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フジツボ類は、甲殻亜門蔓脚亜綱に属する節足動物です。カニやロブスターと近縁で、幼生期（ノープリウス幼生）も類似しています。フジツボ類は完全に海洋性の無脊椎動物で、多くの種が浅瀬や潮汐域に生息しています。これまでに約2,100種が記載されています。
フジツボの成体は固着性で、ほとんどは硬い石灰質の殻を持つ懸濁物食性であるが、根頭類は他の甲殻類に寄生する特殊な種で、体は退化している。フジツボは少なくとも石炭紀中期、約3億2500万年前から存在していた。
民間伝承では、かつてフジツボから完全に形作られたカオジロガンが生まれると信じられていた。カオジロガンとチリオオフジツボはどちらも漁獲され、食用とされている。フジツボは船舶の生物付着物として経済的に重要であり、流体抵抗を引き起こして効率を低下させる。文化においては、フジツボのビルは船乗りのコミカルな民話の登場人物となり、いくつかの映画や酒宴の歌に登場する。
「フジツボ」という言葉は、13 世紀初頭に中英語の「bernekke」または「bernake」として確認されており、古フランス語の「bernaque」や中世ラテン語のbernacaeまたはbernekaに近く、フジツボガモを意味していた。[ 2 ] [ 3 ]当時、フジツボとガモの完全なライフサイクルは知られていなかったため (ガモは繁殖期を北極で過ごす)、ガモがフジツボから孵化するという民間伝承が生まれた。この言葉が厳密に節足動物に適用されたのは 1580 年代になってからである。この言葉の最終的な意味は不明である。[ 3 ] [ 4 ]
蔓脚類（Cirripedia）という名前は、ラテン語のcirritus「巻き毛」、cirrus「巻き毛」[ 5 ]とpedis 「足」、 pes 「足」 [ 6 ]に由来する。この2つの単語を合わせると「巻き毛の足」という意味になり、濾過摂食に使われる湾曲した脚を暗示している。[ 7 ]
ほとんどのフジツボは固着性で、岩、軟体動物の殻、船などの硬い基質、またはクジラなどの動物（クジラフジツボ）に付着します。最も一般的な形態であるドングリフジツボは固着性で、殻を基質に直接成長させますが、ガチョウフジツボは柄を使って付着します。[ 8 ]
フジツボは、6枚の硬い石灰質の板でできた甲羅を持ち、さらに4枚の板でできた蓋または蓋板があります。甲羅の中では、動物は腹を下にして横たわり、肢を上方に伸ばしています。体節は通常不明瞭で、体は頭部と胸部にほぼ均等に分かれており、腹部はほとんど、あるいは全くありません。成体のフジツボは頭部に付属肢が少なく、セメント腺に付着した痕跡的な触角が1対あるだけです。6対の胸肢は触手と呼ばれ、羽毛状で非常に長いです。触手は伸びて、プランクトンなどの食物を水から濾過し、口の方へ運びます。[ 9 ]
フジツボの一種であるイボフジツボは、第一触角の基部を形成するセメント腺によって基質に付着します。事実上、この動物は額によって逆さまに固定されているのです。一部のフジツボでは、セメント腺は長く筋肉質の柄に固定されていますが、ほとんどのフジツボでは、平らな膜または石灰化した板の一部となっています。これらの腺は、複雑なタンパク質結合（ポリタンパク質）とカルシウムなどの微量成分からなる、一種の天然の速乾性セメントを分泌します。[ 10 ]： 2-3
フジツボには真の心臓はありませんが、食道に近い洞が同様の機能を果たし、一連の筋肉によって血液が送り出されます。[ 11 ]血管系は最小限です。[ 12 ]同様に、鰓はなく、繊毛と体表面から水中の酸素を吸収します。 [ 13 ]フジツボの排泄器官は上顎腺です。[ 14 ]
フジツボの主な感覚は触覚のようで、特に四肢の毛が敏感である。成体には3つの光受容体（単眼）があり、1つは中央に、2つは側方にある。これらはフジツボの影反射の刺激を記録し、光が急激に減少すると漁獲リズムが停止し、蓋板が閉じる。[ 15 ]光受容体はおそらく明暗の差しか感知できない。[ 16 ]この目は一次ノープリウス眼に由来する。[ 17 ]
フジツボは、成熟した成体になるまでに、ノープリウス幼生とキプリス幼生という2つの異なる幼生段階を経る。
