発見 1980年代と1990年代に、パルマ大学 の神経生理学者ジャコモ・リッツォラッティ 、ジュゼッペ・ディ・ペレグリーノ、ルチアーノ ・ファディガ、レオナルド・フォガッシ、ヴィットリオ・ガレーゼは、 マカクザル の腹側運動前皮質 に電極 を設置し、手と口の動作の制御に特化したニューロン を研究した。例えば、物をつかんで操作する動作である。各実験で、研究者たちはサルに食べ物に手を伸ばさせ、サルの脳内の単一ニューロンから記録することで、特定の動きに対するニューロンの反応を測定した。[ 18 ] [ 19 ] ネイチャー [ 20 ]
数年後、同じグループが別の実証論文を発表し、動作認識におけるミラーニューロンシステムの役割について議論し、人間のブローカ野は サル腹側運動前野の相同 領域であると提唱した。 [ 21 ] [ 22 ]
さらなる実験により、サルの下前頭皮質および下頭頂皮質のニューロンの約10%が「ミラー」特性を持ち、実行された手の動作と観察された動作に対して同様の反応を示すことが確認された。2002年にクリスチャン ・キーザースらは、ヒトとサルの両方において、ミラーシステムが動作の音にも反応することを報告した。[ 3 ] [ 23 ] [ 24 ]
ミラーニューロンに関する報告は広く発表されており[ 21 ] [ 25 ] 。最近では、機能的神経画像法 による証拠から、人間にも同様のミラーニューロンシステムが存在することが強く示唆されている。研究者らは、動作中と動作の観察中の両方で反応する脳領域を特定している。当然のことながら、これらの脳領域にはマカクザルに見られる領域も含まれる[ 1 ] 機能的磁気共鳴画像法 （fMRI）は脳全体を一度に調べることができ、これまで考えられていたよりもはるかに広い脳領域のネットワークが人間においてミラー特性を示すことを示唆している。これらの追加領域には体性感覚皮質 が含まれ、観察者が観察された方法で動く感覚を体験できるようにすると考えられている[ 26 ] [ 27 ] 。
起源 ミラーニューロンのミラーリング機能は主に遺伝的要因によるものであり、ミラーニューロンを発達させる遺伝的素因は、ミラーニューロンが行動の理解を促進するために進化したと暗黙のうちに想定している。[ 28 ] ヘッブ理論 [ 29 ] 学習 理論[ 28 ] カナル化 [ 30 ] 母子神経認知モデル に対応しており、局所的なニューロン振動は、母親の心臓の低周波電磁場との干渉によって同期される。[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]
サルでは 新生児 マカクが 顔の表情を真似る研究者がミラーニューロンを個別に研究した最初の動物はマカクザルです。これらのサルでは、ミラーニューロンは 下前頭回 （F5領域）と下頭頂小葉 に見られます。[ 1 ]
ミラーニューロンは、他の動物の行動 の理解を媒介すると考えられています。例えば、サルが紙を破るときに発火するミラーニューロンは、サルが人が紙を破るのを見たり、紙が破れる音を聞いたりしたときにも発火します（視覚的な手がかりがない場合）。これらの特性から、研究者たちは、ミラーニューロンは、サルであろうと他の動物であろうと、「紙を破る」といった行動の抽象的な概念を符号化していると考えています。[ 1 ]
マカクザルのミラーニューロンの機能は依然として不明である。成体のマカクザルは模倣によって学習しないようである。フェラーリらによる最近の実験では、新生児期 に限られ、限られた時間枠内ではあるものの、幼若マカクザルは人間の顔の動きを模倣できることが示唆されている。[ 34 ] [ 35 ] [ 10 ]
成体のサルでは、ミラーニューロンによって、サルは他のサルが何をしているかを理解し、他のサルの行動を認識することができる可能性がある。[ 36 ]
