無脊椎動物の単眼

クモは複眼を持たず、代わりに複数の単眼を持ち、それぞれの単眼は特定のタスクまたは複数のタスクに適応しています。クモの主眼と副眼は4対、または場合によってはそれ以下の対で配置されています。主眼のみが可動網膜を持っています。副眼には眼の後ろに反射板があります。受容細胞の光感受性部分はこれの隣にあり、直接光と反射光を受け取ります。たとえば、狩りをするクモや跳躍するクモでは、前方を向いた一対のクモが最高の解像度（そして望遠機能さえも）を持ち、遠くから獲物を見つけるのに役立ちます。夜行性のクモの目は低照度で非常に敏感で、より多くの光を取り込むために大きく、アカオグモではf/0.58に相当します。^{[ 8 ]}

「ocellus」（複数形はocelli）という用語は、ラテン語のoculus（目）に由来し、文字通り「小さな目」を意味します。昆虫には、2つの異なるタイプのocellusが存在します。^{[ 9 ]}背側（最上部）のocelliと側方ocelli（それぞれocelliとstemmataと呼ばれることが多い）で、ほとんどの昆虫は背側ocelliを持ち、stemmataは一部の昆虫目の幼虫に見られます。同じ名前にもかかわらず、構造的にも機能的にも大きく異なります。他の動物の単純な目もocelliと呼ばれることがありますが、これらの目の構造と解剖学的特徴は、昆虫の背側ocelliとはかなり異なります。

背側単眼は、ハチ目（ミツバチ、アリ、スズメバチ、ハバチ）、ハエ目（ハエ）、トンボ目（トンボ、イトトンボ）、バッタ目（バッタ、イナゴ）、カマキリ目（カマキリ）、およびカメムシ目（カメムシ類）の様々なグループを含む多くの昆虫の頭部の背面または前面に存在する光感受性器官です。これらの単眼は複眼と共存しているため、ほとんどの昆虫は解剖学的に分離され、機能的に異なる2つの視覚経路を持っています。

背側単眼の数、形、機能は昆虫の目によって大きく異なります。背側単眼は飛翔昆虫（特にハチ、^{[ 10 ]}スズメバチ、トンボ、バッタ）でより大きく、より強く発現する傾向があり、通常は3つ一組で存在します。2つの単眼は頭部の両側に向いており、中央（正中）単眼は前方に向いています。一部の陸生昆虫（例えば、一部のアリやゴキブリ）では、正中単眼は存在しません。横向きの単眼は、その方向と3つ一組における位置から「側方単眼」と呼ばれることがありますが、これは一部の昆虫の幼虫の単眼（これも側方単眼として知られています）と混同してはいけません。

カメムシ亜目（異翅亜目）の多くの種、例えばカメムシ科（Pentatomidae）、サシガメ科（Reduviidae）、ナガカメムシ科（Lygaeidae）などでは、背側単眼は2つしか存在しない。これらは通常、頭頂部の複眼の間、または複眼のやや後ろに左右対称に配置されている。この2つの単眼配置は、カメムシ亜目のいくつかの科に見られる特徴的な形質であり、他の昆虫の目に見られるより一般的な3つの単眼配置とは異なる。

背側単眼は、水晶体（角膜）と光受容体（桿体細胞）の層から構成される。単眼の水晶体は、強く湾曲している場合もあれば、平坦な場合もある。光受容体層は、透明な硝子体によって水晶体から隔てられている場合もある。光受容体の数も大きく異なるが、発達した単眼では数百個から数千個に及ぶこともある。ミツバチ、バッタ、トンボでは水晶体は強く湾曲しているが、ゴキブリでは平坦である。バッタは硝子体を持つが、クロバエやトンボは持たない。

単眼のやや珍しい特徴のうち2つは特に注目に値し、昆虫の目間では概ね共通している。

1. レンズの屈折力は通常、光受容体層上に像を形成するのに十分ではなく、実質的に焦点が合っていない状態である。
2. 背側単眼は、一次ニューロン（光受容体）から二次ニューロンへの収束比が非常に高いという特徴を普遍的に示している。