受精卵はノープリウス幼生に孵化する。ノープリウス幼生は、頭部と3対の肢を持つ尾節からなる単眼の幼生で、胸部や腹部はない。ノープリウス幼生は6回の脱皮を経て5齢期を経、キプリス幼生期に変態する。ノープリウス幼生は通常、最初は親によって保護され、最初の脱皮後に剛毛を使って自由に泳ぐ幼生として放出される。[ 18 ] [ 19 ]最初の齢期を除くすべての幼生は濾過摂食者である。[ 20 ]
キプリス幼生は、成体になる前の2番目で最後の幼生段階です。RhizocephalaとThoracicaでは、この段階では腹部がありませんが、y-キプリス（後ノープリウス齢）には3つの明確な腹部節があります。[ 22 ]これは摂食段階ではなく、成体は固着性であるため、定着に適した場所を見つけることが役割です。[ 18 ]キプリス段階は数日から数週間続きます。変形した触角で潜在的な表面を探索し、適切な場所を見つけると、触角と分泌された糖タンパク質セメントを使用して頭から付着します。幼生は、表面の質感、化学組成、相対的な濡れ性、色、表面バイオフィルムの有無と組成に基づいて表面を評価します。群生する種は、他のフジツボの近くに付着する可能性が高いです。[ 23 ]幼生はエネルギー貯蔵を使い果たすと、選択する場所の選別性が低下します。別のタンパク質化合物で基質に永久的に固着し、その後、幼生フジツボに変態します。 [ 23 ]
典型的なフジツボは、体を囲んで保護するために6枚の硬い石灰質の板を発達させます。残りの生涯は基質に固着し、羽毛状の脚（触手）を使ってプランクトンを捕らえます。変態が終わって成体になると、フジツボは高度に石灰化した板に新しい物質を追加することで成長を続けます。これらの板は脱皮しませんが、すべての脱皮動物と同様に、フジツボはクチクラを脱皮します。[ 24 ]
ほとんどのフジツボは雌雄同体で、卵と精子の両方を産生します。少数の種は雌雄異体であったり、雄と雌雄同体の両方を有しています。卵巣は基部または柄に位置し、外套膜に伸びている場合があり、精巣は頭部の後方に位置し、胸部に伸びている場合が多いです。通常、最近脱皮した雌雄同体の個体は雌として受精可能です。自家受精は理論的には可能ですが、フジツボでは実験的にまれであることが示されています。[ 27 ] [ 28 ]
フジツボは固着生活を送るため、殻から出て交尾することができず、有性生殖が困難です。孤立した個体間での遺伝子伝達を容易にするため、フジツボは非常に長い陰茎を発達させてきました。フジツボは、既知の動物の中で最も陰茎と体長の比率が大きく、[ 27 ]体長の最大8倍にもなりますが、露出した海岸では陰茎は短く太くなります。[ 26 ]フジツボの交尾は擬似交尾と呼ばれています。[ 25 ] [ 29 ]
フジツボの一種であるPollicipes polymerusは、雄が精子を水中に放出し、雌がそれを取り込む精子放出法によっても繁殖することができる。孤立した個体は常に精子放出法と精子捕獲法を利用しており、近くに個体がいる個体の4分の1も同様であった。この2013年の発見は、フジツボは擬似交尾または雌雄同体に限られるという長年の定説を覆した。[ 25 ]
ほとんどのフジツボは濾過摂食動物です。殻の中から、触手を使って水中に繰り返し手を伸ばします。これらの羽毛状の付属肢はリズミカルに動き、プランクトンやデトリタスを殻の中に引き込んで摂取します。[ 8 ] [ 31 ]
水深600m （2,000フィート）までの場所で発見されているものの[ 8 ]、ほとんどのフジツボは浅瀬に生息しており、種の75%は水深100m （300フィート）未満に生息し[ 8 ]、25%は潮間帯に生息している[ 8 ]。潮間帯内では、異なる種のフジツボが非常に限られた場所に生息しているため、群集の海面からの高さや海面下の高さを正確に決定することができる[ 8 ] 。
潮間帯は周期的に乾燥するため、フジツボは水分損失によく適応している。フジツボの炭酸カルシウムの殻は不透過性であり、摂食していないときは可動板で開口部を閉じることができる。[ 32 ]動物学者は、フジツボの硬い殻は捕食者に対する適応として進化したと考えている。[ 33 ]
柄のあるフジツボの一種は、水面近くを漂う生活様式に適応している。流木などの浮遊物すべてにコロニーを形成し、柄のないフジツボのように海洋生物に付着する。この生活様式に最も特化した種はDosima fascicularisで、ガスを含んだセメントを分泌して水面に浮く。[ 34 ]
