平原人

走鳥類 時間範囲:暁新世–完新世 56–0 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 白亜紀後期の記録の可能性
現存する大型走鳥類の 4 つの属のメンバー。左上から時計回りに、レア、ダチョウ、ヒクイドリ、エミュー
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
インフラクラス:	古顎類
含まれるグループ
ダチョウ目 （ダチョウ） レア 目 ヒクイドリ目 (ヒクイドリとエミュー) †ゾウドリ目 （ゾウチョウ目） †ディノルニス目 （モア） キウイ ​
分岐学的に含まれるが伝統的に除外されている分類群
シラミ目
同義語
グララエ・リンネ、1760年[1] ヌディペデスシェーファー、1774 [1] Fissipedes bidactylesシェーファー、1774 [1] レティペデス・スコポリ、1777年[1] ストゥルティオーネス・レーサム、1790年[1] [2] カンペストレス・イリゲル、1811年[1] クルソレス・イリゲル、1811年[2] プロチェリ・イリガー、1811 [1] [2] メギスタン・ヴィエイヨ、1816年[1] [2] ブレヴィペンヌ・キュヴィエ、1817年[2] プレシロストレス・キュヴィエ、1817年[1] イネルテス・テミンク、1820年[1] ラティタエ・ランザニ、1823年[1] ラソレス・ヴィゴールズ、1826年[1] クルシトリス・マクギリヴレイ、1840年[1] グララトーレス・キーセルリング＆ブラス、1840年[1] プロセレス・サンダー、1872年[2] スチュルティオルニス目Latham , 1790

走鳥類（/ ˈ r æ t aɪ t s /）は、竜骨を持たず飛べない古顎下綱に属するすべての鳥類からなる多系統群である。^[3]走鳥類のほとんどは大型で、首と脚が長いが、例外としてキウイは唯一現存する夜行性の走鳥類でもある。

古顎類の系統群内の関係についての理解は流動的である。以前は、飛べない種は全て Struthioniformes 目に分類されていたが、最近ではダチョウだけが含まれると考えられている。^{[4] [5]}現代の鳥類上目 Palaeognathae は、走鳥類と飛べる 新熱帯 シギダチョウ科（新顎類と比較）で構成される。^[6]他の飛べない鳥類とは異なり、走鳥類は胸骨にキールがなく、ラテン語のratis（「いかだ」、キールのない船、現生の飛べる鳥類がキールを持つのとは対照的）からその名前が付けられた。^[7]翼の筋肉を固定するこの部分がなければ、たとえ適切な翼が発達していたとしても飛べなかっただろう。^{[要出典]走鳥類は}多系統群であり、シギダチョウ科はその中に含まれ、絶滅したモアの姉妹群である。^{[6] [8] [9] [10]}これは飛べない性質が、異なる走鳥類の系統で複数回にわたって独立して進化した形質であることを示唆している。^{[9] [11]}

かつての超大陸 ゴンドワナのほとんどの地域には走鳥類が生息しているか、ごく最近まで生息していた。^{[12] [13]}暁新世と始新世のヨーロッパにも同様に生息しており、最初の飛べない古顎類が発見された。^[14]ダチョウは完新世までアジアに生息していたが、この属はアフリカ起源と考えられている。^[15]しかし、ダチョウ目はユーラシアで進化した可能性がある。^[15]最近の研究では、この系統群はローラシア起源であるとされている。^{[16]走鳥類であった可能性のある}ゲラノイド科は北アメリカに生息していた。^[17]

アフリカダチョウは現生の走鳥類の中で最大の動物である。この種の大型個体は体高が約2.8メートル（9フィート2インチ）、体重は156キログラム（344ポンド）にも達し、^[18]馬よりも速く走ることができる。

現生種の中では、オーストラリアのエミューが次に体高が高く、体高は1.9メートル（6フィート3インチ）、体重は約50キログラム（110ポンド）に達します。^[18]ダチョウと同様に、エミューは平原や森林地帯に生息する、速くて力強い鳥です。