げっ歯類では ラットやマウスは、他のげっ歯類 が足に電気ショックを受けるのを目撃すると苦痛の兆候を示すことが、多くの研究で示されています。[ 37 ] クリスチャン・キーザー のグループは、ラットが痛みを感じたり、他のラットの痛みを目撃したりしたときのニューロンを記録し、ラットの前帯状皮質に痛みのミラーニューロン、つまり動物が痛みを感じたときと他の動物の痛みを目撃したときの両方に反応するニューロンが存在することを明らかにしました。[ 38 ] [ 38 ] [ 39 ]
ヒトにおいて 脳の図。大脳 の前頭葉と頭頂葉の位置を左側から見た図。青色の領域の下側が下前頭葉、黄色の領域の上側が上頭頂葉である。 人間の脳では、通常、単一のニューロンを研究することはできないため、人間のミラーニューロンに関する証拠のほとんどは間接的なものです。機能的磁気共鳴画像法 （fMRI）を用いた脳画像実験では、人間の下前頭皮質 と上頭頂葉は 、人が行動を実行するときと、他の人が行動を実行するのを見るときに活動することが示されています。これらの脳領域にはミラーニューロンが含まれていることが示唆されており、これらは人間のミラーニューロンシステムとして定義されています。[ 40 ] [ 26 ]
動作認識、パントマイム解釈、および生物学的運動知覚の 障害を引き起こす病変領域を調べた神経心理学的研究は、下前頭回とこれらの行動との間に因果関係があることを示唆している。[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] 経頭蓋磁気刺激 研究もこれを裏付けている。[ 44 ] [ 45 ]
2010 年 4 月に発表された研究では、人間の脳内のミラー特性を持つ単一ニューロンの記録が報告されている。[ 46 ] ら(Current Biology、2010 年) は 、ロナルド レーガン UCLA 医療センター で難治性てんかん の治療を受けている 21 人の患者の脳から記録を行った。患者には、外科的治療の可能性のために発作焦点を特定するために頭蓋内深部電極が埋め込まれていた。電極の位置は臨床基準のみに基づいて決定され、研究者らは患者の同意を得て、同じ電極を使用して研究を「相乗り」した。研究者らは、被験者がタスクを実行したときとタスクを観察したときの両方で発火または最大の活動を示す少数のニューロンを発見した。他のニューロンは反ミラー特性を持っていた。被験者が行動を実行したときには反応したが、被験者がその行動を見たときには抑制された。
発見されたミラーニューロンは、補足運動野と内側側頭皮質に位置していた（他の脳領域は調査されなかった）。純粋に実用的な理由から、これらの領域はサルでミラーニューロンが記録された領域とは異なる。パルマの研究者たちは、腹側運動前野とそれに付随する下頭頂葉を研究していたが、これらの2つの領域ではてんかんはまれにしか発生しないため、ヒトでは通常、これらの領域での単一細胞記録は行われない。一方、サルにおいて補足運動野や内側側頭葉 でミラーニューロンが探索された例はこれまでなかった。したがって、これらのことから、ヒトとサルが異なる場所にミラーニューロンを持っているというのではなく、サルで記録されている腹側運動前野と下頭頂葉、そしてヒトで記録されている補足運動野と内側側頭葉の両方にミラーニューロンが存在する可能性があるということが示唆される。特に、詳細なヒトfMRI解析では、これらすべての領域にミラーニューロンが存在することと一致する活動が示唆されているからである。[ 26 ]
別の研究では、人間は必ずしもサルよりもミラーニューロンが多いわけではなく、むしろ行動の観察と実行に使用されるミラーニューロンの中核セットが存在すると示唆されています。しかし、ミラーニューロンの他の提案された機能については、ミラーシステムは聴覚、体性感覚、情動コンポーネントを実行する際に脳の他の領域を動員する能力を持っている可能性があります。[ 47 ]