同綱の他のメンバーは全く異なる生活様式を持っている。サックリナ属を含む根頭類上目に属するフジツボは、カニを含む他の節足動物に寄生して去勢する。これらの寄生性フジツボの解剖学的構造は、自由生活性の近縁種と比べて大幅に縮小している。甲羅や肢はなく、分節のない袋状の体のみを持つ。寄生部位から糸状の生細胞の根茎を宿主の体内に伸ばして摂食する。[ 35 ] [ 16 ]
アネラスマ属（ポリキペドモルファ目）のフジツボは、特定のサメ種に寄生する特殊な寄生虫です。これらのフジツボはもはや濾過摂食には使われず、代わりに、サメの肉に埋め込まれた根のような体の部分を通して宿主から直接栄養を摂取します。[ 36 ]
フジツボは、生息場所をめぐって競合するカサガイやムール貝に取って代わられます。[ 8 ]フジツボは、競合相手を圧倒するために、「圧倒」と急速な成長という2つの戦略を用います。圧倒戦略では、膨大な数のフジツボが一度に同じ場所に定着し、広い範囲の基質を覆い、少なくとも一部は確率的に生き残ることができます。[ 8 ]急速な成長により、懸濁物食性のフジツボは競合相手よりも高い水柱層にアクセスでき、また、排除に抵抗できるほど大きくなります。この反応を用いる種、例えば、その名にふさわしいメガバラヌス属は、体長7cm （3インチ）に達することがあります。 [ 8 ]
競合相手には他のフジツボが含まれる可能性がある。バラノイド類は漸新世に管状の骨格を進化させ、基質への固定性を向上させ、成長速度を速め、カタラモイド類を削り取ったり、押しつぶしたり、窒息させたりすることで、カタラモイド類に対して優位性を獲得した。[ 37 ]
フジツボの最も一般的な捕食者の中には、ツブ貝がいる。ツブ貝は石灰質の外骨格をすりつぶして、中の動物を食べることができる。フジツボの幼生は、一般的なムール貝やホヤのStyela gibbsiなどの濾過摂食性の底生捕食者に食べられる。[ 38 ]別の捕食者はヒトデの一種Pisaster ochraceusである。[ 39 ] [ 40 ]イブロモルファの柄のあるフジツボChaetolepas calcitergumは、高度に鉱物化した殻を持たないが、有毒な臭素を高濃度に含んでいる。これは捕食者を遠ざけるのに役立つ可能性がある。[ 41 ]カキの稚貝の深刻な捕食者である扁形動物Stylochusは、フジツボの中にいるのが見つかっている。[ 42 ]フジツボの寄生虫には、多くの種のグレガリナシナ（胞巣原生動物）、少数の真菌、少数の吸虫、寄生性の去勢等脚類であるヘミオニスクス・バラニが含まれる。[ 42 ]
フジツボはリンネとキュヴィエによって軟体動物に分類されていましたが、1830年にジョン・ヴォーン・トンプソンはノープリウス幼生とキプリス幼生が成体フジツボに変態する様子を示す観察結果を発表し、これらの幼生が甲殻類の幼生に似ていることを指摘しました。1834年、ヘルマン・ブルマイスターはこれらの発見を再解釈し、フジツボを軟体動物から節足動物（現代の用語では環形動物＋節足動物）に移し、分類を再評価するためには詳細な研究が必要であることを博物学者に示しました。[ 43 ]
チャールズ・ダーウィンは1846年にこの課題に取り組み、当初の関心を発展させて、1851年と1854年に一連のモノグラフとして出版された主要な研究にしました。 [ 43 ]彼は友人の植物学者ジョセフ・ダルトン・フッカーの提案でこの研究に着手しました。つまり、自然選択による進化論に必要な一般化を行う前に、少なくとも1つの種を徹底的に理解するためです。[ 44 ] 王立協会は、自宅で仕事をしていたダーウィンがフジツボに夢中になりすぎて、「息子はすべての父親が同じように振る舞うと思い込んでいた。友人を訪ねたとき、彼は『お父さんはどこでフジツボを採集するの？』と尋ねた」と述べています。[ 45 ]研究の終わりに、ダーウィンは「私はこれまで誰もしたことのないほどフジツボを憎んでいる」と宣言しました。[ 44 ] [ 46 ]
最も古い確実な化石フジツボは、約3億3000万～3億2000万年前の中期石炭紀の Praelepas です。 [ 1 ]中期カンブリア紀の約5億1000万～5億年前の Priscansermarinus など、より古いとされるフジツボは、明確なフジツボの形態的特徴を示していませんが、シルル紀のイングランドのコールブルックデール層のRhamphoverritor は幹群フジツボを表している可能性があります。フジツボは、白亜紀後期に最初に放散し、多様化しました。フジツボは、新第三紀に始まり、現在も続いている、2回目の、はるかに大きな放散を経験しました。[ 1 ]
