動物の移動

動物行動学では、動物の移動とは、動物がある場所から別の場所へ移動するために使用するさまざまな方法のいずれかを指します。 ^[1]移動のモードには、走る、泳ぐ、跳ぶ、飛ぶ、ホッピング、舞い上がる、滑空するなど、（最初は）自力で進むものがあります。また、移動を環境に依存する動物種も多く、これは受動的な移動と呼ばれ、帆走（一部のクラゲ）、凧揚げ（クモ）、転がる（一部のカブトムシやクモ）、または他の動物に乗る（泳ぐ）などです。

動物は、食物や配偶者、適切な微小生息地を見つけるため、あるいは捕食者から逃れるためなど、さまざまな理由で移動します。多くの動物にとって、移動する能力は生存に不可欠であり、その結果、自然選択が移動する生物が使用する移動方法とメカニズムを形作ってきました。たとえば、広大な距離を移動する渡り動物（キョクアジサシなど）は通常、単位距離あたりのエネルギー消費が非常に少ない移動メカニズムを備えていますが、捕食者から逃れるために頻繁に素早く移動しなければならない非渡り動物は、エネルギー消費は大きいが非常に速い移動をしている可能性があります。

繊毛、脚、翼、腕、ひれ、尾など、動物が運動のために使用する解剖学的構造は、運動器官^[2]または運動構造^[3]と呼ばれることもあります。

英語の「移動」という用語は、ラテン語のloco「場所から」（locus「場所」の奪格）+ motio「動き、動くもの」から形成されます。^[4]

全身の動きを運動と呼ぶ

水中では、浮力を利用して浮かんでいることが可能です。動物の体が水よりも密度が低ければ、浮かんでいることができます。垂直位置を維持するために必要なエネルギーは少ないですが、水平面での移動には、浮力の低い動物に比べて多くのエネルギーが必要です。水中で遭遇する抵抗は、空気中よりもはるかに大きいです。したがって、効率的な移動には形態が重要であり、ほとんどの場合、獲物を捕まえるなどの基本的な機能に不可欠です。多くの水生動物は、紡錘形の魚雷のような体型をしていますが、^{[5] [6]}移動に使用するメカニズムは多様です。

魚類が推進力を生み出す主な方法は、体を左右に揺らすことで、その結果生じる波動は大きな尾びれで終わる。ゆっくりとした動きなど、より細かい制御は、胸びれ（海洋哺乳類では前肢）からの推進力で達成されることが多い。一部の魚類、例えば、マダラネズミイルカ（Hydrolagus colliei）やヒラメエイ類（デンキエイ、ノコギリエイ、サカタザメ、ガンギエイ、アカエイ）は、胸びれを主な移動手段として使用し、唇状泳法と呼ばれることもある。 海洋哺乳類は、体を上下（背腹）方向に揺らす。その他の動物、例えば、ペンギン、潜水ガモは、「水中飛行」と呼ばれる方法で水中を移動する。^{[7]ゆっくりと動くタツノオトシゴや}ギムノトゥス のように、一部の魚類は体の波動を使わずに推進する。^[8]

頭足動物などの他の動物は、ジェット推進を使用して高速移動し、水を吸い込み、爆発的に噴出させます。^[9]他の遊泳動物は、人間が泳ぐときと同じように、主に手足に頼っている場合があります。陸上の生命は海から始まりましたが、陸生動物は、現在では陸生の祖先から大きく異なる 完全に水生のクジラ目 など、何度か水生生活に戻っています。

イルカは船が作り出す船首波に乗ったり、自然に砕ける波に乗ってサーフィンをしたりすることがある。^[10]

底生運動は、水生環境の底の上、中、または近くに生息する動物による運動である。海では、多くの動物が海底の上を歩く。 棘皮動物は主に管足を使って移動する。管足の先端は通常、筋肉の収縮によって真空を作り出すことができる吸盤のような形をしている。これと粘液の分泌による粘着性により、接着力が生まれる。管足の収縮と弛緩の波が接着面に沿って動き、動物はゆっくりと移動する。^[11]一部のウニも棘を使って底生運動を行う。^[12]

カニは一般的に横向きに歩きます^[13] (この行動から「crabwise」という単語が生まれました)。これは、脚の関節構造により、横向きの歩行がより効率的になるためです。^[14]しかし、一部のカニは前向きまたは後ろ向きに歩き、これには、マガニ科のカニ [15] 、Libinia emarginata [16] 、Mictyris platycheles が含まれます。[ ¹³ ]^一部のカニ、^特にPortunidaeとMatutidaeは泳ぐことができ、^[17] Portunidaeは特に最後の一対の歩行脚が平らになっていて、泳ぐためのパドルになっているため泳ぐことができます。^[18]