発達 視線追跡測定を用いたヒト乳児のデータから、ミラーニューロンシステムは 生後12ヶ月未満で発達し、このシステムがヒト乳児が他人の行動を理解するのに役立つ可能性があることが示唆されている。[ 48 ] ヘッブ学習 [ 49 ] 連合学習 [ 50 ] [ 51 ] [ 12 ] 連合シーケンス学習 を参照）によって訓練されると仮定している。しかし、前運動ニューロンがミラー特性を獲得するために行動によって訓練される必要がある場合、メルツォフ とムーアの研究で示唆されているように、新生児がどのようにして他人の顔のジェスチャーを模倣できるか（見えない行動の模倣）は不明である。可能性の1つは、舌の突出を見ることで新生児の生得的な解放メカニズム が活性化されることである。綿密な分析によると、この単一のジェスチャーの「模倣」が、新生児による顔の模倣の報告のほぼすべてを説明できる可能性がある。[ 52 ]
可能な機能
意図を理解する 多くの研究がミラーニューロンと目標や意図の理解を結びつけている。Fogassiら（2005）[ 25 ]は
合計で15個のミラーニューロンが、サルが「掴んで食べる」動作を観察した際に活発に発火したが、「掴んで置く」条件にさらされた際には活動は記録されなかった。 他の4つのミラーニューロンについては、逆のことが当てはまった。実験者が最終的にリンゴをカップに入れたことには反応して活性化したが、リンゴを食べたことには反応しなかった。 モデルが物体を操作する際の運動学的力ではなく、動作の種類のみがニューロンの活動を決定づけた。また、サルが人間のモデルが2番目の運動動作（物体を口に運ぶ、またはカップに入れる）を開始する前にニューロンが発火したことも重要であった。したがって、IPLニューロンは「動作が埋め込まれている動作の最終目標に応じて、同じ動作（掴むこと）を異なる方法で符号化する」[ 25 ]。 [ 25 ]。
意図の理解は、身体知覚や行動識別などのさまざまな段階に分けられます。これらの段階は、脳のさまざまな領域と相関しており、たとえば身体の部位/形状は、脳の外側線条体と紡錘状回身体領域と一致します。行動自体は、ミラーニューロンシステムによって識別され、促進されます。[ 53 ] [ 54 ]
学習促進 ミラーニューロンのもう1つの可能性のある機能は、学習の促進です。ミラーニューロンは、行動の具体的な表象、つまり観察者が行動した場合に活性化される表象を符号化します。これにより、観察された行動を暗黙的に（脳内で）シミュレート（内部的に繰り返す）して、観察された行動の独自の運動プログラムを収集し、後で行動を再現する準備ができます。これは暗黙的トレーニングです。このため、観察者は敏捷かつ巧みに（自分の行動で）行動を明示的に生成します。これは、連合学習プロセスによって起こります。シナプス結合が活性化される頻度が高いほど、その結合は強くなります。[ 55 ]
共感 ステファニー・プレストンとフランス・デ・ヴァール [ 56 ] ジャン・デセティ [ 57 ] [ 58 ] ガレーゼ [ 59 ] [ 60 ] クリスチャン・キーザーズ [ 3 ] 共感に関与していると独立して主張している。fMRI、 脳波 （EEG）、脳磁図 （MEG）を用いた多数の実験により、特定の脳領域（特に前部島皮質 、前帯状皮質 、下前頭皮質）は、人が感情（嫌悪、幸福、痛みなど）を経験しているとき、および他の人が感情を経験しているのを見たときに活動することが示されている。[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] デビッド・フリードバーグ とヴィットリオ・ガレーゼも、ミラーニューロンシステムのこの機能が 美的 体験にとって重要であるという考えを提唱している。[ 68 ] [ 69 ]
2022年に実施された最近の研究では、各課題に対して16種類の手の動作が提示されました。課題では、動作を表す単語の段階と意図を表す単語の段階の両方が示されました。手の動作は「試行」形式で選択され、それぞれ2回ずつ提示されました。1回は一致する段階、もう1回は誤解を招く単語の段階でした。動作を表す単語は2～3語で構成され、それぞれ「to」で始まります。例えば、「to point」（動作）や「to spin」（意図）などです。