これらの2つの要因から、捕食性昆虫のいくつかの例外を除いて、単眼は適切な画像を認識することができず、したがって光量測定機能にのみ適しているという結論に至った。レンズの大きな開口部と低いf値、高い収束比とシナプスゲイン（光受容体信号の増幅）を考慮すると、単眼は一般的に複眼よりもはるかに光に敏感であると考えられている。さらに、眼の比較的単純な神経配置（検出器と効果器の間のシナプスの数が少ない）と、一部の単眼介在ニューロンの直径が非常に大きい（動物の神経系で直径が最も大きいニューロンであることが多い）ことを考慮すると、単眼は通常、複眼よりも「速い」と考えられている。^{[ 11 ]}

飛翔昆虫の単眼の機能に関する一般的な理論の 1 つは、単眼が飛行の安定性を維持するのに役立つというものです。単眼は焦点が合っていない性質、広い視野、および高い集光能力を備えているため、昆虫が飛行中に体軸を中心に回転または傾斜する際に、外部世界の知覚される明るさの変化を測定するのに非常に適しています。バッタ^{[ 12 ]}やトンボ^{[ 13 ]}は、テザー飛行中に光の変化に基づいて飛行姿勢を「修正」しようとすることが観察されています。単眼の機能に関する他の理論は、光適応器官や全体的な興奮器官としての役割から、偏光センサーや概日リズム同調器官まで多岐にわたります。

最近の研究では、一部の昆虫（特にトンボ、そして一部のハチ）の単眼は、単眼レンズが光受容体層内またはその近傍に像を形成するため、カメラの目と同様の「形態視覚」が可能であることが示されています。^{[ 14 ] [ 15 ]トンボでは、光受容体[ 16 ]}と二次ニューロン^{[ 17 ]}の両方の受容野がかなり制限されていることが実証されています。さらに研究が進み、これらの目は世界の空間の詳細を解像するだけでなく、動きも知覚することが実証されています。^{[ 18 ]}トンボの正中単眼の二次ニューロンは、下向きに動く棒や格子よりも上向きに動く棒や格子に対してより強く反応しますが、この効果は刺激に紫外線が使用されている場合にのみ現れます。紫外線がない場合、方向性反応は観察されません。トンボの単眼は特に高度に発達した特殊な視覚器官であり、これらの動物の並外れたアクロバティックな能力を支えている可能性がある。

単眼の研究は、小型無人航空機の設計者にとって非常に興味深いものです。これらの機体の設計者は、昆虫が三次元空間で安定性を維持するのと同様の多くの課題に直面しています。エンジニアは、これらの課題を克服するために、ますます昆虫からインスピレーションを得ています。^{[ 19 ]}

単数形のstemmataは、単眼の一種です。完全変態幼虫の多くは、成長の最終段階に入るまで他の形態の眼を持ちません。六脚類のいくつかの目の成虫も単眼を持ち、複眼を全く発達させません。例としては、ノミ、トビムシ、アシナウラなどが挙げられます。多足類の一部など、他の節足動物の中には、生涯のどの段階においても単眼以外の眼をほとんど持たないものもいます（例外として、イエヤスデScutigera ^{[ 20 ]}の大きく発達した複眼が挙げられます）。

典型的な機能的な眼球幹の各レンズの後ろには、網膜と呼ばれる光受容細胞の単一の集まりが存在する。レンズは両凸レンズであり、眼球幹本体は硝子体または結晶質の中心部を持つ。

単眼は単純な眼であるが、一部の種類（鱗翅目の幼虫、特にハバチ科のハバチの幼虫など）は、成虫の複眼の未成熟または胚形態を表しているという意味で「単純」であるにすぎない。それらはかなりの鋭敏性と感度を持ち、偏光を検出することができる。^{[ 21 ]}詳細な画像形成とは対照的に、光感度に最適化されている可能性がある。 ^{[ 22 ]}蛹期には、このような単眼は完全に発達した複眼になる。発生上の役割の手がかりとなる特徴の1つは、頭部の側方にあることである。単眼は他の点では単眼に似ているが、複眼の中央付近、またはそれに近い位置に存在する傾向がある。一部の研究者の間では、この区別から単眼を「側方単眼」と呼ぶようになった。^{[ 9 ]}