデオをご覧ください。ヒキガエルの回転速度は、ヒキガエルの方向転換行動を定量化するために使用されました。

エワートは、異なるサイズのスポット、バー、正方形の刺激を使用して、ヒキガエルが長軸と平行に移動するバーを噛みつくのに対し、移動方向と垂直に向いた同じバー（反虫構成）は獲物として無視されることを示しました。別の実験設定では、虫または反虫刺激がxy座標で異なる方向にヒキガエルの視野を横切ることを可能にし、虫対反虫の識別は移動方向の変化に対して不変であることを実証しました。^[13]彼はまた、ヒキガエルが大きな長方形に反応してしゃがんで動かなくなることも示しました。このような虫および反虫刺激を使用して、エワートはヒキガエルの視覚経路における獲物認識システムがいくつかの生来の解放メカニズムに基づいていることを特定しました。虫のような動く刺激に反応して、ヒキガエルは方向を示す、噛みつく、または口を拭うなどの行動を示しました。一方、虫除け刺激は、地面に伏せたり、しゃがんだりするといった別の一連の回避行動を引き起こしました。この実験設定で各行動の感覚認識要素を特定した後、エワート氏と同僚はヒキガエルの獲物認識システムを制御する神経メカニズムを調べ、いくつかの特徴検出器を発見しました。

すでに電気点刺激を用いて視蓋が獲物捕獲行動を司る領域であることを特定したエワートらは、 ^{[14]自由に動くヒキガエルの視蓋の個々の獲物選択性ニューロンの位置を特定し、記録した。 [15]}これらの T5.2 ニューロンは、スナップまたは定位行動反応の前に放電頻度が増加する。スナップ行動の場合、ニューロンはスナップが続く間は発火を停止する。明らかに、これらのニューロンは、動く棒刺激の虫の配置に対する反応において好みを示し、したがって特徴検出器と見なすことができる。それらの特性の大まかな概要を把握するために、一連の実験で、異なる辺の長さのさまざまな長方形の暗い物体が、明るい背景に対して一定の速度でヒキガエルの視野を横切る。次に、そのような物体に対する T5.2 ニューロンの放電頻度が、反応潜時で表されるヒキガエルの獲物捕獲への反応の迅速さと相関している。したがって、獲物の特徴の検出は、すべてか無かという条件ではなく、程度の問題です。つまり、獲物刺激としての物体の放出値が大きいほど、獲物選択性 T5.2 ニューロンの放電頻度は強くなり、ヒキガエルの獲物捕獲反応の潜時は短くなり、一定期間内の獲物捕獲反応の数（獲物捕獲活動）は多くなります。逆もまた同様です。

複数のユニットの記録により、獲物が受容野が部分的に重なり合う、隣接する獲物選択ニューロンを複数活性化することが示されました。これは、獲物を捕獲する放出システムでは、複数の獲物検出細胞、つまり細胞集団が発火することを示唆しています。

自由に移動するヒキガエルで記録された視蓋ニューロンと網膜神経節細胞（クラス R2 および R3）の受容野をさらに比較すると、サイズ感受性（T5.1）および獲物選択性（T5.2）視蓋ニューロンは移動する刺激の絶対サイズを推定できるのに対し、網膜神経節細胞は刺激の視覚的な角度サイズしか判断できないことが明らかになりました。視蓋で観察される他の選択的ニューロンには、広視野覚醒ニューロン、両眼ニューロン、接近感受性ニューロンなどがあります。

上で説明したように、視蓋は獲物を捕らえる行動における方向づけと噛みつき反応を担っているが、エワートの研究では、視床と視蓋前脳領域の局所電気刺激がヒキガエルの異なる種類の回避行動を引き起こすことも明らかにした。^[16]これらの脳領域では特徴検出器も観察された。ニューロンは迫りくる大きな物体に方向的に敏感、サイズ選択的、または静止した障害物に知覚的であることが観察された。特定の視蓋前視床ニューロン、タイプ TH3 は、大きな動く物体と動く棒刺激の虫除け構成を好むことを示した。^[17]視蓋の獲物特徴検出器、タイプ T5.2 の選択性は、タイプ TH3 の視蓋前虫除け検出器の抑制的影響によって決定されることが示唆されている。視蓋前病変は獲物選択性を損なった。^[15]

視蓋と視床前視蓋領域の特徴感受性/選択性ニューロンからの軸索は延髄の運動構造と接触し、^{[18] [19]}感覚運動インターフェースを形成する。エワートによれば、この感覚運動インターフェースは、複雑な特徴検出器の集合体で感覚信号を認識し、対応する運動反応を実行する「リリーサー」として機能している可能性がある。^[20]視覚的サイン刺激を行動反応に変換する脳幹構造のニューロン処理ストリームを分析したエワートと同僚は、異なる前脳構造に関連してこの変換を調節、たとえば修正または指定する神経ループを発見した。^[21]