オーストラリアとその北の島々には、ヒクイドリの3種も生息している。エミューより背が低いが、より重くがっしりとした体格のヒクイドリは、植物が密生した熱帯林を好む。鋭い爪を持つヒクイドリは、不意を突かれたり追い詰められたりすると危険である。ニューギニアでは、ヒクイドリの卵は村に持ち帰られ、ヒナは命や手足に危険が及ぶにもかかわらず（あるいはその危険があるからこそ）、大変貴重な珍味として食用に育てられる。体高は1.8メートル（5フィート11インチ）、体重は85キログラム（187ポンド）にもなる^[18]。

南アメリカには、パンパに生息する大型で速く走る鳥であるレアが2種生息している。大型のアメリカのレアは、体高が約1.4メートル（4フィート7インチ）に成長し、体重は通常15～40キログラム（33～88ポンド）である。^[18]

走鳥類の中で最も小型のものは、ニュージーランドに生息する5種のキーウィである。キーウィは鶏ほどの大きさで、臆病で夜行性である。深い巣穴に巣を作り、高度に発達した嗅覚を使って土の中の小さな昆虫や幼虫を見つける。キーウィは、体の大きさに比べて非常に大きな卵を産むことで知られている。キーウィの卵は、メスのキーウィの体重の15～20%に相当することもある。キーウィの中で最も小型の種は、小さな斑点のあるキーウィで、体重は0.9～1.9kg、体長は35～45cmである。^[18]

人類が到着する以前、ニュージーランドには少なくとも9種のモアが生息していた。その大きさは七面鳥ほどの大きさから、体高3.7メートル（12フィート2インチ）、体重約230キログラム（510ポンド）の巨大なモア、 ディノルニス・ロブストス（Dinornis robustus）^{まで様々であった。 [18] 1280年頃に到着した}マオリ族の入植者 による狩猟により、1400年までに絶滅した。

マダガスカルの「象鳥」であるエピオルニス・マキシムスは、これまで知られている中で最も重い鳥である。最も背の高いモアよりも低いが、大きなエピオルニス・マキシムスは体重が400キログラム（880ポンド）を超え、体高は3メートル（9フィート10インチ）に達することもある。 ^[18]それに伴い、エピオルニスの他の3種と、より小型のミュレオルニス属の3種が生息していた。これらの種はすべて、約2,000年前に人類がマダガスカルに到着した後に減少し、17世紀または18世紀までに、あるいはそれより早くに絶滅した。

走鳥類の分類には 2 つの分類学的アプローチがあります。1 つは、グループをStruthioniformes目の科としてまとめるアプローチであり、もう 1 つは、系統がほぼ独立して進化したと仮定して、科を目ランク ( Rheiformes、Casuariformesなど) に引き上げるアプローチです。

走鳥類の進化に関する長年の説は、走鳥類はゴンドワナ大陸に生息していた共通の飛べない祖先を持ち、その子孫が大陸移動によって互いに隔離され、現在の場所に運ばれたというものである。この考えを裏付けるように、形態学、免疫学、DNA配列に基づくいくつかの研究では、走鳥類は単系統であると報告されている。^{[12] [19]クラクラフトの1974年の生物地理学的分派仮説は、走鳥類の祖先である祖先の飛べない古顎類が、白亜紀後期のゴンドワナ大陸に存在し、広く分布していたことを示唆した。超大陸が}プレートテクトニクスにより断片化したため、それらはプレートの動きによって現在の位置に運ばれ、今日存在する種に進化した。^[20]最も古い既知の走鳥類の化石は、約5600万年前の暁新世のものである（例えば、レアの初期の親戚である可能性のあるディオゲノルニス^{）。 [21]}しかし、より原始的な古顎類は数百万年前に存在していたことが知られており、^[22]走鳥類自体の分類や所属は不明である。最も古い走鳥類の一部はヨーロッパに生息している。^[14]

走鳥類間の遺伝的変異に関する最近の分析は、この単純な図式を裏付けていない。走鳥類はゴンドワナ大陸の共通の祖先を共有するにはあまりにも最近に分岐したのかもしれない。また、中央ヨーロッパのパレオティスやレミオルニスなどの中期始新世の走鳥類は、「ゴンドワナ大陸外」仮説が単純化しすぎていることを示唆しているかもしれない。

