モグラコオロギ

モグラコオロギ 時代範囲:白亜紀前期～最近115～0 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
グリロタルパ・ブラキプテラ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	直翅目
亜目:	エンシフェラ
インフラオーダー:	グリリディア
スーパーファミリー:	グリロタルポイデア
家族：	Gryllotalpidae ソシュール、1870
Gryllotalpa、Scapteriscus、Neocurtillaの分布
同義語
カーティリダエカービー、1906 グリロタルピダ、グリロタルピデス、グリロタルピナリーチ、1815

モグラコオロギは、バッタ目（バッタ、イナゴ、コオロギ）の昆虫科に属します。モグラコオロギは円筒形の体を持つ、穴を掘る昆虫で、成虫の 体長は約3～5 cm で、小さな目と、穴を掘るために高度に発達したシャベル状の前肢を持っています。世界中の多くの地域に生息しており、新しい地域に到着すると、農業害虫になることがあります。

モグラコオロギには、卵、幼虫、成虫の3 つのライフ ステージがあります。これらのステージでは、ほとんどの時間を地中で過ごしますが、成虫は羽を持ち、繁殖期に分散します。モグラコオロギの食性は多様で、一部の種は主に根を食べる草食性、他の種は雑食性で、ミミズや幼虫も食べます。また、ほとんどが捕食性の種も少数います。オスのモグラコオロギは非常に大きな声で鳴きます。空中に指数角状に開いた巣穴から鳴きます。その鳴き声はほぼ純音で、さえずり声に変化します。この鳴き声は、交尾のため、または卵を産むのに適した生息地を示すために、メスを引き付けるために使用されます。

ザンビアでは、モグラコオロギは幸運をもたらすと考えられており、ラテンアメリカでは雨を予言すると言われています。ネオスカプテリスカスモグラコオロギが自生していないフロリダでは、害虫とみなされ、さまざまな生物学的防除が使用されています。Gryllotalpa属の種は、西ジャワ、ベトナム、タイ、ラオス、フィリピンで食用として使用されています。

モグラコオロギは大きさや外見が様々だが、大部分は昆虫としては中程度の大きさで、成虫で通常3.2～3.5cm（1.3～1.4インチ）の長さである。地中での生活に適応しており、円筒形で、細く密集した毛で覆われている。頭部、前肢、前胸部は重度に硬化しているが、腹部はかなり柔らかい。^[1]頭部には2本の糸状の触角と一対のビーズ状の目がある。^[2] 2対の翼は腹部で平らに折り畳まれている。ほとんどの種では、前翼は短く丸く、後翼は膜状で腹部の先端まで届くか、それを超える。しかし、一部の種では後翼が小さく、昆虫は飛べない。前脚は穴を掘るために平らになっているが、後脚は本当のコオロギの脚に似た形をしている。しかし、これらの肢は跳躍よりも土を踏むのに適している。跳躍は稀で下手である。幼虫は羽と生殖器がないこと以外は成虫に似ているが、羽の肉は脱皮を繰り返すごとに大きくなる。^[3]

Gryllotalpidae は直翅目（バッタ、イナゴ、コオロギ）の単系統群である。 2015年に行われたモグラコオロギの形態の分岐分析により6つの族が特定され、そのうち4つは当時新種であった：Indioscaptorini（Scapteriscinae）、Triamescaptorini、Gryllotalpellini、Neocurtillini（ Gryllotalpinae）、そして2つの既存の族、ScapterisciniとGryllotalpiniは改訂された。^{[4]グループ名はラテン語の}gryllus（コオロギ）とtalpa（モグラ） から直接派生したものである。^[5]

現存する亜科には以下の属が含まれる: ^[6]

