アマクリン細胞

アマクリン細胞
アフリカツメガエルの網膜細胞をcdk2/cyclin2で染色し、赤い矢印はアマクリン細胞を示しています。IPLは白黒で示されています。
詳細
位置	網膜の内核層と神経節細胞層
形	様々
関数	抑制性または神経調節性介在ニューロン
神経伝達物質	γ-アミノ酪酸、グリシン、DA、または5-HT
シナプス前結合	双極細胞
シナプス後結合	双極細胞と神経節細胞
識別子
メッシュ	D025042
ニューロレックスID	ニフェクスト36
ＦＭＡ	67766
神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集]

眼の解剖学では、アマクリン細胞は網膜の介在ニューロンです。^{[1]アマクリン細胞は、}神経突起が 短いことから、ギリシャ語のa  （非）、makr  （長い）、in （繊維）にちなんで名付けられました。アマクリン細胞は、内網状層（IPL）に樹状突起を投影する抑制性ニューロンです。網膜神経節細胞や双極細胞と相互作用します。^[2]

アマクリン細胞は、双極細胞と網膜神経節細胞がシナプスを形成する第2シナプス網膜層である内網状層（IPL）で機能します。樹状突起の形態と層別化に基づいて、少なくとも33の異なるアマクリン細胞のサブタイプがあります。水平細胞と同様に、アマクリン細胞は横方向に機能しますが、水平細胞が桿体細胞と錐体細胞の出力に接続されているのに対し、アマクリン細胞は双極細胞からの出力に影響を与え、より特殊化されていることがよくあります。各タイプのアマクリン細胞は、他の細胞と接続する場所で1つまたは複数の神経伝達物質を放出します。 ^[2]

これらは、接続フィールドの幅、IPL のどの層にあるか、神経伝達物質の種類によって分類されることが多いです。ほとんどは、神経伝達物質としてガンマアミノ酪酸またはグリシンを使用する抑制性です。

上で述べたように、多種多様なアマクリン細胞をサブタイプに分類する方法はいくつかあります。

GABA作動性、グリシン作動性、またはどちらでもない: アマクリン細胞は、発現する抑制性神経伝達物質 (GABA、グリシン、またはどちらでもない) に応じて、 GABA作動性、グリシン作動性、またはどちらでもないのいずれかになります。GABA作動性アマクリン細胞は通常、広視野アマクリン細胞であり、神経節細胞層 (GCL) と内顆粒層 (INL) に見られます。かなりよく研究されている GABA作動性アマクリン細胞の 1 つのタイプは、スターバーストアマクリン細胞です。これらのアマクリン細胞は通常、コリンアセチルトランスフェラーゼ(ChAT)の発現を特徴とし、方向選択性と方向性運動の検出に役割を果たすことが知られています。^[2]アセチルコリンもこれらのアマクリン細胞から放出されますが、その機能は完全には解明されていません。^[3] GABA作動性アマクリン細胞の別のサブタイプは、ドーパミン作動性のものです。これらはすべてTHを発現しており、これらのアマクリン細胞は光順応と概日リズムを調節します。^[2]これらは広範囲に広がるアマクリン細胞であり、ドーパミンを拡散的に放出すると同時に、GABAを放出し、すべての通常のシナプス放出を実行します。^[3] GABA作動性アマクリン細胞の他の多くの部門が注目されていますが、上に挙げたものは最も広範に研究され、議論されているものの一部です。

グリシン作動性アマクリン細胞は、GABA作動性アマクリン細胞ほど詳細に特徴づけられていない。しかし、すべてのグリシン作動性アマクリン細胞は、グリシントランスポーターGlyT1によって特徴づけられる。非常によく特徴づけられたグリシン作動性アマクリン細胞の1つは、AIIアマクリン細胞である。これらの細胞はINLに存在する。^[2] AIIアマクリン細胞の重要な機能の1つは、桿体双極細胞からの細胞入力を捕捉し、錐体双極細胞のシナプス終末をアダプターとして使用して、それを錐体双極細胞に再分配することである^[4]

アマクリン細胞の約15％はGABA作動性でもグリシン作動性でもない。^[2]これらのアマクリン細胞はnGnGアマクリン細胞と呼ばれることもあり、前駆細胞に作用する転写因子がアマクリン細胞の運命を決定すると考えられている。nGnGアマクリン細胞で選択的に発現することがわかった転写因子の1つはNeurod6である ^[5]。