参加者は、正しい単語のフェーズが対応する動作または意図の単語と一致するかどうかを答えることが求められました。単語のフェーズは3000ミリ秒以内に回答する必要があり、各画像の間には1000ミリ秒の黒い画面がありました。黒い画面の目的は、回答の間に十分な時間を確保することでした。参加者は、はい/いいえの形式で回答を示すために、キーボードの「x」または「m」を押しました。[ 70 ]
ソーシャルブレインラボ のクリスチャン・キーザーズとその同僚は、自己申告アンケートで共感性が高いと回答した人は、手の動きに関するミラーシステム[ 71 ] [ 66 ] [ 72 ] [ 73 ] 。
ラットを用いた研究では、前帯状皮質 には痛みのミラーニューロン、すなわち痛みを直接経験しているときと他者の痛みを目撃しているときの両方で反応するニューロンが存在することが示されており[ 38 ] [ 38 ] [ 37 ] の情動伝染の減少、および他者を傷つけることへの嫌悪感の減少につながる [ 74 ] 情動伝染 および向社会的行動 （共感に関連する2つの現象）との関連性の因果関係の証拠を提供する。相同脳領域の脳活動がヒトの共感の個体差と関連していること[ 39 ]
人間の自己認識 V.S. ラマチャンドランは 、ミラーニューロンが人間の自己認識の神経学的基盤を提供している可能性があると推測している。[ 75 ] 自身の 以前の脳プロセスの二次表現またはメタ表現を作り出すことができると推測した。これが内省、そして自己認識と他者認識の相互性の神経学的基盤である可能性がある。どちらが先に進化したかという鶏が先か卵が先かという問題は明らかだが…重要な点は、この2つが共進化し、互いに豊かになり合い、現代人を特徴づける成熟した自己表現を作り出したということである。」[ 76 ]
言語 ヒトでは、機能的MRI研究により、脳の言語領域の仮説の一つであるブローカ野に近い下前頭皮質に、サルのミラーニューロンシステムに相同な領域が見つかったと報告されている。このことから、ヒトの言語はミラーニューロンで実装されたジェスチャーの実行/理解システムから進化したという説が提唱されている。ミラーニューロンは、行動の理解、模倣学習、および他人の行動のシミュレーションのメカニズムを提供する可能性を秘めていると言われている。[ 77 ] 細胞構築学的相同性によって裏付けられている。 [ 78 ] 語彙 の拡大速度は、子供 が非単語を声に出してミラーリングし、新しい単語の発音を習得する能力と関連している。このような音声の繰り返しは、自動的に、速く [ 79 ] 、音声知覚 とは別に脳内で起こる。[ 80 ] [ 81 ] さらに、このような音声模倣は、スピーチシャドーイング [ 82 ] 反響言語 [ 83 ]
この関連性のさらなる証拠は、以前の研究から得られています。その研究では、2人の参加者がジェスチャー ゲームで互いに手振りで言葉を伝え合っている間に、fMRIを使用して脳活動を測定しました。ジェスチャーゲームは、人間の言語の進化上の前駆者を表している可能性があると示唆する人もいます。グレンジャー因果性 を使用してデータを分析すると、観察者のミラーニューロンシステムが送信者の運動システムの活動パターンを反映していることが明らかになり、言葉に関連付けられた運動概念がミラーシステムを使用して一方の脳からもう一方の脳に伝達されるという考えが支持されました[ 84 ]。 [ 85 ] [ 86 ] 。
これらの知見に基づき、最近の理論的研究では、言語に関わるミラーニューロン機構は予測的世界モデルの枠組み内でも解釈できると提唱されている。この見解によれば、予測的言語処理によって獲得された神経回路は、言語理解と言語生成に再利用される。[ 87 ]
ミラーニューロンシステムは、階層的な再帰構造で実装される人間の言語のこの定義特性が音素の線形シーケンスに平坦化され、再帰構造が感覚検出にアクセスできなくなることを考えると、構文 において何らかの役割を果たすには本質的に不十分であるように思われる[ 88 ]。