• グリロタルペリーニ族カデナ - カスタニェダ、2015 (南アメリカ)
  • グリロタルペラ
• グリロタルピニ族リーチ、1815年（全世界）
  • グリロタルパ
• ネオクルティリーニ族カデナ・カスタニェダ、2015年（アメリカ）
  • レプトクルチラ
  • ネオクルティラ
• トリアメスカプトリーニ族カデナ・カスタニェダ、2015 (ニュージーランド)
  • トリアメスカプター
• 不確定な部族
  • †プテロトリメスカプトル属
  • † Burmagryllotalpa属^[7] ビルマ琥珀、ミャンマー、セノマニアン

• インディオスカプトリーニ族カデナ・カスタニェダ、2015年（インド亜大陸）
  • インディオスカプター
• スカプテリスチーニ・ゾウナー族、1939年（アメリカ）
  • スカプテリスクス
  • ネオスカプテリスクス

• † Archaeogryllotalpoides Martins-Neto 1991 Crato 層、ブラジル、Aptian
• † Cratotetraspinus Martins-Neto 1997 Crato 層、ブラジル、Aptian
• † Marchandia Perrichot et al. 2002シャランティーズ琥珀、フランス、セノマニアン
• † Palaeoscapteriscops Martins-Neto 1991 Crato 層、ブラジル、Aptian

• † Tresdigitus rectanguli Xu, Fang & Wang, 2020 ^[8]ビルマ産琥珀、ミャンマー、セノマニアン

モグラの化石は珍しい。幹群の化石であるCratotetraspinusはブラジルの下部白亜紀から知られている。 ^[9]琥珀に入ったMarchandia magnificaの標本 2 個がフランスのシャラント＝マリティームの下部白亜紀から発見されている。^{[10]それらはバルト海およびドミニカ共和国の}第三紀の琥珀にやや多く見られ、ヨーロッパおよびアメリカのグリーンリバー層で圧痕が発見されている。^[11]

モグラコオロギは、コオロギ亜目Ensiferaではなくバッタ亜目Caeliferaに属する「ピグミーモグラコオロギ」Tridactyloideaとは近縁ではない。この2つのグループは、強力な前肢を持つ哺乳類モグラ科Talpidaeと形状が似ていることから、どちらも穴を掘るための適応を発達させたという収斂進化の例となっている。^[12]

ほとんどのモグラコオロギの成虫は、敏捷ではないにしても力強く飛ぶことができるが、オスはめったに飛ぶことができない。メスは日没後すぐに飛び立ち、オスが鳴いている場所に引き寄せられ、日没後約1時間鳴き続ける。これは交尾のためかもしれないし、近くにいて鳴いているオスの数からわかるように、生息地が産卵に適しているかどうかに影響されているのかもしれない。^[1]

モグラコオロギは不完全変態をする。卵から孵った幼虫は、最大10回の脱皮を経て成長し、成虫に似てくる。交尾後、メスが卵を産み始めるまでに1～2週間かかることがある。メスは土中に30cm（12インチ）の深さまで穴を掘り（実験室では72cm（28インチ）のものが見られた）、25～60個の卵を産む。Neoscapteriscus属のメスはその後隠居し、入り口を塞ぐが、Gryllotalpa属とNeocurtilla属のメスは隣接する部屋に留まって卵の世話をする様子が観察されている。種によっては、さらに数ヶ月にわたって卵を産むこともある。卵は湿った土壌に産み付けられる必要があり、土壌の水分不足のために多くの幼虫が死ぬ。卵は数週間で孵化し、幼虫は成長するにつれて、地中や地表で大量の植物質を消費します。モグラコオロギの成虫は、繁殖期に8km（5.0マイル）も移動することがあります。モグラコオロギは年間を通じて活動していますが、涼しい気候の地域では幼虫または成虫として越冬し、春に活動を再開します。^[1]

モグラコオロギはほぼ完全に地中に生息し、餌を食べる、捕食者から逃げる、鳴き声で配偶者を誘う、交尾する、子育てするなど、生活の主要な機能を果たすためにさまざまな種類のトンネルを掘っています。^[13]

