ヒドラ（属）

ヒドラ
ヒドラの 芽生え
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	刺胞動物
クラス：	ヒドロ虫
注文：	アンソアテカタ
家族：	Hydridae Dana, 1846ヒドリダエ
属:	ヒドラ・ リンネ、1758年[1]
種[1]
リスト *ヒドラ・バイカレンシス ・スワルチェフスキー、1923 *ヒドラ ベイジンゲン シス ファン、2003 *ヒドラ・カナデンシス・ ローワン、1930年 *ヒドラ・カリキュラータ ハイマン、1938 * Hydra circumcincta Schulze、1914 *ヒドラ・ダチンゲンシス・ ファン、2000年 *ヒドラ・エチオピア・ ヒクソン、1930年 *ヒドラ・ハドレイ （フォレスト、1959） *ヒドラ・ハルビネンシス ファン＆シー、2003 *ヒドラ・ヒマナエ ハドリー＆フォレスト、1949 *ヒドラ・イヘリンギ ・コルデロ、1939 年 *ヒドラ・インタバ・ エワー、1948年 * Hydra intermedia De Carvalho Wolle、1978 年 *イトウヒドラ 、1947年 *ヒドラ・ジャバニカ ・シュルツェ、1929年 *ヒドラ・リリオソマ・ キャンベル、1987 *ヒドラ・マダガスカリエンシス ・キャンベル、1999 *ヒドラ・マゼラニカ シュルツェ、1927年 *ヒドラ・マリアナ コックス＆ヤング、1973 *ヒドラ・ミニマ・ フォレスト、1963 *ヒドラ・モヘンシス ファン＆シー、1999 * Hydra oligactis Pallas、1766 *オレゴナ・ハイドラ グリフィン＆ピーターズ、1939 * Hydra oxycnida Schulze、1914 *イトウヒドラ ・パルディコラ、1947年 *ヒドラ・パラネンシス ・チェルノスヴィトフ、1935 *ヒドラ・パルヴァ ・イトー、1947年 * Hydra plagiodesmica Dioni、1968 年 *ヒドラ・ポリモルファ チェン＆ワン、2008 *ヒドラ・ロブスタ （伊藤、1947） *ヒドラ・ルトガーセンシス・ フォレスト、1963 * Hydra salmacidis Lang da Silveira 他、1997 * Hydra sinensis Wang et al., 2009 *ヒドラ・トムセニ ・コルデロ、1941年 *ヒドラ・ウムフラの 水差し、1948年 *ヒドラ・ウタヘンシス・ ハイマン、1931 * Hydra viridissima Pallas、1766 * Hydra vulgaris Pallas、1766年 * Hydra zeylandica バート、1929 * Hydra zhujiangensis Liu & Wang、2010

ヒドラ（ / ˈ h aɪ d r ə / HY -drə）は、刺胞動物門に属する小型淡水ヒドロ虫の属である。温帯および熱帯地域に生息する^{。 [2] [3]この属は、}ヘラクレスに倒された神話に登場する多頭の獣ヒドラにちなんで、1758年にリンネによって命名されたこの動物は一部が切断されても、神話のヒドラの頭のように再生するからである。生物学者は、ヒドラの再生能力に特に興味を持っている。ヒドラは老齢で死ぬことはなく、老化もしないと思われる。

ヒドラは、伸ばすと最大 10 mm (0.39 インチ) の長さになる管状の放射状対称の体を持ち、基底盤と呼ばれる単純な接着脚で固定されています。基底盤の腺細胞は粘着性のある液体を分泌し、これが接着特性の原因となっています。

体の自由端には口が開いており、その周囲を 1 本から 12 本の細い可動性の触手が取り囲んでいる。触手、または刺胞 (複数形: cnidae) は、刺胞細胞と呼ばれる高度に特殊化した刺胞細胞で覆われている。刺胞細胞には、内部にコイル状の糸が入った小型電球のような、刺胞と呼ばれる特殊な構造が含まれている。刺胞細胞の狭い外縁には、刺胞毛と呼ばれる短い誘発毛がある。獲物と接触すると、刺胞の内容物が爆発的に放出され、放出のきっかけとなったものに神経毒を含むダーツのような糸を発射する。これにより、特に何百本もの刺胞が発射された場合、獲物を麻痺させることができる。