ナンノスクイラ・デセムスピノサ（Nannosquilla decemspinosa）は、自走式の車輪に身を転がして72rpmの速度で後方に宙返りすることで脱出することができる。この珍しい移動方法を使って2メートル以上移動することができる。^[19]

風に乗って航海するベレラは、帆を張る以外に推進手段を持たない刺胞動物である。小さな硬い帆を空中に張り出し、風を捉える。ベレラの帆は常に風の方向に沿っており、その帆が翼のような働きをする。そのため、この動物は風に対して小さな角度で風下に向かって航行する傾向がある。 ^[20]

アヒルなどの大型動物は水に浮かんで移動できるが、小型動物の中には水面を突き破ることなく移動するものもある。この水面移動は水の表面張力を利用している。このように移動する動物にはアメンボが含まれる。アメンボの脚は疎水性で、水の構造に干渉しない。^[21]バシリスク は別の移動形態（水面を突き破る）を使用する。^[22]

重力は飛行の第一の障害である。いかなる生物も空気ほど低い密度を持つことは不可能であるため、飛翔動物は上昇して空中に留まるために十分な揚力を発生させなければならない。これを達成する1つの方法は翼を使用することであり、翼が空気中を動くと動物の体に上向きの揚力が発生する。飛翔動物は飛翔するために非常に軽量でなければならず、現生の最大の飛翔動物は鳥類で約20キログラムである。 ^[23]飛翔動物の他の構造的適応には、体重の減少と再配分、紡錘形の体形、強力な飛翔筋が含まれる。 ^[24]生理学的適応もある可能性がある。^[25]能動的な飛行は、昆虫、翼竜、鳥類、コウモリの少なくとも4回は独立して進化している。昆虫は飛行能力を進化させた最初の分類群で、およそ4億年前（mya）に進化しました。^[26]続いて翼竜がおよそ2億2000万年前、^[27]鳥類がおよそ1億6000万年前、^[28]コウモリがおよそ6000万年前に進化しました。^{[29] [より良い情報源が必要]}

能動的な飛行の代わりに、一部の（半）樹上性動物は滑空することで落下速度を低下させます。滑空は、空気より重い物体を推力を使わずに飛行することです。動物のこの飛行モードは、「ボルプレーニング」という用語でも言及されています。^[30] この飛行モードでは、垂直方向よりも水平方向に長い距離を飛行するため、パラシュートのような単純な降下とは区別できます。滑空は、能動的な飛行よりも多くの場面で進化してきました。無脊椎動物（例：滑空アリ）、爬虫類（例：トビヘビ）、両生類（例：トビガエル）、哺乳類（例：フクロモモンガ、モモンガモモ）など、いくつかの主要な分類学上のクラスに滑空動物の例があります。

一部の水生動物も定期的に滑空しており、例えばトビウオ、タコ、イカなどがその例である。トビウオの飛行距離は通常約50メートル（160フィート）であるが、^[31]波の先端で上昇気流を利用して最大400メートル（1,300フィート）の距離を飛ぶことができる。^{[31] [32]} 水面から上向きに滑空するために、トビウオは尾を1秒間に最大70回動かす。^[33]太平洋トビイカなどの いくつかの海洋イカは、捕食者から逃れるために水から飛び出すが、これはトビウオと似た適応である。^[34]より小型のイカは群れをなして飛び、50メートルもの距離を飛ぶことが観察されている。外套膜の後ろの方にある小さなひれは、飛行の動きを安定させるのに役立つ。彼らは漏斗から水を噴射して水から出るが、実際に一部のイカは水から出た後も空中で水を噴射し続け、推進力を与えているのが観察されている。このことから、トビイカはジェット推進による空中移動ができる唯一の動物なのかもしれない。[ ^35]アカイカは30メートル（100フィート）以上の距離を最高11.2メートル/秒（37フィート/秒、25マイル/時）の速度で滑空することが観察されている。^[36]

舞い上がる鳥は上昇気流を利用して、羽ばたきをせずに飛行を続けることができる。滑空する鳥の多くは、特殊な腱によって広げた翼を「固定」することができる。^{[37]舞い上がる鳥は、}上昇気流 の中で滑空と舞い上がる期間を交互に繰り返すことがある。使用される揚力には主に5つの種類がある：^[38] 上昇気流、尾根揚力、風下波、収束、ダイナミックソアリング。

鳥の急上昇飛行の例としては、次のようなものがあります。

• ハゲワシなどの猛禽類による上昇気流と収束
• 崖の近くでカモメが尾根を持ち上げている
• 渡り鳥による波の上昇^[39]
• アホウドリによる海面近くの動的影響

バルーニングはクモの移動方法の一種です。糸を生産する特定の節足動物、主に小型または若いクモは、バルーニングのために特別な軽量の薄い糸を分泌し、高高度で長距離を移動することもあります。^{[40] [41]}