彼らの主なトンネルは、餌を食べたり逃げたりするために使用されます。彼らは非常に速く地面を掘ることができ、既存のトンネルに沿って前後に高速で移動することができます。彼らの掘削技術は、幅広で平らで歯があり、重度に硬化した（表皮が硬化して黒ずんでいる）強力なシャベルのような前肢で土壌を両側に押しやることです。^[13]

オスは特別な形のトンネルを作り、その中で鳴いてメスを引き寄せる。^[13]交尾はオスの巣穴で行われる。オスはメスが乗れるようにトンネルを広げることもあるが、種によっては尾と尾を合わせて交尾することもある。^{[13]メスは通常の巣穴か、特別に掘った育児室に卵を産む。育児室は}Neoscapteriscus属の場合は完成時に密閉されるが^{[13] 、} Gryllotalpa属とNeocurtilla属の場合は密閉されない。

オスのモグラコオロギは、常に地中で、甲高い音をたてて鳴く。 ^[14] Gryllotalpa gryllotalpaでは、鳴き声はほぼ 3.5 kHz の純音で、巣穴の周囲 20 cm の地面を振動させるほどの大きさである。実際、鳴き声は種ごとに異なる。G. gryllotalpaでは巣穴はやや粗く形作られているが、G. vineaeでは、巣穴は滑らかで丁寧に形作られており、1 mm より大きい凹凸はない。両種とも、巣穴には土壌表面に 2 つの開口部があり、もう一方の端は狭窄部、次に共鳴する球根、そして脱出用のトンネルとなっている。巣穴は少なくとも 1 週間使用される。オスは球根に頭を入れて頭を下にし、尾はトンネルの分岐点の近くにある。^{[14] [16]}

モグラコオロギは他のコオロギと同様に、左前翅の後縁（これはプレクトラムを形成している）を右前翅の下面にこすりつけることで鳴く。右前翅にはラチェットのような非対称の歯が並んでおり、より鋭い縁がプレクトラムの縁と同じく後ろを向いている。プレクトラムはほとんど抵抗なく前方に動かすことができるが、後方に動かすと各歯に引っ掛かり、両方の翅に振動が生じる。音を出すストロークは、翅を上げる（挙上する）ことである。その結果生じる鳴き声は、純音を 66 Hz の波で変調して規則的なさえずりを形成した結果に似ている。G . vineaeでは、重さ 50 mg の翅挙筋が 3.5 ミリワットの機械的パワーを発揮でき、G. gryllotalpa は約 1 ミリワットを発揮できる。G . vineae は日没後 30 分から 1 時間にわたり例外的に大きな鳴き声を出す。鳴き声は 600 メートル離れたところからでも聞こえる。巣穴から 1 メートル離れたところでは、鳴き声の周期全体にわたって平均で最大 88 デシベルの音が出る。記録された最大ピーク音は約 92 デシベル。巣穴の入り口では、音は約 115 デシベルに達する。G . gryllotalpa は、ピーク音圧 72 デシベル、平均音圧約 66 デシベルを出すことができる。角の喉部は調整されているようで (誘導リアクタンスが低い)、巣穴から音が効率的に放射される。巣穴が濡れていて音の吸収が少ないときには効率が上がる。モグラ コオロギは、音を出す装置を作る唯一の昆虫である。コオロギの聴覚の感度 (60 デシベル) を考えると、夜間飛行するG. vineae のメスは 30 メートル離れたところからオスの鳴き声を聞き取ることができるはずである。これは巣穴を作らない典型的なGryllusコオロギの場合約5メートルと比較される。 ^[14]

鳴き声の大きさはオスの大きさや生息地の質と相関関係があり、どちらもオスの魅力の指標である。最も鳴き声が大きいオスは一晩で20匹のメスを誘引するが、鳴き声の小さいオスはメスを全く誘引しない。この行動は音響トラップを可能にし、オスの鳴き声を非常に大きな音で放送することで大量のメスを捕獲することができる。^{[17] [18] [19]}

