電気シナプス

電気シナプスは、ギャップ結合を介して電流が一方の細胞から他方の細胞へ直接流れるシナプスです。これは、化学シナプスと並ぶ2つの主要なシナプスのクラスの1つです。ギャップ結合では、2つのニューロンは互いに約2 ～ 4ナノメートルの非常に狭い隙間で隔てられています^{[ 1 ]} 。これは、化学シナプスで細胞を隔てる20～40ナノメートルの距離よりもはるかに小さい距離です^{[ 2 ]} 。電気シナプスは、線虫から節足動物、哺乳類を含む脊椎動物まで、多くの動物の神経系で化学シナプスと共存しています^{[ 3 ]。}脳内のシナプスのほとんどは化学シナプスですが、電気シナプスは重要な少数派であり、明確な目的を持っています^{[ 4 ] 。} 

化学シナプスと比較して、電気シナプスは神経インパルスをより速く伝導し、連結した細胞質を介して連続的な双方向結合を提供します。^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}そのため、これらのシナプスを介した信号の方向性の概念は必ずしも定義されていません。^{[ 7 ]}これらは脳内のネットワーク活動の同期を生み出すことが知られており^{[ 8 ]}、ネットワークレベルのダイナミクスを混沌とさせる可能性があります。^{[ 9 ] [ 10 ]}信号の方向を定義できる状況では、ゲインがありません（化学シナプスとは異なり）、シナプス後ニューロンの信号は、発信ニューロンの信号と同じかそれ以下です。電気シナプスを認識するための基本的な基盤は、2 つのニューロン間のギャップ結合に位置するコネクソンにあります。電気シナプスは、防御反射など、可能な限り最速の応答を必要とする神経系によく見られます。電気シナプスの重要な特徴は、ほとんどが双方向性であり、どちらの方向にもインパルスを伝達できることである。^{[ 11 ]}

各ギャップ結合（時にはネクサスと呼ばれる）には、両方の細胞の形質膜を横断する多数のギャップ結合チャネルが含まれています^。 [ 12 ]内腔の直径が約1.2～2.0 nmであるギャップ結合チャネルの孔は、イオンやシグナル伝達分子のような中サイズの分子が一方の細胞から^{もう一方の} 細胞へ^流れるのに十分な広さがあり、^{[ 2 ] [ 14 ]}それによって2つの細胞の細胞質が接続されます。したがって、一方の細胞の膜電位が変化すると^、イオン^が一方の細胞からもう一方の^{細胞へ移動し、正電荷を運び、シナプス後細胞を}脱分極させる可能性があります。 

ギャップ結合チャネルは、脊椎動物ではコネクソンと呼ばれる 2 つのヘミチャネルで構成されており、シナプスの各細胞から 1 つずつ提供されている。^{[ 2 ] [ 13 ] [ 15 ]}コネクソンは、コネキシン と呼ばれる 6 つの 7.5 nm の長さの 4 回膜貫通タンパク質サブユニット によって形成され、これらは互いに同一である場合もあれば、わずかに異なる場合もある。^{[ 13 ]}

オートシナプスとは、あるニューロンの軸索が自身の樹状突起とシナプスを形成する際に生じる電気的（または化学的）シナプスのことである。

それらは動物や人間の体の多くの領域に見られます。電気シナプスの単純さはシナプスの高速性をもたらしますが、より重要なことに、双方向結合はネットワークレベルで非常に複雑な挙動を生み出すことができます。^{[ 16 ]}

• 化学伝達物質を認識するための受容体が不要なため、電気シナプスでの信号伝達は、ニューロン間の主要な接合部である化学シナプスでの信号伝達よりも速い。化学伝達はシナプス遅延を示し、イカのシナプスやカエルの神経筋接合部からの記録では0.5～4.0ミリ秒の遅延が明らかになっているが、電気伝達はほとんど遅延なく行われる。ただし、化学シナプスと電気シナプスの速度の差は、哺乳類では変温動物ほど顕著ではない。^{[ 13 ]}
• 電気シナプスは神経伝達物質を介さないため、電気神経伝達は化学神経伝達よりも変化しにくい。
• 応答は常に発生源と同じ符号を持つ。例えば、シナプス前膜の脱分極は必ずシナプス後膜の脱分極を引き起こし、過分極の場合はその逆となる。
• シナプス後ニューロンにおける応答は、一般的に信号源よりも振幅が小さい。信号の減衰量は、シナプス前ニューロンとシナプス後ニューロンの膜抵抗によるものである。
• 電気シナプスには長期的な変化が見られる。例えば、網膜の明順応と暗順応の際に、網膜の電気シナプスに変化が見られる。 ^{[ 17 ]}