陸上での移動形態には、歩く、走る、跳ねる、跳ぶ、引きずる、這う、ずるずる歩くなどがあります。ここでは摩擦や浮力はもはや問題になりませんが、ほとんどの陸生動物では構造的サポートのために強固な骨格と筋肉の枠組みが必要です。また、一歩踏み出すたびに慣性を克服するための多くのエネルギーが必要となり、動物はこれを克服するために腱に弾性位置エネルギーを蓄えることができます。陸上での移動にはバランスも必要です。人間の乳児は、 2本足で立つことができるようになる前に、まず這うことを学びます。これには、身体の発達だけでなく、優れた協調性も必要です。人間は二足歩行の動物で、2本足で立ち、歩いている間は常に片方の足が地面についています。走っているときは、一度に地面に着いているのはせいぜい片方の足だけで、両足が地面から少しの間離れます。速度が速いと、勢いによって体が直立した状態を保つことができるため、移動により多くのエネルギーを使用できます。

跳躍（跳躍）は、空中段階の持続時間が比較的長く、最初の跳躍角度が高いことから、走る、疾走する、その他の全身が一時的に空中に浮いている歩き方と区別できる。多くの陸生動物は、捕食者から逃れたり獲物を捕まえたりするために跳躍（ホッピングやリーピングを含む）を使用するが、これを主要な移動手段とする動物は比較的少ない。これを使用する動物には、カンガルーやその他の大型足動物、ウサギ、ノウサギ、トビネズミ、ホッピングマウス、カンガルーネズミなどが含まれる。カンガルーネズミは、最大で毎秒3メートル（6.7マイル）の速度で2メートル^[42]、報告によると2.75メートル^{[43]跳躍することが多い。 [44]}カンガルーネズミは、跳躍の合間に素早く方向転換できる。^[44]オオカンガルーネズミの素早い移動は、エネルギーコストと捕食リスクを最小限に抑える可能性がある。^[45]また、カエルは「移動・停止」モードを使用しているため、夜行性の捕食者から目立たないのかもしれません。^[45]カエルは、その大きさに比べて、すべての脊椎動物の中で最もジャンプ力に優れています。^[46]オーストラリアのロケットフロッグ、Litoria nasutaは、体長の50倍以上、2メートル（6フィート7インチ）以上跳躍することができます。^[47]

他の動物は足の助けを借りずに陸上の生息地で移動します。ミミズは蠕動運動によって這います。これは食物を消化管に送り込むのと同じリズミカルな収縮です。^[48]

ヒルやガの幼虫は、輪を描くように、または少しずつ進むように（動きごとに長さを測って）移動する。これには、一対の輪状筋と縦筋（蠕動運動の場合）と、前端と後端の両方で表面に付着する能力が使われる。片方の端（通常は太い方）が付着し、もう一方の端（通常は細い方）が蠕動運動で前方に突き出され、できるだけ地面に着地する。その後、最初の端が解放され、前方に引っ張られ、再び付着する。このサイクルが繰り返される。ヒルの場合、付着は体の両端にある吸盤によって行われる。^[49]

氷は摩擦係数が低いため、他の移動方法が可能です。ペンギンは、雪の上をよちよちと歩いたり、腹ばいで滑ったりします。この動きは「そり」と呼ばれ、素早く移動しながらエネルギーを節約します。一部の鰭脚類は「そり」と呼ばれる同様の行動をとります。

動物の中には、水平でない表面を移動することに特化したものもあります。そのような木登り動物の一般的な生息地の 1 つは樹上です。たとえば、テナガザルは樹上移動に特化しており、腕を使って素早く移動します(以下を参照)。

山などの岩壁に生息する他の動物は、急勾配やほぼ垂直の表面を、注意深くバランスを取りながら跳躍することで移動する。おそらく最も例外的なのは、山に生息するさまざまな種類のヤギ科動物（バーバリシープ、ヤク、アイベックス、ロッキーマウンテンヤギなど）で、これらの動物は、掴むための柔らかいゴム状のパッドをひづめの間に挟んだり、小さな足場にも留まるように鋭いケラチンの縁取りのあるひづめや、目立つ狼爪を発達させたりして適応している。もう 1 つの例はユキヒョウで、こうしたヤギ科動物の捕食者であるユキヒョウも驚異的なバランス感覚と跳躍力を持ち、最大 17 メートル（50 フィート）も跳躍する能力がある。

軽量の動物の中には、滑らかな垂直面を登ったり、吸盤を使って粘着して逆さまにぶら下がったりできるものもある。多くの昆虫がこれを行うことができるが、ヤモリなどのはるかに大きな動物も同様の芸当をすることができる。