模倣 この用語は、個人が身体の動きを観察した後、意図せず同様の身体の動きを実行したり、身体の動きの実行方法を変更したりするケースを指すのに一般的に使用されます。自動模倣は、一致する反応の明示的な実行を伴うことはめったにありません。代わりに、その効果は通常、正確さではなく反応時間と、適合する試行と適合しない試行の間の差異で構成されます。研究によると、隠れた模倣の形態である自動模倣の存在は、空間適合性とは区別されます。また、自動模倣は注意プロセスによる入力変調と抑制プロセスによる出力変調の影響を受けますが、意図的なプロセスによって直接変更できない学習された長期感覚運動連合によって媒介されることも示されています。多くの研究者は、自動模倣はミラーニューロンシステムによって媒介されると考えています。[ 89 ] [ 90 ]
運動模倣 自動模倣とは対照的に、運動模倣は （1）自然な社会的状況において、（2）試行内の速度や正確さの測定ではなく、セッション内の動作頻度の測定によって観察される。[ 91 ]
運動模倣と自動模倣の研究を統合することで、これらの現象が同じ心理的および神経的プロセスに依存しているというもっともらしい兆候が明らかになる可能性がある。しかし、予備的な証拠は、社会的プライミングが運動模倣に同様の効果をもたらすことを示す研究から得られている。[ 92 ] [ 93 ]
それにもかかわらず、自動模倣、ミラー効果、および運動模倣の類似性から、一部の研究者は、自動模倣はミラーニューロンシステムによって媒介され、自然な社会的状況で観察される運動模倣の厳密に制御された実験室等価物であると提唱している。もしそれが真実であれば、自動模倣は、ミラーニューロンシステムが認知機能にどのように貢献しているか、また運動模倣が向社会的態度や行動をどのように促進するかを調査するためのツールとして使用できる。[ 94 ] [ 95 ]
ヒトの模倣研究のメタ分析によると、単一ニューロンの活動を記録した発表済みの研究はないものの、模倣中にミラーシステムが活性化する十分な証拠があり、ミラーニューロンの関与が考えられる。しかし、運動模倣には不十分である可能性が高い。研究によると、古典的なミラーシステムを超えて広がる前頭葉と頭頂葉の領域も模倣中に同様に活性化される。これは、ミラーシステムとともに他の領域も模倣行動に重要であることを示唆している。[ 8 ]
自閉症 ミラーニューロンシステムの不具合が認知障害、特に自閉症の 根底にある可能性も提唱されている。[ 96 ] [ 97 ] [ 10 ]
一部の研究者は、ミラーニューロンの欠損と自閉症 の間には関連性があると主張している。運動野からの脳波記録は、誰かが他人の動きを見ているときに抑制されるが、これはミラーニューロンシステムに関連する信号である可能性がある。さらに、相関関係は、脳波記録とともに生物学的運動の眼球運動追跡によって測定でき、μ抑制指数を計算できる。[ 98 ] [ 96 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 10 ] [ 101 ] パトリシア・チャーチランド は、μ波抑制の結果をミラーニューロンシステムのパフォーマンスを測定するための有効な指標として使用することはできないと警告している。[ 102 ]
自閉症におけるミラーシステムの根本的な欠陥を示す明確な証拠は現れていない。行動研究では、自閉症の人々は行動目標をよく理解していることが示されている。さらに、2つの独立した神経画像研究では、自閉症の人においてもミラーシステムの頭頂葉成分は正常に機能していると報告されている。[ 103 ]
自閉症スペクトラム障害のある成人では、自閉症ではない成人と比較して、ミラーニューロンに関連する脳領域にいくつかの解剖学的差異が見つかっています。これらの皮質領域はすべて薄く、その薄さの程度は自閉症の症状の重症度と相関しており、この相関はこれらの脳領域にほぼ限定されています。[ 104 ]