ヒドラは主に 2 つの体層を持ち、それが「二胚葉性」である理由です。これらの層は、ゲル状の物質である中皮によって分離されています。外側の層は表皮で、内側の層は胃の内側を覆うため胃真皮と呼ばれます。これらの 2 つの体層を構成する細胞は比較的単純です。ヒドラマシン^[4]は最近ヒドラで発見された殺菌剤で、外側の層を感染から保護します。1 匹のヒドラは 50,000 から 100,000 個の細胞で構成されており、これらの細胞は 3 つの特定の幹細胞集団から成り、さまざまな細胞タイプを生み出します。これらの幹細胞は、体列内で絶えず再生します。^[5]ヒドラの体には、「頭」と「足」という 2 つの重要な構造があります。ヒドラを半分に切ると、それぞれの半分が再生して小さなヒドラになります。つまり、 「頭」は「足」を再生し、「足」は「頭」を再生します。ヒドラを多くの部分に分割すると、中央の部分が「頭」と「足」の両方を形成します。^[6]

呼吸と排泄は表皮の表面全体に拡散して行われ、大きな排泄物は口から排出されます。^{[7] [8]}

ヒドラの神経系は神経網であり、より派生した動物の神経系と比較すると構造が単純です。ヒドラには認識できる脳や真の筋肉はありません。神経網は、体壁と触手にある感覚光受容器と触覚神経細胞を接続します。

神経網の構造には 2 つのレベルがあります。

• レベル1 – 感覚細胞または内部細胞。
• レベル 2 – 上皮細胞または運動細胞にシナプス接続された相互接続された神経節細胞。

中にはニューロンシートが2枚しかないものもある。^[9]

ヒドラは、警戒したり攻撃されたりすると、触手を小さな芽に引っ込めたり、体柱自体を小さなゼラチン状の球に引っ込めたりします。ヒドラは一般的に、刺激の方向に関係なく同じように反応しますが、これは神経網の単純さによるものと考えられます。

ヒドラは一般的には定住性または固着性ですが、特に狩りのときには、時折、非常に活発に動きます。ヒドラは、「ループ」と「宙返り」という 2 つの異なる移動方法を持っています。ヒドラは体を曲げて口と触手で基質に付着し、次に通常の付着部となる足の位置を変更します。このプロセスはループと呼ばれます。宙返りでは、体が次に曲げられて足で新しい付着場所を作ります。この「ループ」または「宙返り」のプロセスにより、ヒドラは1日に数インチ (約 100 mm) 移動できます。ヒドラは、基部をアメーバ状に動かしたり、基質から離れて流れに浮かんで 移動したりすることもできます。

ヒドラのほとんどの種には性別がありません。その代わり、食べ物が豊富な場合、多くのヒドラは 出芽によって無性生殖します。出芽は体壁から形成され、小さな成体に成長し、成熟すると分離します。

ヒドラは十分に餌を与えられていれば、2日ごとに新しい芽ができる。^[10]条件が厳しい場合、多くの場合冬の前や餌の条件が悪い場合、一部のヒドラでは有性生殖が行われる。体壁の腫れが卵巣または精巣に発達する。精巣は自由に泳ぐ配偶子を水中に放出し、これが他の個体の卵巣で卵子を受精させることができる。受精卵は丈夫な外殻を分泌し、成体が（飢餓や寒さで）死ぬと、これらの休眠卵は湖や池の底に落ちてより良い条件を待ち、そこで孵化して幼虫のヒドラとなる。Hydra circumcinctaやHydra viridissimaなどの一部のヒドラ種は雌雄同体で^[11]、精巣と卵巣の両方を同時に生成することがある。

ヒドロ虫類の多くは、ポリプからクラゲと呼ばれる成体へと体の変化を遂げる。これは通常、有性生殖が行われるライフステージであるが、ヒドラはポリプの段階を超えて進化しない。^[12]