種によって足の数が異なり、その結果、移動能力に大きな違いが生じます。

現代の鳥類は四肢動物に分類されているが、通常は機能する脚が2本しかない。ダチョウ、エミュー、キーウィなど一部の種は、それを主な二足歩行の移動手段として使用している。現代の哺乳類の中には、通常の移動方法が2本足である習慣的な二足動物もいる。これには、マクロポッド、カンガルーネズミやハツカネズミ、トビウサギ、^[50] 跳ねるネズミ、センザンコウ、類人猿などが含まれる。二足歩行は陸生動物以外ではほとんど見られないが、少なくとも2種類のタコは2本の腕を使って海底を二足歩行し、残りの腕を使って藻類の敷物や浮かぶココナッツに擬態することができる。^[51]

三本足の動物は存在しませんが、筋肉質の尾と後ろ足の2本に交互に体重をかけて移動するカンガルーなどの大型足動物は、動物の三足歩行の例として考えることができます。

身近な動物の多くは四足動物で、4本足で歩いたり走ったりします。いくつかの鳥は状況に応じて四足歩行をします。例えば、ハシビロコウは獲物に突進した後、翼を使って姿勢を立て直すことがあります。^[52]孵化したばかりのツメバケドリは親指と人差し指に爪があり、翼が持続的な飛行に十分強くなるまで器用に木の枝を登ることができます。^[53]これらの爪は鳥が成鳥になるまでになくなります。

移動に 5 本の脚を使う動物は比較的少数です。掴みかかることのできる四足動物は、移動を補助するために尾を使うことがあります。また、草を食むとき、カンガルーや他の大型脚類は、バランスを保つために 4 本の脚を使い、尾を使って前進します。

昆虫は一般的に6本の足で歩きますが、タテハチョウ科の蝶^[54]など一部の昆虫は前足を歩行に使用しません。

クモ類は8本の脚を持つ。ほとんどのクモ類は、付属肢の遠位関節に伸筋を持たない。クモやムチサソリは、体液の圧力を利用して油圧で手足を伸ばす。^{[55]サソリ}類や一部のサソリは、関節表皮の高弾性肥厚を利用して膝を伸ばす。 [55] サソリ類、擬サソリ類、一部のサソリは、一度に2つの脚関節（大腿骨膝蓋骨関節と膝蓋脛骨関節）を伸ばす筋肉を進化させた。^{[56] [57]}

サソリのハドゥルス・アリゾネンシスは、2組の脚（左1、右2、左3、右4と右1、左2、右3、左4）を往復運動で使います。この交互の四肢協調は、あらゆる歩行速度で使用されます。^[58]

ムカデやヤスデは、メタクロナルリズムで動く多くの脚を持っている。棘皮動物の中には、腕の裏側にある多くの管足を使って移動するものもある。管足は見た目は吸盤に似ているが、掴む動作は吸着ではなく粘着性の化学物質によるものである。 ^[59] 他の化学物質と膨大部の弛緩により、基質から離れることができる。管足は表面にひっかかり、波のように動き、1つの腕が表面にくっつくと別の腕が離れる。^{[60] [61]}ヒマワリヒトデ（Pycnopodia helianthoides ）などの多腕で素早く動くヒトデの中には、一部の腕で自分自身を引っ張り、他の腕を後ろに従わせるものがある。他のヒトデは移動中に腕の先端を上に向け、感覚管足と眼点を外部刺激にさらしている。^[62] ほとんどのヒトデは素早く動けず、典型的なスピードはレザースター（Dermasterias imbricata）で、1分間にわずか15cm（6インチ）しか動けません。^[63] Astropecten属とLuidia属のいくつかの穴掘り種は、長い管足に吸盤ではなく先端があり、海底を「滑空」しながらはるかに速く動くことができます。サンドスター（Luidia foliolata）は、1分間に2.8メートル（9フィート2インチ）の速度で移動できます。^[64] ヒマワリヒトデは、15,000本の管足を使用して毎分1メートル（3.3フィート/分）の速度で移動する、素早い効率的なハンターです。^[65]

多くの動物は、さまざまな状況で移動に使う足の数を一時的に変更します。たとえば、多くの四足動物は、木の上の低所の草を食べるために二足歩行に切り替えます。バシリスクス属は樹上性のトカゲで、通常は樹上で四足歩行をします。彼らは恐怖を感じると、水面下に降りて、後ろ足で約 1.5 m/s の速度で水面を走り、約 4.5 m (15 フィート) の距離を走った後、四つん這いになって泳ぎます。また、四つん這いになって「水中歩行」をすることで、水面からの移動距離を約 1.3  m 増やすこともできます。^[66] ゴキブリは、速く走るときは、二足歩行の人間のように 2 本の後ろ足で立ち上がります。これにより、1 秒間に最大 50 体長の速度で走ることができ、これは「人間の大きさにスケールアップすると、時速数百マイル」に相当します。^[67]カンガルーは草を食べるときは五足歩行（4本の足と尾）をしますが、より速く移動したいときは跳ねて歩く（二足歩行）に​​切り替えます。

