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| 軸索丘 | |
|---|---|
 赤いラベルは軸索丘を直接指しています。 | |
| 詳細 | |
| の一部 | 神経の軸索 |
| システム | 神経系 |
| 識別子 | |
| ラテン | 軸索丘 |
| TH | H2.00.06.1.00006 |
| 解剖学用語 [Wikidataで編集] | |
軸索丘は、軸索に接続するニューロンの細胞体（または細胞体）の特殊な部分です。光学顕微鏡を使用して、ニューロン内の外観と位置、およびニッスル物質のまばらな分布から識別できます。[1]
軸索丘は、シナプス入力から伝播した膜電位が軸索に伝達される前に合計される細胞体の最後の部位です。 [2]長年、軸索丘は活動電位の開始場所、つまりトリガーゾーンであると考えられてきました。現在では、活動電位の開始の最も早い場所は軸索開始部分、つまり軸索丘の頂点と軸索の最初の（無髄）部分の間であると考えられています。[3]ただし、活動電位が始まる正の点は、細胞によって異なります。[引用が必要]また、ニューロンのホルモン刺激や神経伝達物質のセカンドメッセンジャー効果によっても変化する可能性があります。[引用が必要]
軸索丘陵は細胞体と軸索の間に別々の膜ドメインを区切る役割も果たします。[4]これにより、膜タンパク質を細胞の軸索側または細胞体側に 局在させることができます。
構造
軸索丘と起始部は、軸索に隣接していることや、細胞体の他の部分よりもはるかに高密度の電位依存性イオンチャネルなど、活動電位を生成できるようにするいくつかの特殊な特性を持っています。 [5]背根神経節細胞 では、細胞体に1平方マイクロメートルあたり約1つの電位依存性ナトリウムチャネルがあると考えられていますが、軸索丘と軸索起始部には1平方マイクロメートルあたり約100～200の電位依存性ナトリウムチャネルがあります 。比較すると、軸索に沿ったランヴィエ絞輪には1平方マイクロメートルあたり約1000～2000のチャネルがあると考えられています。[6]この電位依存性イオンチャネルのクラスター化は、アンキリン などの細胞膜および細胞骨格関連タンパク質の結果です。[7]
電気生理学的モデルでは、軸索丘陵は軸索の最初の部分に含まれ、そこでシナプス入力から樹状突起または細胞体に伝播した膜電位が合計されます。[引用が必要]
関数
抑制性シナプス後電位 ( IPSP ) と興奮性シナプス後電位 ( EPSP ) の両方が軸索丘で加算され、トリガー閾値を超えると、活動電位が軸索の残りの部分 (および神経逆伝播で見られるように樹状突起に向かって「逆方向に」) に伝播します。トリガーは、非常に混雑した電位依存性ナトリウムチャネル間の正のフィードバックによるもので、このチャネルは軸索丘 (およびランビエ絞輪) の臨界密度で存在しますが、細胞体には存在しません。
静止状態のニューロンは分極しており、その内部は周囲に比べて約 -70 mV です。シナプス前ニューロンから興奮性神経伝達物質が放出され、シナプス後樹状突起棘に結合すると、リガンド依存性イオンチャネルが開き、ナトリウムイオンが細胞内に入るようになります。これにより、シナプス後膜が脱分極 (負の電位が減少) することがあります。この脱分極は軸索丘に向かって伝わり、時間と距離とともに指数関数的に減少します。このようなイベントが短時間に複数回発生すると、軸索丘が十分に脱分極し、電位依存性ナトリウムチャネルが開きます。これにより活動電位が発生し、軸索に沿って伝わります。
ナトリウムが細胞内に入ると、細胞膜電位はより正になり、膜内のナトリウムチャネルがさらに活性化されます。最終的に、ナトリウムの流入はカリウムの流出を上回り（2つの孔ドメインを持つカリウムチャネルまたはリークチャネルを介して）、正のフィードバックループを開始します（上昇段階）。+40 mV付近で、電位依存性ナトリウムチャネルが閉じ始め（ピーク段階）、電位依存性カリウムチャネルが開き始め、カリウムをその電気化学的勾配に沿って細胞外へ移動させます（下降段階）。