樹状突起の長さ: 樹状突起の長さと広がりに基づいて、アマクリン細胞は狭視野アマクリン細胞 (直径約 70 マイクロメートル)、中視野アマクリン細胞 (直径約 170 マイクロメートル)、広視野アマクリン細胞 (直径約 350 マイクロメートル) に分類できます。^[2]これらの異なる長さは、アマクリン細胞が達成できるさまざまな特定の機能に役立ちます。狭視野アマクリン細胞は、異なる網膜レベル間の垂直通信を可能にします。また、神経節細胞の受容野に機能サブユニットを作成するのに役立ちます。これらの狭視野アマクリン細胞とこれらのサブユニットの重なりにより、特定の神経節細胞は視野内の非常に小さなスポットのわずかな動きを検出できます。これを行う狭視野細胞の 1 つのタイプは、スターバースト アマクリン細胞です。^[3]

中視野アマクリン細胞も網膜細胞内の垂直方向のコミュニケーションに寄与しているが、その全体的な機能の多くはまだ不明である。樹状突起のサイズが神経節細胞と非常に似ているため、神経節細胞の視野の端をぼやけさせる可能性がある。同様に、広視野アマクリン細胞は網膜全体に広がっており、数も少ないため、研究や発見が困難である。しかし、そのサイズを考慮すると、その主な機能の 1 つは層内での横方向のコミュニケーションであるが、一部の細胞は層間で垂直方向にコミュニケーションする。^[3]

アマクリン細胞と他の網膜介在ニューロン細胞は、偶然に同じサブタイプが隣り合う可能性は低く、その結果、それらを分離する「排除ゾーン」が形成されます。モザイク配置は、網膜全体に各細胞タイプを均等に分配するメカニズムを提供し、視野のすべての部分が処理要素の完全なセットにアクセスできるようにします。^[6] MEGF10およびMEGF11膜貫通タンパク質は、マウスのスターバーストアマクリン細胞と水平細胞によるモザイクの形成に重要な役割を果たします。^[7]

多くの場合、アマクリン細胞のサブタイプはその機能（形状が機能につながる）を表しますが、網膜アマクリン細胞の特定の機能についても概説することができます。

• IPLにおける網膜神経節細胞および/または双極細胞を遮断する^[2]
• 多くの神経節細胞の受容野内に機能的なサブユニットを作成する
• 網膜層内の垂直方向のコミュニケーションに貢献する
• ドーパミン、アセチルコリン、一酸化窒素の放出などの傍分泌機能を果たす^{[3] [8]}
• シナプスで他の網膜細胞とつながり、神経伝達物質を放出することで、方向の動きの検出に寄与し、光順応と概日リズムを調節し、^[2]桿体細胞と錐体細胞の双極細胞とつながり、暗所視の高感度を制御します^[4]

さまざまなアマクリン細胞のさまざまな機能については、まだ解明されていないことがたくさんあります。広範な樹状突起を持つアマクリン細胞は、双極細胞と神経節細胞の両方のレベルでフィードバックすることにより、抑制環境に貢献していると考えられています。この役割において、アマクリン細胞は水平細胞の働きを補うと考えられています。

他の形態のアマクリン細胞は、明所視と暗所視の感度を調節する調節的役割を果たしている可能性がある。AIIアマクリン細胞は、暗所条件下で桿体細胞からの信号を媒介する。^[4]

• 網膜の双極細胞
• 水平セル
• 光受容細胞
• 網膜神経節細胞

• Nicholls, John G.; A. Robert Martin; Paul A. Fuchs; David A. Brown; Mathew E. Diamond; David A. Weisblat (2012)。From Neuron to Brain, Fifth Edition。マサチューセッツ州ボストン：Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-609-0。

• Masland RH (2001). 「網膜の基本構造」. Nat. Neurosci . 4 (9): 877–86. doi :10.1038/nn0901-877. PMID  11528418. S2CID  205429773.

• Webvisionアマクリン細胞の記事
• 米国国立医学図書館医学件名標目表(MeSH)のアマクリン細胞
• Eye Brain and Vision の本、Wayback Machineに 2020-10-05 にアーカイブされましたHubel D (1988) Eye Brain and Vision、本全体がオンラインで入手可能です。
• NIF 検索 - アマクリン細胞 2016-03-05 にWayback Machineでアーカイブされました(神経科学情報フレームワーク経由)