• 二足歩行のダチョウ
• 六足ナナフシ
• クモの八足歩行
• 多足ヤスデ

モロッコのフリックフラックスパイダー（Cebrennus rechenbergi）は、体操選手が行うような一連の素早いアクロバティックなフリックフラック運動によって、積極的に地面から離れて移動し、40％の傾斜でも上り坂と下り坂の両方を移動することができます。 ^{[68]この行動は、受動的な}側転を移動手段として使用するナミブ砂漠のCarparachne aureoflavaなどの他のハンタースパイダーとは異なります。[ 69 ]フリックフラック^{スパイダー}は、前方または後方宙返りを使用して最大2メートル/秒の速度に達することができます。^{[70] [71]}

一部の動物は、ミミズのように蠕動運動を利用して穴を掘って土などの固形物の中を移動します。 ^[72]砂などのゆるい固形物の中では、ゴールデンモグラ、有袋類モグラ、オオアルマジロなどの一部の動物は、ゆるい基質の中を「泳いで」より速く移動することができます。穴を掘る動物には、モグラ、ジリス、ハダカデバネズミ、アマダイ、モグラコオロギなどがあります。

樹上性移動とは、動物が樹上にいるときに移動することである。動物の中にはたまにしか木に登らないものもいれば、もっぱら樹上性であるものもいる。これらの生息地は、そこを移動する動物に数多くの機械的な課題をもたらし、さまざまな解剖学的、行動的、生態学的結果や、種によって異なる差異をもたらしている。^[73] さらに、これらの同じ原理の多くは、岩山や山などの樹木のない場所への登攀にも当てはまるかもしれない。木登りに適応した特殊化した最古の四肢動物は、約2億6千万年前のペルム紀後期の単弓類であるスミニア^{である。 [74]}一部の無脊椎動物は、生息地でもっぱら樹上性であり、例えば、樹上性の巻貝である。

腕振り運動（ラテン語で「腕」を意味するbrachiumに由来）は、霊長類が腕のみを使って木の枝から枝へと飛び移る樹上性移動の一種である。腕振り運動中、体は各前肢の下に交互に支えられる。これは、東南アジアの小型テナガザルやフクロテナガザルの主な移動手段である。クモザルやムリキザルなどの一部の新世界ザルは「半腕振り運動」で、跳躍と腕振り運動を組み合わせて木々の間を移動する。一部の新世界ザルは、つかむのに適した尾を使って懸垂行動を行う。この尾は、5番目のつかむ手として機能する。^[75]

パンダは垂直面を登るときに頭を横に振ることで知られており、驚くべきことに、特定の鳥類のみが行うと考えられていた解剖学的方法で頭を推進肢として利用しています。

動物の移動には、摩擦、抗力、慣性、重力などさまざまな力を克服するためのエネルギーが必要ですが、これらの影響は状況によって異なります。陸上環境では、空気の抗力はほとんど影響しませんが、重力を克服する必要があります。水中環境では、摩擦（または抗力）が主要なエネルギー課題となり、重力の影響は小さくなります。水中環境に留まると、自然の浮力を持つ動物は、水柱内で垂直の位置を維持するためにほとんどエネルギーを消費しません。他の動物は自然に沈むため、浮かんでいるためにエネルギーを消費する必要があります。抗力は飛行にもエネルギーに影響を与え、飛ぶ鳥の空気力学的に効率的な体の形は、これに対処するために進化してきたことを示しています。陸上で移動する手足のない生物は、表面の摩擦をエネルギー的に克服する必要がありますが、通常、重力に対抗するために多大なエネルギーを費やす必要はありません。

ニュートンの運動の第3法則は、動物の移動運動の研究で広く使われている。動物が静止している場合、前進するためには何かを後ろに押さなければならない。陸生動物は固い地面を押す必要があり、泳ぎ回る動物や飛ぶ動物は流体（水または空気）を押す必要がある。^[76]移動中の力が骨格系の設計に及ぼす影響も重要であり、移動と筋肉生理学の相互作用も、移動の構造と効果器がどのように動物の移動を可能にしたり制限したりするかを決定する上で重要である。移動のエネルギー論には、動物が移動する際に消費するエネルギーが含まれる。移動で消費されるエネルギーは他の努力に利用できないため、動物は通常、移動中に可能な限り最小限のエネルギーを使用するように進化してきた。^[76] ただし、捕食者から逃れるための移動など、特定の行動の場合、パフォーマンス（速度や機動性など）がより重要になり、そのような移動はエネルギー的に高価になる可能性がある。さらに、動物は、環境条件（巣穴の中にいるなど）により他の移動手段が使用できない場合、エネルギーを大量に消費する移動手段を使用することもあります。