モグラコオロギの食性は多様で、オオモグラコオロギのように草食のものもあれば、雑食で幼虫やミミズ、根、草などを食べるものもあり、ミナミモグラコオロギのように主に捕食性のものもあります。^{[20] [21]}モグラコオロギは夜になると巣穴を出て葉や茎を探し、それを地中に引きずり込んで食べるほか、地中の根も食べます。^[3]

鳥類、ヒキガエル、食虫哺乳類の他に、モグラコオロギの天敵には、地下に生息するサシガメ、コモリグモ、様々な甲虫類が含まれる。^[22] 南米の線虫Steinernema scapterisciは、細菌を体内に持ち込み、重篤な感染症を引き起こすことで、ネオカプテリスカス属モグラコオロギを死滅させる。 ^[23] Steinernema neocurtillaeはフロリダ原産で、在来のNeocurtilla hexadactylaモグラコオロギを襲う。^[24] Larra属（膜翅目：カニクイムシ科）の寄生バチはモグラコオロギを襲い、メスはモグラコオロギの外部表面に卵を産み、幼虫はモグラコオロギの宿主の体外で成長する。Ormia depleta（双翅目：ヤモリ科）は、 Neoscapteriscus属のケラ類に寄生する特殊な生物である。メスの腹部で卵から孵ったハエの幼虫は、オスのケラ類の鳴き声に誘われて、接触したケラ類（メスもオスと同数）に1匹以上の幼虫を産み付ける。^[25] 中国と日本におけるケラ類の卵の専門的な捕食者には、オサムシ科のオサムシStenaptinus jessoensisがおり、南米ではオサムシ科のオサムシPheropsophus aequinoctialisが含まれる。成虫はケラ類の巣穴の近くに卵を産み、幼虫は卵室にたどり着いて卵を食べる。^[26]真菌性疾患は、気温の急上昇と雪解けにより、冬季にモグラコオロギの個体群を壊滅させる可能性がある。 ^[27]真菌のボーベリア・バシアナは成虫のモグラコオロギを圧倒する可能性があり^[28]、他の真菌、微胞子虫、ウイルス病原体もいくつか特定されている。^[22] モグラコオロギは地中に潜って捕食者から逃れ、地表で邪魔されると活発に​​穴を掘る。最後の防衛手段として、捕獲されると肛門腺から悪臭を放つ茶色い液体を放出する。^[29]噛み付くこともある。^[30]

モグラコオロギは比較的よく見られるが、夜行性で、その一生のほとんどを地下の広大なトンネルシステムの中で過ごすため、めったに見られない。農地や草地に生息する。南極を除くすべての大陸に生息し、2014年までに107種が記載されており、特にアジアではさらに多くの種が発見される可能性がある。Neoscapteriscus didactylusは南アメリカ原産の害虫種で、西インド諸島やオーストラリアのニューサウスウェールズ州に広がっている。^[31] Gryllotalpa africanaは南アフリカの主要な害虫で、他のGryllotalpa種はヨーロッパ、アジア、オーストラリアに広く分布している。^[32]それらはイギリス（西ヨーロッパと同様）原産だが、G. gryllotalpaの以前の個体群は現在イギリス本土では絶滅している可能性があり、^[33]チャンネル諸島で生き残っている。^[34]

侵入種とは、新たに占拠した地域で危害を加える種であり、生物学的防除が試みられる可能性がある。最初に検出された侵入性モグラコオロギ種は、1837年に西インド諸島のセントビンセント島で害虫として報告された南米の種であるNeoscapteriscus didactylusである。1900年までにはプエルトリコの主要な農業害虫であった。南米から島々へと徐々に生息域を拡大していたと考えられる。 ^[31] N. didactylusに対する唯一の生物学的防除プログラムはプエルトリコで行われ、ブラジルのアマゾン川流域に生息する寄生バチLarra bicolorの定着に成功した。^[35] 2001年、プエルトリコのN. didactylusは灌漑された作物と芝生でのみ害虫であるようであった。灌漑された芝生に線虫Steinernema scapterisciを小規模に実験的に散布したが、線虫の生存率は低かった。^[36]ずっと後になって、この同じ種がオーストラリアのクイーンズランド州で害虫として報告され、おそらく船か飛行機で到着したと思われる。^[37]次に侵入種が検出されたのは 19 世紀後半、おそらく船でハワイに持ち込まれたものだった。この種はGryllotalpa africanaと命名されたが、ずっと後になっておそらくG. ​​orientalisと命名された。2020 年までGryllotalpa krishnaniと特定されなかった。 ^[38] この種はサトウキビを襲い、 1925 年にフィリピンのLarra politaとともに標的にされ、どうやら成功したようだ。^[39]