走鳥類の分子系統学では、一般的にダチョウが基底的位置に置かれ、現存する走鳥類の中ではレアが2番目に基底的位置に置かれ、オーストラリア太平洋走鳥類が最後に分岐した。また、後者の両グループは単系統であることも示されている。^{[23] [9] [10]}ダチョウを基底的とすることに失敗した初期のミトコンドリア遺伝学研究^{[12] [13]}は、グループの初期の急速な放散と長い末端分岐の組み合わせによって明らかに妥協された。^[10]ニュージーランドの基底的系統群を作り出した形態学的解析^[24]は、分子研究によって裏付けられていない。 2008年の核遺伝子の研究では、最初にダチョウが分岐し、続いてレアとシジュウカラが分岐し、最後にキーウィがエミューとヒクイドリから分岐したことが示されている。^[23]最近の研究では、モアとシギダチョウは姉妹群であることが示され、^{[6] [8] [10]} ゾウドリはニュージーランドのキーウィに最も近縁であることが示されました。^[9]後者の関係をさらに裏付ける証拠は、形態学的分析によって得られました。^[9]

シジュウカラ科がこのグループに属しているという発見は、もともと20の核遺伝子に基づいており^[23]、40の新しい核遺伝子座を用いた研究によって裏付けられている^[25] 。この発見は、シジュウカラ科を除けば、 「走鳥類」は単系統ではなく多系統になる。^{[26] [11]}シジュウカラ科は飛行能力が弱いため、このグループにおける飛べない鳥の進化について興味深い疑問が生じる。走鳥類の放散の中でシジュウカラ科が分岐したことは、飛べない鳥が走鳥類の間で少なくとも3回独立して進化したことを示唆している。 ^{[23] [27] [11]}より最近の証拠は、これが少なくとも6回、つまり各主要走鳥類系統で1回ずつ起こったことを示唆している。^{[9] [ 11} ]シジュウカラ科における飛べる鳥の再進化は別の説明になるだろうが、そのような進化は鳥類の歴史において前例がなく、飛べない鳥の喪失は日常茶飯事である。^{[23] [11]}

2014年までに、化石メンバーを含むミトコンドリアDNA系統発生により、ダチョウが基底枝に配置され、次にレア、次にモアとシギダチョウからなる系統群、そして最後の2つの系統、エミューとヒクイドリの系統群とゾウガメとキーウィの系統群が続きました。^[9]

ゴンドワナ大陸のプレートテクトニクスによる分裂とそれに続く大陸移動に基づく代理種分化では、アフリカとその他すべての走鳥類の間で最も深い系統的分岐が起こり、続いて南米とオーストラリア太平洋の走鳥類の間で分岐すると予測され、これはほぼ観察されたとおりである。しかし、ゾウドリとキーウィの関係は、飛翔による海洋を越えた分散を必要とするようであり、^[9]モアによるニュージーランドの植民地化や、おそらくシギダチョウが南米に逆分散した（後者が起こった場合）のも、明らかにそうである。^[6]系統発生全体としては、飛べない鳥の複数の独立した起源だけでなく、巨人症（少なくとも5回）についても示唆している。^[9]鳥類の 巨人症は島嶼部である傾向がある。しかし、非鳥類恐竜の絶滅後、大陸で鳥類が巨大化する機会が1000万年にわたって存在していた可能性があり、哺乳類が大型化する前に走鳥類が空いた草食動物の地位を埋めることができた。^[9]しかし、一部の専門家は、新たな発見と結論に懐疑的である。^[28]

キーウィとシギダネは、古顎類の中で唯一、巨人化を起こさなかった系統である。これは、ニュージーランドと南米に到着または出現した時点ですでに存在していた巨大な走鳥類による競争排除のためと考えられる。^[9]ニュージーランドが最近になって飛べない走鳥類の2つの主要系統を支えた唯一の陸地であるという事実は、在来哺乳類がほぼ完全に存在しなかったことを反映しているのかもしれない。そのおかげで、キーウィは哺乳類のような夜行性のニッチを占めることができた。^[29]しかし、南米やヨーロッパなど他のさまざまな陸地では、独立して進化した飛べない走鳥類の複数の系統が支えられており、この競争排除仮説は覆されている。^[30]