移動中のエネルギー消費の最も一般的な指標は、輸送の純コスト（「増分」とも呼ばれる）であり、これは、所定の距離を移動するためにベースライン代謝率を超えて必要なエネルギー量（例：ジュール）として定義されます。有酸素運動の場合、ほとんどの動物はほぼ一定の輸送コストを持ちます。つまり、所定の距離を移動するには、速度に関係なく同じカロリー消費が必要です。この一定性は通常、歩き方の変化によって実現されます。水泳の純輸送コストが最も低く、次に飛行が続き、陸生四肢運動は単位距離あたり最もコストがかかります。^[23]ただし、速度の関係で、飛行には単位時間あたり最も多くのエネルギーが必要です。これは、通常走って移動する動物の方が効率的に泳ぐという意味ではありません。ただし、これらの比較は、動物がその運動形式に特化していることを前提としています。ここでのもう 1 つの考慮事項は体重です。重い動物は、総エネルギーをより多く消費しますが、移動に必要な単位質量あたりのエネルギーは少なくなります。生理学者は一般的に、動物の呼吸で消費される酸素の量、または生成される二酸化炭素の量でエネルギー消費を測定します。^[23]陸生動物の場合、輸送コストは通常​​、ガス交換を捕捉するためのマスクを着用するか、トレッドミル全体を代謝チャンバーに密閉した状態で、電動トレッドミルの上を歩いたり走ったりしているときに測定されます。シカネズミなどの小型げっ歯類の場合、輸送コストは自発的な車輪走行中にも測定されています。^[77]

エネルギー論は生物の採餌経済的決定の進化を説明する上で重要である。例えば、アフリカミツバチ（A. m. scutellata）の研究では、ミツバチは粘性のある花蜜に含まれる高ショ糖分を、より温かく濃度の低い花蜜のエネルギー的利点と交換し、花蜜の消費量と飛行時間を減らす可能性があることが示された。^[78]

動物の受動運動は、動物が移動のために環境に依存するタイプの移動であり、そのような動物は移動はしますが、運動はしません。^[1]

ポルトガルマンオブウォー( Physalia physalis ) は海面に生息する。ガスを充填した浮袋、または気嚢 (「帆」と呼ばれることもある) は海面に浮かび、残りの部分は水中に沈んでいる。ポルトガルマンオブウォーには推進手段がないため、風、海流、潮流の組み合わせによって移動する。帆にはサイフォンが装備されている。海面攻撃を受けた場合、帆を収縮させて短時間水中に沈めることができる。^[79]

ムラサキウミカタツムリ（Janthina janthina ）は、両親媒性 ムチンによって安定化された浮力のある泡のいかだを使って海面に浮かんでいます。^{[80] [81]}

ホイールスパイダー（Carparachne aureoflava）は、南アフリカのナミブ砂漠に生息する、体長約20 mmの狩猟蜘蛛です。この蜘蛛は、寄生性のポンピリドバチから逃れるために、横転して砂丘を毎秒最大44回転のスピードで側転しながら滑り降ります。 ^{[82] [83]} 傾斜した砂丘にいる場合、その回転速度は毎秒1メートルにもなります。^[84]

蜘蛛（通常は小型の種の個体に限られる）または孵化した後の幼蜘蛛は、^[85]できるだけ高く登り、脚を上げて腹部を上に向けて立ち（「つま先立ち」）、^[86]数本の糸を紡糸口から空中に放出する。これらは三角形のパラシュートを形成し、蜘蛛を上昇気流に乗せて運ぶ。わずかな風でも蜘蛛は運ばれる。地球の静電場は、無風状態でも揚力を生み出す可能性がある。^[87]

ヒガシマヒメハンミョウの幼虫は、空中に飛び上がり、体を輪のように回転させて風を動力として砂の上を高速で転がる能力で有名である。風が強ければ、幼虫はこの方法で最大60メートル（200フィート）も移動することができる。この驚くべき能力は、幼虫がメトカなどの捕食者から逃れるために進化したのかもしれない。[ 88 ^]

カッコウバチの最大の亜科であるChrysidinae の仲間は、一般的に盗み寄生性で、宿主の巣に卵を産み、幼虫がまだ若いうちに宿主の卵または幼虫を食べる。Chrysidinae は、ほとんどが下腹部が平らか凹んでおり、潜在的な宿主から攻撃されたときに防御用のボール状に丸まる（球状化と呼ばれる）ことで他の亜科の仲間と区別される。この姿勢では硬いキチン質に守られているため、傷つくことなく巣から追い出され、より攻撃性の低い宿主を探すことができる。

ノミは垂直方向に最大18cm、水平方向に最大33cmまでジャンプすることができます。^[89]しかし、この移動形態はノミによって開始されますが、ノミはジャンプをほとんど制御できず、常に同じ方向にジャンプし、個々のジャンプ間の軌道にほとんど変化がありません。^{[90] [91]}