ヒドラは主にミジンコやキクラゲなどの水生無脊椎動物を餌とします。

ヒドラは、餌を食べている間、体を最大限に伸ばし、それからゆっくりと触手を伸ばす。ヒドラの触手は構造が単純であるにもかかわらず、驚くほど伸びやすく、体長の 4 ～ 5 倍にもなる。完全に伸びた触手は、ゆっくりと動き回って、適切な獲物との接触を待つ。接触すると、触手の刺胞が獲物に発射され、触手自体が獲物に巻き付く。ほとんどの触手は、もがく獲物を制圧するために 30 秒以内に攻撃に加わる。2 分以内に、触手は獲物を囲み、開いた口の中に移動させる。10 分以内に、獲物は体腔内に飲み込まれ、消化が始まる。ヒドラは体壁をかなり伸ばすことができる。^[要出典]

ヒドラの摂食行動は、一見単純な神経系の洗練さを物語っています。

ヒドラのいくつかの種は、様々な種類の単細胞藻類と相互関係を保っています。ヒドラは藻類を捕食者から保護し、その見返りとして、藻類の光合成産物はヒドラの食料源として有益であり^{[13] [14]} 、ヒドラの微生物叢の維持にも役立ちます。^[15]

ヒドラの摂食反応は、傷ついた獲物の損傷組織から放出されるグルタチオン（具体的には還元型グルタチオン（GSH））によって引き起こされる。 ^[16]摂食反応の定量化には、従来からいくつかの方法が使用されている。口が開いている時間を測定する方法もある。^[17]他の方法は、グルタチオンを添加した後、摂食反応を示す小さな集団の中でヒドラの数を数えることに依存している。 ^[18]最近、ヒドラの摂食反応を測定するアッセイが開発された。^[19]この方法では、ヒドラの触手の先端と口の間の2次元の直線距離が、摂食反応の程度の直接的な尺度であることが示された。この方法は、飢餓がヒドラの摂食反応を増強することが知られているため、飢餓モデルを使用して検証されている。^[19]

Hydra oligactis種は、扁形動物である Microstomum lineareに捕食される。^{[20] [21]}

ヒドラは、負傷したり切断されたりすると、形態変化（組織再生）を起こす。通常、ヒドラは、新しい個体から芽を出して繁殖する。芽は、体軸の約 3 分の 2 のところで発生する。ヒドラを半分に切ると、それぞれの半分が再生して小さなヒドラになる。「頭」は「足」を再生し、「足」は「頭」を再生する。この再生は細胞分裂なしで起こる。ヒドラを多くの部分にスライスすると、中央のスライスが「頭」と「足」の両方を形成する。^[6]再生の極性は、2 組の位置値勾配によって説明される。頭と足の両方に活性化と抑制の勾配がある。頭の活性化と抑制は、足の勾配のペアとは反対方向に作用する。^[22]これらの勾配の証拠は、1900 年代初頭に接ぎ木実験で示された。両方の勾配の阻害剤は、芽の形成を阻止するために重要であることがわかった。芽が形成される場所は、頭側と足側の両方の勾配が低い場所です。^[6]

ヒドラは、体から切り取った組織片から再生することができ、さらに組織が解離した後に再集合体から再生することもできる。^[22]このプロセスは、体柱から切り取った組織片だけでなく、解離した単一細胞の再集合体からも起こる。これらの集合体では、最初はランダムに分布していた細胞が選別され、2つの上皮細胞層を形成することがわかった。このプロセスでは、内胚葉上皮細胞がより積極的な役割を果たす。これらの内胚葉上皮細胞の活発な動きにより、再集合体と切除組織の再生先端の両方で2つの層が形成される。この2つの層が確立されると、パターン形成プロセスが起こり、頭と足が形成される。^[23]

ダニエル・マルティネスは、1998年にExperimental Gerontology誌に発表した論文で、ヒドラは生物学的に不死であると主張した。^[24]この論文は、ヒドラが老化しない証拠として、また一般的には非老化生物の存在の証拠として広く引用されている。2010年、プレストン・エステップは（同じくExperimental Gerontology誌に）編集者宛ての手紙の中で、マルティネスのデータはヒドラが老化しないという仮説を否定していると主張した。^[25]

ヒドラの寿命が無限であるという議論は、科学者の注目を集めている。今日の研究は、マルティネスの研究を裏付けているようだ。^[26] ヒドラの幹細胞は、無限に自己複製する能力を持っている。転写因子「フォークヘッドボックスO 」（FoxO）は、ヒドラの継続的な自己複製の重要な要因であることが確認されている。^{[26]実験では、FoxOの}ダウンレギュレーションにより、個体数の増加が大幅に減少した。^[26]

