ゼノターベラ

ゼノターベラ
ツチムラサキツチムラサキ。白い矢印は輪溝を示す。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	ゼナコエロモルファ
亜門:	ゼノトゥルベリダ・ ブールラト他、2006
家族：	ツチブタムシ科 Westblad, 1949
属:	ゼノターベラ・ ウェストブラッド、1949年[1] [2]
種
テキストを参照

キセノターベラ属は、体長数センチまでの非常に単純な左右相称動物の属である。この属には、少数の海洋底生虫のような種が含まれる。 ^[3]

最初に知られた種（Xenoturbella bocki）は、1878年と1879年にスウェーデン西海岸のグルマルフィヨルドでアウグスト・マルムによって採集され、ヨーテボリ自然史博物館のコレクションに保管されています。^[4]展示会では標本が展示されています。この種は1915年にグルマルフィヨルドでシクステン・ボックによって再び採集されましたが、1949年にアイナー・ウェストブラッドによって初めて適切に記載されました。^[5]タイプ標本はストックホルムのスウェーデン国立自然史博物館に保管されています。

ゼノターベラは非常に単純な体型をしている。背腹方向に扁平化した無体腔体で、各側面には前端から下方に伸びる腹溝があり、前周溝で止まる。^{[6] [7] 2つの繊毛}上皮層が見られる。外側の表皮と内側の胃真皮が単純な袋状の腸の内側を覆っている。表皮と胃真皮は、細胞外マトリックスの主要部分である「表皮下膜複合体」と呼ばれる厚く多層の基底膜によって隔てられている。^{[8] [9]}多繊毛表皮は、独特の相互接続した繊毛細管と、摩耗した表皮細胞の退縮と再吸収の様式を示している。^{[6]口は胃腔につながる腹側の中央の孔で、}肛門はない。^{[10] [6]}排泄物は食物を摂取するのと同じ開口部から排出される。^[11]

神経系は表皮の下の相互接続されたニューロンの網で構成されており、神経節や神経索を形成するニューロンの集中はありません。 ^{[12] [13]}

ゼノターベラ属の種には呼吸器系、循環器系、排泄器系も存在しない。実際、鞭毛細胞を含む前部平衡胞と前頭孔器官を除いて、明確な器官は存在しない。 ^{[10] [6]組織化された}生殖腺はないが、配偶子は生成される。精子を生成する成虫は非常にまれにしか観察されないが、卵子と胚は卵胞内に発生することが知られている。^[14]

ゼノターベラ・ボッキの研究では、体外受精が行われ、卵子と精子が体壁の新しい開口部から放出されることが示されています。破裂により配偶子が水中に放出される現象は、ゼノターベラに最も近い無腔動物や線虫類でも見られます。雌雄同体の例は報告されていません。^{[15] [16]}

ゼノターベラの卵は幅0.2ミリメートル（0.0079インチ）で、淡いオレンジ色で不透明です。^[17]孵化したばかりの胚は自由遊泳性（水面近くに留まる傾向がある）で繊毛があります。口はなく、餌を食べていないようです。^{[17]無体腔虫の}ネオチャイルディア・フスカの幼生に似ています。^[17]

キセノターベラという用語は、古代ギリシャ語の「奇妙な、珍しい」を意味するξένος ( xénos )に由来しています。^{[18] [19]}また、ラテン語の「かき混ぜる、騒がしい」を意味するturbella^{にも由来しています。 [20]}これは、この動物の謎めいた珍しい分類上の地位を指し、当初は繊毛表皮の近くで微細粒子をかき混ぜる水生種である扁形動物のグループである渦虫類に関連すると考えられていました。^[21]

現在、 Xenoturbella属には6つの種が認められている：^[22]