口足類は、エビやロブスターに見られる標準的な運動タイプを示すことが多いが、ナンノスクィラ・デセムスピノサという種は、回転して車輪のような形になるのが観察されている。この種は浅い砂地に生息する。干潮時には、ナンノスクィラ・デセムスピノサは短い後脚で座礁することが多いが、この脚は体が水に支えられているときは移動に十分であるが、陸上では十分ではない。その後、ナンノスクィラ・デセムスピノサは次の潮だまりに向かって転がろうと前方に転がる。ナンノスクィラ・デセムスピノサは、2メートル（6.6フィート）にわたって繰り返し転がるのを観察しているが、通常は1メートル（3.3フィート）未満しか移動しない。この場合も、動物が動きを開始するが、移動中に制御することはほとんどできない。^[92]

動物の中には、他の動物や移動する構造物に付着したり、そこに住み着いたりして、場所を変えるものがあります。これはおそらく「動物輸送」と呼ぶ方が正確でしょう。

コバンザメは条鰭類の魚類の一種（エケネイダエ）である。^{[93] [94]}体長は30～90cm（0.98～2.95フィート）に成長し、特徴的な第一背びれは楕円形に変形した吸盤状の器官で、開閉して吸引力を生み出し、大型海洋動物の皮膚にしっかりとつかまる板状の構造を持つ。^[95]コバンザメは後方に滑ることで吸引力を強めたり、前方に泳いで逃がしたりすることができる。コバンザメは小型ボートに付着することもある。コバンザメは曲がりくねった、または曲線を描く動きで自力で上手に泳ぐ。コバンザメが約3cm（1.2インチ）に達すると、ディスクが完全に形成され、他の動物に付着できるようになる。コバンザメの下顎は上顎よりも突き出ており、浮き袋がない。一部のコバンザメは主に特定の宿主種と共生している。サメ、マンタ、クジラ、カメ、ジュゴンに付着しているのがよく見られます。小型のコバンザメはマグロやメカジキなどの魚にも付着し、一部の小型コバンザメは大型のマンタ、マンボウ、メカジキ、バショウカジキの口やエラに付着して移動します。コバンザメは宿主を移動手段や身の守りとして利用することで利益を得ており、宿主が落とした物質も食べます。

アンコウのいくつかの種では、オスがメスを見つけると、メスの皮膚に噛みつき、口の皮膚とメスの体を消化する酵素を放出し、血管レベルまでメスとメスを融合させる。オスは共通の循環器系を介して栄養分を摂取することで、生存のためにメスに依存するようになり、代わりにメスに精子を提供する。融合後、オスは体積が増加し、その種の自由生活のオスに比べてはるかに大きくなる。メスが生きている限りオスは生き、生殖機能を維持し、複数回の産卵に参加することができる。この極端な性的二形性により、メスが産卵の準備ができたときに、すぐに交尾相手が見つかる。1匹のメスに複数のオスが組み込まれることがあり、種によっては最大8匹のオスがいるが、いくつかの分類群ではメス1匹につきオス1匹というルールがあるようだ。^{[96] [97]}

多くの寄生虫は宿主によって運ばれる。例えば、条虫などの内部寄生虫は他の動物の消化管に生息し、卵を撒き散らすために宿主の移動能力に依存する。ノミなどの外部寄生虫は宿主の体の上を動き回ることができるが、宿主の移動によってはるかに長い距離を運ばれる。シラミなどの一部の外部寄生虫は、便宜的にハエに乗り移り（泳動）、新しい宿主を見つけようとする。^[98]

動物の中には、水中から空中へといったように、異なる媒体間を移動するものがあります。このためには、異なる媒体では異なる移動モードが必要になることが多く、明確な移行運動行動が必要になる場合があります。

半水生動物（生涯の一部を水中で過ごす、または一般的に体の一部が水中にある動物）は多数存在します。これらは、哺乳類（ビーバー、カワウソ、ホッキョクグマなど）、鳥類（ペンギン、アヒルなど）、爬虫類（アナコンダ、ウミガメ、ウミイグアナなど）、両生類（サンショウウオ、カエル、イモリなど）の主要な分類群を表しています。