左右相称動物（二側動物）では、転写因子FoxOがストレス反応、寿命、幹細胞の増加に影響を及ぼします。ショウジョウバエや線虫などの左右相称動物モデルでこの転写因子をノックダウンすると、寿命が大幅に短縮します。刺胞動物門の放射状対称動物であるH. vulgarisの実験では、FoxOレベルが低下するとヒドラの多くの重要な特徴に悪影響が見られましたが、死は観察されなかったため、これらの生物が老化していないように見えるのは他の要因が関係していると考えられています。^[5]

ヒドラは、ヌクレオチド除去修復と塩基除去修復という2種類のDNA修復が可能です。^[27]修復経路は、DNA損傷を除去することでDNA複製を促進します。ヒドラにおけるそれらの同定は、部分的には、これらのDNA修復経路で重要な役割を果たしている遺伝学的によく研究されている他の種に存在する遺伝子と相同性のある遺伝子がヒドラのゲノムに存在することに基づいています。^[27]

過去10年以内に行われた相同遺伝子比較分析^{では、ヒドラ}は少なくとも6,071個の遺伝子をヒトと共有していることが実証されました。より多くの遺伝学的アプローチが利用可能になるにつれて、ヒドラはますます優れたモデルシステムになりつつあります。^[5] 遺伝子組み換えヒドラは、免疫の進化を研究するための魅力的なモデル生物となっています。^[28] Hydra magnipapillataのゲノムの概要は2010年に報告されました。^[29]

刺胞動物のゲノムは通常 500 Mb (メガベース) 未満の大きさで、例えばHydra viridissimaのゲノムサイズは約 300 Mb です。対照的に、茶色のヒドラのゲノムサイズは約 1 Gb です。これは、茶色のヒドラのゲノムが、転移因子の一種であるLINE、特に CR1 クラスの単一のファミリーが関与する拡張イベントの結果であるためです。この拡張はヒドラ属のこのサブグループに特有であり、他の刺胞動物と同様に反復地形を持つ緑色のヒドラには見られません。これらのゲノム特性により、ヒドラはトランスポゾン駆動型の種分化とゲノム拡張の研究に魅力的です。^[30]

他のヒドロ虫類と比較してそのライフサイクルが単純であるため、ヒドラは祖先の機能がまだ不明な細胞タイプや代謝経路に対応する多くの遺伝子を失っています。

ヒドラゲノムは近位プロモーターを優先します。この特徴により、対象遺伝子の約 500 ～ 2000 塩基上流の領域を持つレポーター細胞株が多数作成されています。そのシス調節要素 ( CRE ) は、ほとんどの場合、最も近い転写開始部位から 2000 塩基対未満の上流にありますが、さらに離れた場所にある CRE もあります。

そのクロマチンはRabl構造をとっている。異なる染色体のセントロメア間、および同じ染色体のセントロメアとテロメア間に相互作用がある。他の刺胞動物と比較すると、セントロメア間相互作用の数が非常に多いが、これはおそらくコンデンシンIIの複数のサブユニットが失われているためだと考えられる。数十から数百メガベースに及ぶドメインで構成され、エピジェネティックに共制御される遺伝子を含み、ヘテロクロマチン内に位置する境界に囲まれている。^[31]

ヒドラの細胞の種類によって、進化の年代が異なる遺伝子ファミリーが発現する。前駆細胞（幹細胞、ニューロンおよび刺胞前駆細胞、生殖細胞）は、後生動物より古いファミリーの遺伝子を発現する。分化細胞の中には、腺細胞やニューロン細胞のように後生動物の基底に由来するファミリーの遺伝子を発現するものもあれば、刺胞のように刺胞動物やクラゲの基底に由来する新しいファミリーの遺伝子を発現するものもある。間質細胞には、少なくとも4億年にわたって保存されてきた機能を持つ翻訳因子が含まれている。^[31]

ウィキメディア・コモンズには、ヒドラに関連するメディアがあります。

• レルネのヒュドラ、この属の名前の由来となったギリシャ神話の水生生物
• 科学者が不死であると信じている別の刺胞動物（クラゲ）であるベニクラゲ