多くの研究者が、自閉症の「壊れた鏡」理論は単純化しすぎであり、ミラーニューロンだけでは自閉症の個人に見られる違いを説明できないと指摘している。まず、前述のように、これらの研究はいずれもミラーニューロン活動の直接的な測定ではない。つまり、fMRI活動やEEGリズム抑制はミラーニューロンを明確に指標化するものではない。ディンスタインらはfMRIを用いて自閉症の人々のミラーニューロン活動が正常であることを発見した。[ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ] 。
2010年の研究[ 105 ] [ 111 ] 。
心の理論 心の哲学 において、ミラーニューロンは、シミュレーション理論家が 私たちの「心の理論」 に関して掲げる主要な主張となっている。「心の理論」とは、他者の経験や行動から、他者の精神状態（つまり、信念や欲求）を推測する能力を指す。
心の理論を説明しようとする競合するモデルはいくつかありますが、ミラーニューロンに関連して最も注目すべきはシミュレーション理論です。シミュレーション理論によれば、心の理論は、私たちが観察している人物に無意識のうちに共感し、関連する違いを考慮して、そのシナリオで自分が何を望み、何を信じるかを想像することによって可能になります。 [ 112 ] [ 113 ] [ 59 ] [ 114 ] [ 115 ] [ 116 ]
神経レベルでは、2015年にケレン・ハルーシュとジヴ・ウィリアムズが共同で相互作用する霊長類を用いて反復囚人のジレンマゲームを行った研究において、著者らは前帯状皮質 に、相手のまだ知られていない決定や隠れた心の状態を選択的に予測するニューロンを特定した。これらの「他者予測ニューロン」は、自己と他者の決定を区別し、社会的文脈に特異的に敏感であったが、相手の観察された行動や報酬の受領を符号化することはなかった。したがって、これらの帯状皮質細胞は、すぐには観察または認識できない他の社会的エージェントに関する追加情報を提供することで、ミラーニューロンの機能を重要な形で補完する可能性がある。[ 117 ]
性差 ヤウェイ・チェンが行った一連の最近の研究では、MEG [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ]
別の研究では、ミラーニューロンのメカニズムにおける性差が、女性の方が男性よりも共感能力が高いというデータによって裏付けられました。感情的な社会的相互作用中、女性は男性よりも、対面で他者と交流する際に感情的な視点取得能力が高いことが示されました。しかし、この研究では、他者の感情を認識することに関しては、参加者全員の能力が非常に似ており、男性と女性の被験者の間に大きな違いはなかったことがデータで示されました。[ 122 ]
睡眠麻痺 バランド・ジャラル とVSラマチャンドランは、 睡眠麻痺 中の侵入者幻覚や体外離脱体験の発生にミラーニューロンシステムが重要であるという仮説を立てた。[ 123 ] [ 123 ]
「これらの考えは、神経画像法を用いて、睡眠麻痺中に侵入者の幻覚を見たり体外離脱体験をしたりする際に、ミラーニューロン活動に関連する脳領域の選択的活性化を調べることで検証できる可能性がある。」[ 123 ]
最近の研究では、μ波抑制を測定した結果、ミラーニューロンの活動が精神病症状と正の相関関係にあることが示唆されました（つまり、μ抑制/ミラーニューロン活動は、精神病症状の重症度が高い被験者で最も高かった）。研究者らは、「ミラーニューロン活動が高いことは、統合失調症の感覚ゲート機能障害の根底にある可能性があり、特に社会的に関連する刺激に対する感覚の誤帰属に寄与し、妄想や幻覚の推定メカニズムである可能性がある」と結論付けました。[ 124 ]
ミラーニューロンに関する疑問 科学界の一部ではミラーニューロンの発見に興奮を表明しているが、ヒトにおけるミラーニューロンの存在と役割の両方に疑問を呈する科学者もいる。今日では、いわゆるミラーニューロンの重要性は過大評価されているというのが共通認識のようだ。ヒコック、パスコロ、ディンスタインなどの科学者によると、ミラーニューロンが本当に独立した細胞群を形成しているのか（他の機能を持つ細胞に見られる偶発的な現象とは対照的に）[ 125 ] [ 11 ]