最近では、遺伝的および形態学的分岐と化石分布に関する研究から、古顎類は全体として北半球に起源を持つ可能性が高いことが示されている。リソーニス、シュードクリプトゥルス、パラカタルテス、パレオティスなどの前期新生代北半球の古顎類は、この系統群の最も基底的なメンバーであると思われる。^[16]さまざまな走鳥類の系統は、おそらく最初は南米から南米とアフリカに独立して北から移住した飛翔性の祖先の子孫であると思われる。南米から、南極を経由してオーストラリアに陸路で移動し、^[31]（有袋類がオーストラリアに到達するために使用したと考えられるのと同じルート^[32]）その後、海洋を横断する「スイープステークス」分散（長距離ラフティングなどのまれな低確率の分散方法）によってニュージーランドとマダガスカルに到達した可能性がある。巨人症は、大洋を越えた分散に続いて進化したと考えられる。^[16]

飛べなくなることで、鳥類は胸筋の質量、中空の骨、軽い体格など、飛べるようになるためのさまざまな適応を維持するためのコストを削減できます。^[33]飛べる種の基礎代謝率は飛べない陸生鳥類のそれよりもはるかに高いです。^[34]しかし、エネルギー効率は、飛べることの利点が生存に重要でない場合にのみ、飛べなくなる理由を説明するのに役立ちます。

飛べないクイナに関する研究によると、飛べない状態は捕食者の不在下で進化したことが示されている。^[35]これは、鳥類の生存と分散には一般的に飛翔が必要であることを示している。^{[36]これと一見矛盾しているが、走鳥類が生息する多くの陸地には捕食性哺乳類も生息している。 [9]}しかし、K-Pg絶滅イベントにより大型捕食者が不在となる期間が生まれ、現存する飛べない走鳥類の祖先が飛べなくなる進化を遂げることができた可能性がある。その後、飛べない走鳥類は大型化のために選択を受けた。^[6]ある仮説では、猛禽類の種の豊富さが低く哺乳類の捕食者がいない島では捕食圧が減少するため、素早く逃げるための大きく強力な飛翔筋の必要性が減少すると示唆されている。さらに、猛禽類は種の豊富さが低い島では鳥類の捕食に特化するのではなく、汎用的な捕食者になる傾向がある。飛翔能力を失っていない島嶼部の鳥類では、脚のサイズが大きくなることで翼長の減少を補い、離陸を開始する推力時に発生する力を増加させる長いてこ作用をもたらす。^[37]

走鳥類は一般に多くの身体的特徴を共有しているが、多くはシギ科とは共有されていない。第一に、胸筋は未発達である。胸骨には竜骨がない。叉骨（叉骨）はほとんど存在しない。翼の骨格と筋肉は単純化されている。脚はより強く、大腿骨を除いて気室がない。尾羽と風切羽は退化しているか、装飾的な羽毛になっている。羽毛羽根がないため、羽に油を塗る必要がなく、そのため羽繕い腺がない。羽毛のある部分と羽毛のない部分が分離していない^{[38]。そして最後に、}古顎の 口蓋を持っている。^[39]

ダチョウは最も大きな二形性を示し、レアは繁殖期に 多少の二色性を示します。エミュー、ヒクイドリ、キウイは、主にサイズにおいて多少の二形性を示します。

走鳥類には多くの類似点があるが、大きな違いもある。ダチョウの足指は2本しかなく、片方の指がもう片方よりもかなり大きい。ヒクイドリは長い内側の爪を発達させ、防御に役立てている。ダチョウとレアは目立つ翼を持っているが、飛ぶために使うのではなく、求愛や捕食者の気をそらすために使う。^[39]

例外なく、走鳥類のひなは泳ぐことができ、潜水もできる。^[要出典]

相対成長に基づいて見ると、古顎類は一般的に新顎類よりも脳が小さい。キウイはこの傾向の例外であり、オウムや鳴鳥に匹敵する相対的に大きな脳を持っているが、同様の高度な認知能力を示す証拠は現在のところない。^[40]