弱電気魚は物体の位置とコミュニケーションを目的として電界を発生させます。彼らは皮膚表面に位置し、電気感覚側線によって神経支配される塊状および膨大部電気受容器で構成された特殊な電気感覚を持っています。ヒキガエルの視覚システムと同様に、弱電気魚の電気感覚システムは行動に関連する刺激から特徴を抽出し、これらの表現を使用してさらに処理を実行します。^[22]

ここに示した裸子目魚類Eigenmanniaでは、電気受容器システムの一次感覚ニューロンは単純な特徴検出器であり、膨大部受容器、確率符号化器 (P ユニット)、および位相符号化器 (T ユニット) が含まれます。P ユニットと T ユニットは、刺激の振幅と位相に関する情報を、ほとんど処理せずにそれぞれ取得することを目的としています。P ユニットと T ユニットは、正弦波刺激に反応して単一のスパイクを誘発するためのチューニングと閾値が異なります。P ユニットは閾値が高く、チューニングが広く、T ユニットは閾値が低く、チューニングが狭いです。情報の個別の処理は、一次感覚ニューロンを通過して電気感覚側線葉 (ELL) に継続され、そこで球状細胞が位相または時間情報をより高次の中枢に中継し、錐体細胞が振幅情報を符号化します。その結果、ELL にある球状細胞と錐体細胞のクラスも特徴検出器であると考えられます。より具体的には、錐体細胞は刺激の振幅に反応する特徴検出器であると考えられます。錐体細胞の 1 つのクラスである E 細胞は刺激振幅の増加に反応し、2 つ目のクラスである I 細胞は刺激振幅の減少に反応しますが、すべての末梢受容体は E 単位です。

錐体細胞と球状細胞のほかに、中脳の背側半円形隆起部にはより複雑な特徴検出器が存在する。これは、振幅と位相情報の別々の流れが、中脳のこの領域にある高次の符号選択性ニューロンに収束するためである。^{[23]これらの符号選択性ニューロンは、妨害信号と魚自身の信号との間の正の周波数差、または負の周波数差を認識した場合にのみ発火するため、特徴検出器と見なされる。これら2種類の符号選択性ニューロンからの求心性神経は、ニューロン階層の最上位であるペースメーカー前核に収束し、}妨害回避反応における電気器官の放電周波数の調節に役立つ。

他の脊椎動物の聴覚系と同様に、コウモリの聴覚系では、蝸牛内のコルチ器の限られた領域の有毛細胞からの入力を受け取る一次感覚求心性ニューロンが単純な特徴検出器である。これらの構造は限られた範囲の周波数にしか反応しないため、同調フィルターとして機能する。実験的に、Nobuo Sugaと彼の同僚 (1990) は、さまざまな定周波数 (CF) および周波数変調(FM) の倍音が、鳴き声の周波数の違いにより基底膜のさまざまな部分を刺激することを指摘した。^[24]聴覚神経線維は、このわずかに処理された感覚情報を蝸牛核に運び、そこで情報は平行経路に収束または分岐する。^{[25] CF-FMコウモリである}Pteronotus parnelliiでは、これらの平行経路が CF および FM 倍音を別々に処理し、振幅、周波数、および倍音選択性を示すニューロンを含んでいる。これらの経路は内側膝状体で収束し、CF 信号と FM 信号の特定の組み合わせに反応する、より複雑な特徴検出器を生み出します。

聴覚皮質の FM-FM 領域において、Suga ら (1993) は、複数のソースからの入力を受信する組み合わせ感受性ニューロンを特定しました。Suga は、FM-FM 領域が、コールとエコーの FM コン​​ポーネント (特徴) に選択的に反応することを観察しました。^[26]より具体的には、個々の FM1-FM2 ユニットは、発火するために、FM1 周波数範囲に調整されたユニットと FM2 周波数範囲に調整された 2 番目のユニットからの入力を必要とします。これらの FM-FM ニューロンは、特定の周波数の組み合わせと、エコーとコール間の特定の時間遅延に敏感であるため、複雑な特徴検出器と考えることができます。コールとエコー間の時間遅延を正確に決定することは、コウモリが自分と獲物との距離を測定できるようにするため、非常に重要です。この FM-FM 感受​​性領域は、コウモリの聴覚皮質にある特徴検出器のほんの一例です。聴覚皮質には CF-CF 感受性領域も存在し、FM-FM 領域と組み合わせることで、コウモリは相対的なターゲット速度とターゲット距離のマップを作成できます。これらの組み合わせ感受性ニューロンの応答を聴覚経路の高次領域まで追跡すると、さらに高いレベルの周波数と振幅の選択性を持つニューロンがあることがわかります。

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• ビデオ: 「ヒキガエルの視覚システムにおける画像処理 - 行動、脳機能、人工ニューロンネットワーク」