魚の中には、複数の移動モードを使用するものもいる。歩行魚は、自由に泳いだり、海底や川底を「歩く」こともあるが、陸上ではそうではない（例えば、実際には飛ばないホウボウや、オオウナギ科のコウモリウオなど）。水陸両生魚は、長時間水から離れることができる魚である。これらの魚は、横方向の波動、三脚のような歩行（一対の鰭と尾を使用）、跳躍など、さまざまな陸上移動モードを使用する。これらの移動モードの多くは、胸鰭、骨盤鰭、尾鰭の動きを複数組み合わせて取り入れている。例としては、ウナギ、トビハゼ、歩行ナマズなどがある。トビウオは、水中から空中へ力強く自走して飛び上がることができ、翼のような長い鰭によって水面からかなりの距離を滑空飛行することができる。この珍しい能力は、捕食者から逃れるための自然な防御機構です。トビウオの飛行距離は通常約50メートルですが、^[31]波の先端の上昇気流を利用して最大400メートル（1,300フィート）の距離を移動できます。^{[31] [32]}時速70キロメートル（43マイル）以上の速度で移動できます。^[33]最大高度は海面から6メートル（20フィート）です。^[99]船のデッキに着陸したという報告もあります。^{[33] [100]}

イルカ、ネズミイルカ、鰭脚類などの海洋哺乳類の多くは、泳ぐとき、水平方向の移動を維持しながら水面上に飛び上がることが多い。これにはさまざまな理由がある。移動中、ジャンプすることでイルカやネズミイルカは空気中の摩擦が少なくなるため、エネルギーを節約できる。^[101]このタイプの移動は「ポルポイジング」として知られている。^[101]イルカやネズミイルカがポルポイジングを行うその他の理由としては、方向感覚、社会的ディスプレイ、戦い、非言語コミュニケーション、娯楽、寄生虫除去の試みなどがある。^[102]鰭脚類では、2種類のポルポイジングが確認されている。「ハイポルポイジング」はほとんどの場合、海岸近く（100メートル以内）で行われ、その後に小さな進路変更が続くことが多い。これは、アザラシが上陸地点やラフティング地点で自分の位置を確認するのに役立つ可能性がある。 「低速イルカ行動」は、通常、海岸から比較的遠く（100メートル以上）で観察され、捕食者に対する行動を優先して中止されることが多い。これは、アザラシが水面下での警戒を最大限に高め、サメに対する脆弱性を軽減する方法である可能性がある^[103]

クジラの中には、体全体を垂直に水面から上げる「ブリーチング」と呼ばれる行動をするものがいます。

半水生の鳥の中には、陸上移動、水面遊泳、水中遊泳、飛行を行うものもいる（例：カモ、ハクチョウ）。潜水鳥も潜水移動を行う（例：カワガラス、ウミスズメ）。走鳥類など、一部の鳥は飛行という主要な移動手段を失っている。これらの鳥のうち最大のものであるダチョウは、捕食者に追われると時速70km（43mph）を超える速度に達することが知られており、^[104]時速50km（31mph）の一定速度を維持できるため、ダチョウは世界最速の二足動物となっている：^{[105] [106]}ダチョウは泳いで移動することもできる。^{[107]ペンギンは、よちよちとよち歩きするか、雪の上を腹ばいで滑る動きをしており、この動きはそり}と呼ばれ、素早く移動しながらエネルギーを節約する。ペンギンは、より速く移動したり、険しい地形や岩の多い地形を横切ったりしたい場合には、両足を同時にジャンプします。陸に上がるために、ペンギンは水から飛び出すために、時には猛スピードで上向きにジャンプすることもあります。

動物の移動方法は、そのライフサイクルの間に大きく変化することがあります。フジツボは海洋にのみ生息し、浅瀬や潮汐の影響を受ける海域に生息する傾向があります。幼生期には 2 回の遊泳期がありますが、成体になると、付着性(非運動性) の懸濁物摂食者になります。成体はクジラや船などの移動物体に付着していることが多く、それによって海洋を移動します (受動的な移動)。

動物は、食物、配偶者、適切な微小生息地を見つけるため、あるいは捕食者から逃れるためなど、さまざまな理由で移動します。

動物は、さまざまな方法で移動して食物を獲得します。陸上での方法には、待ち伏せ捕食、社会的捕食、放牧が含まれます。水中での方法には、濾過摂食、放牧、雄羊摂食、吸引摂食、突出摂食、旋回摂食が含まれます。その他の方法には、寄生や寄生性寄生があります。

動物の運動の研究は、動物がどのように動くかを調査し、定量化する生物学の一分野です。これは運動学の応用であり、例えば歩くときや飛ぶときなど、動物の四肢の動きが動物全体の動きとどのように関係しているかを理解するために使われます。^{[108] [109] [110]}

• 動物の移動
• 動物ナビゲーション
• 鳥の足と脚
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• キネシス（生物学）
• マイクロスイマー
• 動物の動き（本）
• 運動における皮膚の役割
• 無柄な
• タクシー

• マクニール・アレクサンダー、ロバート. (2003)動物の運動原理. プリンストン大学出版局、プリンストン、ニュージャージー ISBN 0-691-08678-8 

ウィキメディア・コモンズの動物の運動に関するメディア

• ビートルオリエンテーション 2012-03-10ウェイバックマシンにアーカイブ
• 統一物理学理論が動物の走る、飛ぶ、泳ぐ動作を説明