電気シナプスの相対的な速度により、多くのニューロンが同期して発火することも可能になります。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 18 ]}伝達速度が速いため、電気シナプスは、アメフラシ の危険に対する反応のように、敵の視界を遮るために大量の墨を素早く放出するなど、迅速な反応を必要とする逃避機構やその他のプロセスに見られます。 ^{[ 19 ]}

通常、イオンによって運ばれる電流は、このタイプのシナプスを介してどちらの方向にも流れることができます。^{[ 2 ]}しかし、シナプス接合部は整流性シナプスである場合があり、^{[ 2 ]}軸索の細胞膜の脱分極に応じて開く電位依存性イオンチャネルを含み、電流が2方向のうち一方に流れるのを防ぎます。^{[ 18 ]}また、一部のチャネルはカルシウム（Ca2 ^+） の増加に応じて閉じることもあります。) または水素 ( H + ) または水素( H ^{+ )}イオン濃度を調整することで、損傷が細胞から細胞へと広がるのを防ぐ。^{[ 18 ]}

また、シナプス可塑性の証拠もあり、確立された電気的接続は、活動の結果、または細胞内マグネシウム濃度の変化によって強化または弱化される可能性がある。^{[ 20 ] [ 21 ]}

電気シナプスは中枢神経系全体に存在し、脊椎動物の新皮質、海馬、視床網様核、青斑核、下オリーブ核、三叉神経中脳核、嗅球、網膜、脊髄で特に研究されている。^{[ 22 ]}生体内で検出された機能的ギャップ結合の他の例としては、線条体、小脳、視交叉上核がある。^{[ 23 ] [ 24 ]}

直接相互接続された細胞からなる網状ネットワークのモデルは、20世紀初頭の神経系の組織に関する初期の仮説の一つでした。この網状仮説は、現在主流となっているニューロン説、すなわち孤立した個々のニューロンがシナプス間隙を介して化学的に信号を送り合うモデルと真っ向から対立すると考えられていました。これら二つのモデルは、1906年のノーベル生理学・医学賞の授賞式で、はっきりと対立しました。この賞は、網状説の提唱者であり広く知られた細胞生物学者であるカミッロ・ゴルジと、ニューロン説の擁護者であり現代神経科学の父であるサンティアゴ・ラモン・イ・カハルに共同で授与されました。ゴルジは最初にノーベル賞受賞講演を行い、その中で神経系の網状モデルを裏付ける証拠を詳細に述べました。続いてラモン・イ・カハルが演壇に立ち、講演の中でゴルジの結論を反駁しました。しかし、化学シナプスと電気シナプスの共存に関する現代の理解では、両方のモデルが生理学的に重要であることが示唆されており、ノーベル委員会が共同で賞を授与したことは非常に先見の明があったと言えるだろう。^{[ 25 ]}

20世紀初頭の数十年間、ニューロン間の情報伝達が化学的か電気的かについては大きな議論があったが、オットー・レーヴィがニューロンと心筋間の化学的伝達を実証した後、化学的シナプス伝達が唯一の答えとみなされるようになった。そのため、電気的伝達の発見は驚きをもって受け止められた。

電気シナプスは、 1950年代後半にザリガニの逃避行動に関係する巨大ニューロン間で初めて実証され^{[ 26 ]}、その後脊椎動物でも発見された^{[ 27 ] 。}

• 接合複合体
• 心筋

• カンデル, ER ;ジョン・H・シュワルツ。ジェッセル、TM (2000)。神経科学の原理(第 4 版)。ニューヨーク：マグロウヒル。ISBN 978-0-8385-7701-1。

• アンドリュー・L・ハリス、ダレン・ロック（2009）。コネキシン、ガイド。ニューヨーク：スプリンガー。574 ページ。ISBN 978-1-934115-46-6。
• Haas, Julie S.; Baltazar Zavala; Carole E. Landisman (2011). "電気シナプスの活動依存性長期抑制" . Science . 334 (6054): 389– 393. Bibcode : 2011Sci...334..389H . doi : 10.1126/science.1207502 . PMC 10921920 . PMID 22021860 . S2CID 35398480 .   
• Hestrin, Shaul (2011). 「電気シナプスの強度」 Science 334 ( 6054 ): 315–316 . Bibcode : 2011Sci...334..315H . doi : 10.1126/science.1213894 . PMC 4458844 . PMID 22021844 .