イカの巨大シナプス

イカ巨大シナプスはイカに見られる化学シナプスです。これは自然界で知られている最大の化学接合部です。

解剖学

イカの巨大シナプス (図 1) は、1939 年にジョンザカリーヤングによって初めて発見されました。このシナプスは、イカの筋肉質の外套膜の後壁にある正中線の両側の星状神経節にあります。このシナプスが活性化すると、外套膜の筋肉が同期して収縮し、外套膜から水が勢いよく噴出します。この水による推進力により、イカは水中を素早く移動したり、捕食者から逃れるために水面を飛び越えたり (空気と水の境界を破って) することができます。

外套膜への信号は、3 つの巨大ニューロンが順番に連なった連鎖を介して伝達される。最初のニューロンは、目の中心にある腹側大細胞葉に位置する。これは、すべての感覚系を受信する中央統合マニホールドとして機能し、2 つの対称的なニューロン (I) で構成される。これらのニューロンは、背側大細胞葉の二次ニューロン (両側に 1 つずつ) と (II) に接続し、次に星状神経節の三次巨大軸索 (III、外套膜の両側に 1 つずつ) に接続する。後者の巨大軸索は、アランホジキンとアンドリューハクスリーの研究で有名になったものである。各二次軸索は星状神経節で分岐し、すべての三次軸索に接続している。したがって、関連する感覚入力に関する情報は、頭神経節（イカの脳）の感覚器官から収縮性筋外套（三次巨大軸索によって直接活性化される）に中継されます。

電気生理学

すべての化学シナプスの機能の重要な要素の多くは、イカの巨大シナプスの研究によって初めて発見されました。初期の電気生理学的研究では、試験管内でシナプス前末端とシナプス後末端から同時に細胞内記録を行うことで、このシナプスでの伝達の化学的性質が実証されました ( Bullock & Hagiwara 1957、Hagiwara & Tasaki 1958、Takeuchi & Takeuchi 1962)。その後の古典的な実験では、活動電位がない場合でも伝達が起こることが実証されました (Bloedel et al. 1966、Katz & Miledi 1967、Kusano、Livengood & Werman 1967)。シナプス伝達に関するカルシウム仮説は、カルシウムの平衡電位では伝達物質が放出されないことを示すことによって、このシナプスで直接実証されました(Katz & Miledi 1967)。したがって、膜貫通電場の変化自体ではなく、カルシウムの流入が伝達物質の放出の原因です (Llinás et al. 1981、^{[検証するには具体的ではない] Augustine、Charlton & Smith 1985)。この標本は、伝達物質の放出に関する分子生物学的および細胞生物学的基礎の研究に最も有用であり続けています。}ヘルドの萼など、その他の重要な新しい哺乳類標本も、現在ではこのような研究に利用できます。

参照

イカの巨大な軸索

参考文献

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