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  ダチョウ
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  ダチョウの群れ ( S. Camelusmassaicus )
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  アメリカのレア
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  ダーウィンのレア
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  ヒクイドリ
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  ヒクイドリ
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  ヒクイドリ
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  エミュー
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  オオキウイ
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  リトルスポッテッドキウイ
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  北島ブラウンキウイ

走鳥類の雛は、より雑食性または昆虫食性になる傾向があります。成鳥での類似点は摂食方法だけです。成鳥はすべて、食事と、食事を示す消化管の長さが異なります。ダチョウは、消化管が最も長く14メートル（46フィート）あり、主に草食です。レアの消化管は次に長く8～9メートル（26～30フィート）で、盲腸もあります。レアも主に草食で、広葉植物を中心に食べます。しかし、機会があれば昆虫も食べます。エミューは消化管の長さが7メートル（23フィート）あり、昆虫や他の小動物を含む、より雑食性の食事です。ヒクイドリは消化管が次に短く4メートル（13フィート）です。最後に、キーウィは消化管が最も短く、ミミズ、昆虫、その他の同様の生き物を食べます。^[39] モアとゾウドリはそれぞれの動物相の中で最大の在来草食動物であり、後者の場合は現代の草食哺乳類よりもはるかに大きかった。^[14]

絶滅した走鳥類の中には、嘴の狭いディオゲノルニスやパレオティスのように、海岸鳥のようなリソニス科に比べて奇妙な生活様式をしていたものもおり、同様の動物食を示唆している可能性がある。^{[41] [42]}

走鳥類は飛ぶ鳥類とは異なり、幼鳥を守るために特定の特徴を適応または進化させる必要があった。まず第一に、走鳥類の卵の殻の厚さである。走鳥類の幼鳥は孵化するとほとんどの鳥よりも発達しており、その後すぐに走ったり歩いたりすることができる。また、ほとんどの走鳥類は共同の巣を持ち、他の鳥と抱卵の義務を分担する。ダチョウとオオマダラキーウィだけが雌が抱卵する走鳥類で、雌が抱卵を分担し、雄が夜間に抱卵する。ヒクイドリとエミューは一夫多妻で、雄が卵を抱卵し、雌の明らかな関与なしにひなを育てている。ダチョウとレアは一夫多妻で、雄1羽が複数の雌に求愛する。レアの雄は巣作りと抱卵を担うが、ダチョウの雄は夜間のみ抱卵する。キーウィは例外的に、雄単独または雌雄が1つの卵を抱くという一夫一婦制の繁殖戦略をとっている。^[39]ほとんどの鳥類とは異なり、走鳥類の雄は交尾中に雌の総排泄腔に挿入される男根を持っている。^[43]

走鳥類と人間は、卵を水入れ、宝石、その他の芸術媒体として使用したことから始まる長い関係を築いてきた。18世紀には雄のダチョウの羽は帽子によく使われたが、狩猟が盛んになり、個体数が急激に減少した。この需要からダチョウの養殖が発展し、人間はダチョウから羽、皮、卵、肉を採取した。エミューの養殖も同様の理由とエミューオイルのために人気が高まった。レアの羽はダスターに、卵と肉は南米で鶏やペットの飼料に使用されている。走鳥類の皮は靴などの皮革製品に人気がある。^[39]

USDAの食品安全検査局（FSIS）は、1995年に、成長中の産業が肉の市場性を改善できるよう、自主的な有料の飛べない鳥の検査プログラムを開始しました。2001会計年度USDA歳出法（PL 106–387）の条項により、家禽製品検査法が改正され、2001年4月以降、飛べない鳥の肉に対する連邦検査が義務付けられました（21 USC 451以降）。^[44]

• 個体数によるStruthioniformes目の一覧

ウィキメディア・コモンズには、古顎類に関連するメディアがあります。

ウィキソースには、 1920 年のEncyclopedia Americana の記事 Ratitæのテキストがあります。

• 走鳥類に関する情報を掲載したウェブサイト