カリウムチャネルは膜の再分極に対して遅延反応を示し、静止電位に達した後でも、一部のカリウムが流出し続けるため、細胞内液は静止電位よりも負になり、その間は活動電位は開始されません（アンダーシュート期/不応期）。このアンダーシュート期により、活動電位が軸索に沿って下方に伝播し、軸索を上方に伝播しないことが保証されます。
この最初の活動電位は、主に軸索丘陵で発生すると、軸索の長さに沿って伝播します。通常の状態では、細胞膜の多孔質特性により、活動電位は非常に急速に減衰します。活動電位のより迅速かつ効率的な伝播を確実にするために、軸索は有髄化されています。コレステロールの誘導体であるミエリンは絶縁鞘として機能し、信号がイオンチャネルやリークチャネルから漏れないようにします。それでも、絶縁体にはギャップ (ランビエ絞輪) があり、信号強度を高めます。活動電位がランビエ絞輪に到達すると、細胞膜が脱分極します。細胞膜が脱分極すると、電位依存性ナトリウムチャネルが開き、ナトリウムが流入して、新たな活動電位が引き起こされます。
参考文献
- ^ パレー、サンフォード L.;ソテロ、コンスタンティーノ。ピーターズ、アラン。オーカンド、ポーラ M. (1968)。 「軸索ヒロックと初期セグメント」。細胞生物学ジャーナル。38 (1): 193–201。土井：10.1083/jcb.38.1.193。PMC 2107452。PMID 5691973。
- ^ Hemmings, Hugh C.; Egan, Talmage D. (2012-12-06). 麻酔薬理学と生理学の電子書籍: 基礎と臨床応用。Elsevier Health Sciences。ISBN 9781455737932。
- ^ Clark BD、Goldberg EM、Rudy B (2009年12月)。「軸索初期セグメントの電気発生チューニング」。Neuroscientist . 15 ( 6): 651–668. doi :10.1177/1073858409341973. PMC 2951114 . PMID 20007821.
- ^ 小林俊英; ブライアン・ストーリー; カイ・シモンズ; カルロス・ドッティ (1992 年 10 月 15 日). 「分極ニューロンにおける脂質の移動に対する機能的障壁」. Nature . 359 (6396): 647–650. Bibcode :1992Natur.359..647K. doi :10.1038/359647a0. PMID 1406997. S2CID 4325727.
- ^ Wollner D, Catterall WA (1986 年 11 月). 「軸索丘陵と網膜神経節細胞の初期セグメントにおけるナトリウムチャネルの局在」.米国科学アカデミー紀要. 83 (21): 8424–28. Bibcode :1986PNAS...83.8424W. doi : 10.1073/pnas.83.21.8424 . PMC 386941. PMID 2430289 .
- ^ Safronov BV、Wolff M、Vogel W (1999 年 2 月 1 日)。「ラット脊髄ニューロンにおけるナトリウムチャネルの軸索発現の生後発達過程」。J . Physiol . 514 (3): 729–34. doi :10.1111/j.1469-7793.1999.729ad.x. PMC 2269106. PMID 9882745 。
- ^ Zhou D, Lambert S, Malen PL, Carpenter S, Boland LM, Bennett V (1998 年 11 月 30 日). 「AnkyrinG は、軸索初期セグメントでの電位依存性 Na チャネルのクラスタリングと正常な活動電位発火に必要である」. The Journal of Cell Biology . 143 (5): 1295–304. doi :10.1083/jcb.143.5.1295. PMC 2133082. PMID 9832557.
外部リンク
- 組織学画像: オクラホマ大学健康科学センターの 3_09 - 「スライド 3脊髄」