• Xenoturbella bocki Westblad、1949 ^[23] [ Xenoturbella Westbladi Israelsson、1999 ^{[24] [25]} ]
• Xenoturbella churro Rouse、Wilson、Carvajal、Vrijenhoek、2016 ^{[3] [26]}
• Xenoturbella hollandorum Rouse、Wilson、Carvajal、Vrijenhoek、2016
• ツチムラサキ ...^​​
• Xenoturbella monstrosa Rouse、Wilson、Carvajal、Vrijenhoek、2016
• Xenoturbella profunda Rouse、Wilson、Carvajal、Vrijenhoek、2016

現在までに、 Xenoturbella属は 6 種から構成され、浅水群（水深 400～650 メートル (1,310～2,130 フィート) に生息する3種）と深水群（水深 1,700 メートル (5,600 フィート) より深い 3 種）に分布しています。

より小型の2種、X. bockiとX. hollandorum は体長が最大4センチメートル（1.6インチ）で、水深650メートル（2,130フィート）未満の浅い水域で発見されています。これらは、体長が5センチメートル（2.0インチ）をわずかに超え、水深560メートル（1,840フィート）未満の水域で発見された3番目の種、 X. japonicaとともに系統群を形成しています。 ^[27]より大型の3種、X. monstrosa、X. churro、X. profundaは体長が10センチメートル（3.9インチ）以上で、水深1,700〜3,700メートル（5,600〜12,100フィート）のより深い水域に生息し、別の系統群を形成しています。^[3]

動物におけるXenoturbellaの系統的・系統的位置は、発見以来謎に包まれている。初期のDNA分析では軟体動物との密接な関係が示唆されたが^[29]、これはおそらくXenoturbellaが摂取する軟体動物のDNAによる汚染の結果であると考えられる^[30]。

その後の研究では、この属を独自の門である異種動物門に、後口動物群およびアムブラクラリアの姉妹群として位置付けることが示唆された。^[31]その後、後口動物の所属は、この門が後口動物内での基底的な位置にあることを示す研究によって回復され^{[32] [33]}、またはアムブラクラリアと姉妹群の関係にあることが示唆された。^[34]

しかし、表皮繊毛の構造などの形態学的特徴は、別の問題のあるグループである無体動物門との密接な関係を示唆した。 ^[35]ゼノターベラの胚段階の研究はまた、この動物が摂食幼生段階を経ずに直接発達することを示しており、この発達様式は無体動物門のものと類似している。^{[17]数百のタンパク質の連結に基づく分子的研究により、}ゼノターベラと無体動物門からなる単系統群が実際に明らかになった。^{[36] [34] [37]この系統群は}ゼナコエロモルファと名付けられた。^[34]

異形類動物の単系統性はすぐに確立されましたが、基底的な左右相称動物群か後口動物のどちらであるかという位置づけは2016年まで未解決のままでした。この年、遺伝子と分類群のサンプルを増やした2つの新しい研究により、異形類動物は異形類動物の中で無口動物の姉妹群として再び位置づけられ、異形類動物は腎虫綱（前口動物と後口動物）の姉妹群として位置づけられ、したがって最も基底的な左右相称動物の門となりました。^{[3] [38]}

• G. Haszprunar、RM Rieger、P. Schuchert (1991)。「後生動物内またはその付近に現存する『問題のある』種」。Simonetta, AM および Conway Morris, S. (編)後生動物の初期進化と問題のある分類群の重要性。オックスフォード大学出版局、ケンブリッジ。pp. 99–105
• KU Kjeldsen ; M. Obst ; H. Nakano; P. Funch; A. Schramm (2010)。「謎の海洋ワーム Xenoturbella bocki の 2 種類の共生細菌」。 応用環境微生物学。76 (8): 2657–2662。Bibcode :2010ApEnM..76.2657K。doi : 10.1128 / aem.01092-09。PMC 2849209。PMID 20139320。 

Wikispeciesには、Xenoturbellaに関する情報があります。

• ゼノターベラ・ボッキ Hox 遺伝子の PCR 調査
• 成虫のXenoturbella bockiの動画