2008年、Ilan Dinsteinらは、元の分析は個々の細胞特性の定性的な記述に基づいており、運動野の少数の強い鏡像選択性ニューロンを考慮に入れていないため、説得力に欠けると主張した。[ 10 ] [ 125 ] [ 11 ] TMS 研究を見落としていると反論した。[ 42 ] [ 44 ] [ 43 ]
2009年、Lingnauらは、最初に観察してから実行した運動行為と、最初に実行してから観察した運動行為を比較する実験を行った。彼らは、2つのプロセスの間には有意な非対称性があり、これはミラーニューロンが人間には存在しないことを示していると結論付けた。彼らは、「重要なことに、最初に実行してから観察した運動行為には適応の兆候が見られなかった。実行された運動行為と観察された運動行為のクロスモーダル適応が見つからなかったことは、動作の認識と理解は運動シミュレーションに基づいているというミラーニューロン理論の中核的な仮定と矛盾する」と述べた。[ 126 ] [ 127 ]
2009年、グレッグ・ヒコックは、ミラーニューロンが行動理解に関与しているという主張に反論する広範な議論「サルとヒトにおける行動理解のミラーニューロン理論に対する8つの問題点」を発表した。彼は、「これらの細胞が行動理解の基盤となっているという初期の仮説は、同様に興味深く、一見妥当な考えである。しかし、広く受け入れられているにもかかわらず、この提案はサルで十分に検証されたことはなく、ヒトでは、生理学的および神経心理学的（二重）解離という形で、この主張に反する強力な経験的証拠が存在する」と結論付けた。[ 11 ]
ミラーニューロンは、観察された行動の目的が他の脳構造によって認識された後にのみ活性化される。 ウラジーミル・コソノゴフは別の矛盾を指摘している。ミラーニューロン理論による行動理解の提唱者たちは、観察された行動が目標指向的であればミラーニューロンが活性化されるため、ミラーニューロンは他者の行動の目標を符号化すると仮定している。しかし、ミラーニューロンは観察された行動が目標指向的である場合（対象指向的行動またはコミュニケーション的ジェスチャー、これらにも確かに目標がある）にのみ活性化される。ミラーニューロンはどのようにして、特定の行動が目標指向的であることを「知る」のだろうか？ミラーニューロンは活性化のどの段階で、運動の目標またはその欠如を検出するのだろうか？彼の意見では、ミラーニューロンシステムは、観察された行動の目標が他の脳構造によって帰属された後にのみ活性化される可能性がある。[ 55 ]
パトリシア・チャーチランド のような神経哲学者は、ミラーニューロンが他者の意図を理解する役割を担っているという理論に対し、科学的にも哲学的にも異議を唱えている。2011年の著書『Braintrust』 の第5章で、チャーチランドは、ミラーニューロンが（観察された行動をシミュレートすることによって）意図の理解に関与しているという主張は、未解決の哲学的問題によって曇らされた仮定に基づいていると指摘している。彼女は、意図は個々のニューロンよりも複雑なレベルの神経活動で理解（符号化）されると主張している。チャーチランドは、「ニューロンは計算上複雑ではあるが、単なるニューロンである。知的なホムンクルスではない。ニューラルネットワークが、侮辱する意図のような複雑な何かを表現する場合、そのためには適切な入力があり、神経回路の適切な場所に存在しなければならない」と述べている。[ 128 ]
セシリア・ヘイズは 、ミラーニューロンは進化的な適応ではなく、連合学習の副産物であるという理論を提唱した。彼女は、人間のミラーニューロンは社会的相互作用の産物であり、行動理解のための進化的な適応ではないと主張する。特に、ヘイズは、ミラーニューロンが「人類進化における大きな飛躍の原動力」であったとするVSラマチャンドランが提唱した理論を否定している。[ 12 ] [ 129 ]
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