次に検出されたのは米国ジョージア州で、当時は西インド諸島のN. didactylusだと考えられていた。 ^[2]実際には、おそらく船のバラストで運ばれてきた南米産のNeoscapteriscus属の3種、N. abbreviatus、N. vicinus、N. borelliiだった。これらは米国南東部に広がり、何十年にもわたって大きな問題を引き起こした。^[40] Scapteriscusモグラコオロギの個体数は20世紀初頭から増加し、牧草地、芝生、運動場、野菜作物に被害を与えていた。1940年代後半からはクロルデンがモグラコオロギ駆除の殺虫剤として好まれていたが、1970年代に米国EPAがクロルデンを禁止すると、牧場主は経済的で効果的な駆除方法を失ってしまった。特にフロリダの牧場主を支援するため、UF/IFAS モグラ クリケット研究プログラムとして知られるプロジェクトが 1978 年に開始されました。1985 年には、成果について複数の著者による報告書が出版されました。^[41] 1988 年には、生物的防除の見通しに関する報告書が出版され、^[42] 1996 年には生物的防除による有望な結果に関する報告書が出版されました。^[43]このプログラムは、25 年間の監視ステーションの運営を経て 2004 年に終了し、2006 年に概要出版物で成功が発表されました。フロリダ北部のモグラ クリケットの数が 95% 減少し、生物的防除剤がフロリダ全土に広がる可能性があると発表されました。 ^{[44]フロリダで生物的防除剤として}Larra bicolor を使用する取り組みは、プエルトリコから 1 株を輸入することから始まりました。^[45]ボリビアからの個体群がフロリダ北部に定着し、（何らかの助けを得て）フロリダの残りのほとんどの地域と近隣の州に広く広がった。^[46]その生存は適切な蜜源の利用可能性に依存している。^{[47] [48]}

南米で妊娠したメスのOrmia depletaハエがNeoscapteriscusのオスの鳴き声に引き寄せられることが判明すると、 ^[49]合成モグラコオロギの鳴き声でこれらのハエを捕獲する道が開かれた。その後の実験により飼育法が確立された。^[50]モグラコオロギを宿主として1万匹以上のハエを苦労して飼育した結果、主にゴルフコースで、1989年から1991年にかけてフロリダの北西部から南部まで多くの場所で生きたハエの蛹を放つことができた。個体群が定着し、広がり始め、合成モグラコオロギの鳴き声を使って監視された。最終的に、ハエは北緯29度から南はマイアミまで連続的に生息していることが判明したが、ハエは北緯29度より北では冬を越せなかった。フロリダ北部の州へのハエの輸送と放流は、このように無駄な努力となった。これらのハエはブラジルの南緯 23 度から輸入されており、北緯 29 度以北では越冬できなかったため、ブラジルの南緯 30 度から来たハエがフロリダ北部でよりよく生存できるかどうかが 1999 年に調査されたが、生存はできなかった。