以下の系統樹は、完全には解明されていませんが、2021年時点でのThecostraca内のCirripediaの系統関係を示しています。 [ 1 ]
胸部類は進化の初期に全ゲノム重複を経験したようである。この重複が根頭類と先端胸類にも影響を与えたかどうかは不明である。なぜなら、これらのゲノムはまだ完全に配列決定されていないからである。[ 48 ]
2,100種を超える蔓脚類が記載されている。[ 1 ]一部の権威は蔓脚類を独立した綱または亜綱とみなしている。2001年にマーティンとデイビスは蔓脚類を甲殻類の亜綱として位置づけ、それを6つの目に分けた。[ 49 ]
2021年、ChanらはCirripediaをThecostracaの亜綱に、Acrothoracica、Rhizocephala、Thoracicaを亜綱に昇格させた。11の目からなる更新された分類は、World Register of Marine Speciesで承認されている。[ 1 ] [ 50 ]
フジツボは人工構造物に付着することが多いため、経済的に重要な存在です。特に船舶の場合、付着生物に分類されます。船舶を覆うフジツボの数と大きさは、流体抵抗を引き起こし、船舶の効率を低下させる可能性があります。[ 51 ]
フジツボの中には、日本のカワフジツボ（例：Capitulum mitella）など、人間が日常的に食用にするものがあり、カワフジツボ（例：Pollicipes pollicipes ）はスペインやポルトガルでは珍味とされている。[ 52 ]チリオオフジツボAustromegabalanus psittacusは、チリ沿岸で商業的に漁獲されているか、乱獲されており、ピコロコとして知られている。[ 53 ]
MITの研究者たちは、フジツボが岩にしっかりと付着するために生成するタンパク質ベースの生体接着剤にヒントを得た接着剤を開発した。この接着剤は塗布後約15秒以内にしっかりと密着し、出血を止めることができる。[ 54 ]
フジツボの殻の層に含まれる安定同位体シグナルは、クジラ、アカウミガメ[ 56 ]、難破船や航空機の残骸などの海洋ゴミ[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]の法医学的追跡方法として利用できる可能性がある[ 55 ] 。
中世のフジツボガモの神話の一説では、鳥はフジツボから完全に形作られた状態で出現するとされている。[ 60 ] [ 61 ]フジツボが木に生えるといった異説もあるこの神話は、渡り鳥の生態を知らないために長年にわたり人気を博してきた。[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]この神話は動物寓話集を通して現代まで伝わった。[ 65 ]
20世紀には、バーナクル・ビルは船乗りの「コミカルな民俗的人物」 [ 66 ]となり、酒飲みの歌[ 66 ]や、彼にちなんで名付けられたいくつかの映画（1930年のベティ・ブープ主演のアニメーション短編[ 67 ] 、1935年のイギリスのドラマ[ 68 ]、1941年のウォレス・ビアリー主演の長編[69]、1957年のイーリング・コメディ[ 70 ]）が作られました。
21世紀には、映画『パイレーツ・オブ・カリビアン』シリーズでデイヴィ・ジョーンズとそのクルー が登場し、彼らは変異してフジツボに覆われたクルーが船の一部となるまでになった。[ 71 ] [ 72 ]ジョーンズの死後を舞台にした第5作では、床に水とフジツボが残っているシーンで終わり、ジョーンズが戻ってきた可能性を示唆している。[ 73 ]
政治改革者のジョン・W・ガードナーは、快適な地位に安住し「学習や成長を止めた」中間管理職を、フジツボに例えた。フジツボは「どこに住むかという存在に関わる決断を迫られる。一度決断すると…残りの人生を岩に頭をセメントで固めて過ごす」のである。[ 74 ]
1990年11月10日にアリゾナ州フェニックスのマッキンゼー・アンド・カンパニーに納品。