フロリダ州でネオスカプテリスカスを標的とした3番目の生物的防除剤は、南米の線虫であるSteinernema scapterisciであった。[23] 小規模な散布により、この線虫はモグラコオロギが生息するフロリダ州の砂質土壌で何年も生存できることが証明された。ネオスカプテリスカスに対する生物農薬としての使用は特許を^取得しており、産業界にとって魅力的であった。人工飼料による工業規模生産により、牧草地^[51]やゴルフ場^[52]での大規模な試験的散布が可能となり、いくつかの郡で個体群の定着に成功し、これらの個体群は拡散したが、売上は期待外れで、この製品は2014年に市場から撤退した。フロリダ州北部の州では試験的散布が行われたが、線虫の定着が確認されたのはジョージア州南部のみであり、他の州ではほとんど関心がなかったことを示唆している。

モグラコオロギによる主な被害は、その穴掘り活動によるものです。モグラコオロギは土壌の表面数センチを掘り進む際に、地面を小さな隆起で押し上げ、表面の水分の蒸発を促進し、発芽中の種子を妨げ、苗の繊細な若い根を傷めます。^[2]また、モグラコオロギは芝生や牧草の根を食べるため、植物を乾燥させたり、使用による損傷を起こしやすくするため、芝生や牧草にも害を及ぼします。^[3]

原産地では、モグラコオロギには天敵がいて、駆除できる。^[53]偶然に世界の他の地域に持ち込まれた場合はそうではない。フロリダでは1940年代から1980年代にかけて、モグラコオロギは害虫とみなされ、「深刻な問題」と言われた。それ以来、その個体数密度は大幅に減少している。フロリダ大学の昆虫学報告によると、南米のネオスカプテリスカス属モグラコオロギは1899年頃に南米南部から船のバラストに混じってジョージア州ブランズウィックで米国に侵入した可能性があるが、当時は西インド諸島産と誤って信じられていた。^[40]考えられる対策の1つは、寄生蜂のLarra bicolorを使った生物学的害虫駆除 だった。^[54]他に成功している対策は、寄生線虫のSteinernema scapterisciを使うことだ。これを草原全体に帯状に散布すると、数か月以内に牧草地全体に（場合によっては牧草地を超えて）広がり、モグラコオロギを駆除するだけでなく、今後何年にもわたって土壌に感染力を保ちます。^[39]

ザンビアでは、Gryllotalpa africanaは見る人に幸運をもたらすと信じられています。^[55]

ラテンアメリカでは、スカプテリスカス属とネオクルティラ属のモグラコオロギが地面に穴を掘ると雨が降ると噂されている。^[56]

日本では昔、庚申信仰において人の罪を天に告げる虫・死体・虫と関連づけられていたようです。

西ジャワやベトナムでは、モグラコオロギが食用として使われることがある。[ 57 ]^タイでは、モグラコオロギ（タイ語：กระชอน ）はイサーン地方の食用として重宝されている。通常はもち米と一緒に炒めて食べる。^[58]

フィリピンでは、パンパンガ州でカマロと呼ばれる珍味として提供されており^{[59] [60]}、観光名所にもなっています。^{[61] [62]また、}ルソン島北部の一部でも提供されています。^[57]イロカノ語で「アララワン」または「ススホン」は、ジューンビートルまたはサラグバンよりも珍味またはエキゾチックな食べ物です。イロコスノルテ州ヴィンタールで見つかり、1キロ900ペソで販売されています。^[63]

• ヨーロッパで記録された種を含む直翅目属の一覧

ウィキメディア・コモンズには、 Gryllotalpidaeに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Gryllotalpidaeに関する情報があります。

• オーストラリア博物館のモグラコオロギ
• ヒューストン、テリー (2011) 情報シート: 西オーストラリア博物館のモールクリケット
• プレンダーガスト、エイミー (2012) 「夜の隠れた呼び声の謎を解く」 2015-01-21ウェイバックマシンにアーカイブ済み「オーストラリアの野生生物の秘密」
• フロリダ大学/食品農業科学研究所のモグラコオロギ知識ベース
• フロリダ大学/食品農業科学研究所の 注目の生き物ウェブサイト
  • モグラコオロギ、Scapteriscus spp.
  • ケラトペ線虫
  • Larra spp.、モグラコオロギハンター
• Bug-a-Boo's または Grubs Up について