逃避反応

最初は脅威となる遭遇が、動物にとって真の悪影響をもたらさない場合、慣れが生じる可能性がある。^{[ 3 ]}慣れとは、動物が同じ刺激に繰り返しさらされた後に、その刺激に対する反応が減少する適応戦略である。^{[ 19 ]}言い換えれば、動物は生来脅威となる状況を区別することを学び、逃避反応を実行しないことを選択する可能性がある。これは非常に変動的な現象であり、刺激自体が非常に特異的であり、経験は文脈に大きく依存する。^{[ 20 ] [ 21 ]}これは、種が刺激に慣れる単一のメカニズムは存在せず、むしろ慣れは経験の統合から生じる可能性があることを示唆している。^{[ 3 ]} 1つの脅威となる経験の間には多くの認知プロセスが働く可能性があるが、これらのプロセスが統合されるレベルによって、個々の動物が次にどのように反応する可能性があるかが決まる。^{[ 22 ]}

一般的に線虫類として知られるCaenorhabditis elegansは、その特徴的な「叩いて逃げる反応」を観察する研究のモデル種として使用されてきました。 ^{[ 23 ]}叩くことは、 C. elegansが逃げる原因となる恐怖を誘発する機械的刺激として機能します。叩く刺激が線虫に直接的な影響を与えずに継続すると、線虫は徐々に刺激に反応しなくなります。この反応は、一連の機械受容ニューロン（AVM、ALM、PVD、PLM）によって調節され、これらのニューロンは介在ニューロン（AVD、AVA、AVB、PVC）とシナプスを形成し、往復運動を引き起こす運動ニューロンに信号を伝達します。叩くことへの慣れは、最初の機械受容ニューロンの活動を低下させ、カルシウムチャネルの活動と神経伝達物質の放出の減少として観察されます。 ^{[ 23 ]}

逃避行動の慣れを促す主な要因は、エネルギー節約であると考えられている。^{[ 3 ]}動物が特定の脅威が積極的に危害を加えないことを学習した場合、動物は逃避行動を行わないことでエネルギーコストを最小限に抑えることを選択できる。^{[ 24 ]}例えば、捕食者に慣れたゼブラフィッシュは、捕食者に慣れていないゼブラフィッシュよりも逃避行動を起こす可能性が低い。^{[ 25 ]}しかし、慣れは捕食者からの逃避角度には影響を与えなかった。^{[ 25 ]}

動物が驚愕反応や回避反応で​​反応できない場合、繰り返し脅威となる刺激を受けたり知覚したりして、その刺激は避けられないと信じることで、学習性無力感を発症します。 ^{[ 26 ]}刺激が以前に本能的な反応を引き起こしていた場合や、動物に逃げる機会が与えられた場合でも、動物は服従して反応しなくなります。このような状況では、動物は生来の反応システムをほとんど忘れてしまっているため、逃避反応は使用されません。^{[ 27 ]}

無力感は慣れによって学習される。なぜなら、脳は制御が存在しないと信じるようにプログラムされているからだ。本質的に、動物は戦う、逃げる、固まるなどの行動をとる自由意志を持っているという前提で行動する。逃避反応が失敗すると、無力感を抱くようになる。

A common, theoretical example of learned helplessness is an elephant, trained by humans who condition the elephant to believe it cannot escape punishment. As a young elephant, it would be chained down with a pick to keep it from leaving. As it grows, the elephant would have the ability to easily overpower the tiny pick. Development of learned helplessness keeps the elephant from doing so, believing that it is trapped and the effort is futile.

In a more natural setting, learned helplessness would most often be displayed by animals that live in group settings. If food were scarce and one individual was always overpowered when it came time to get food, it would soon believe that no matter what it did, getting food would be impossible. It would have to find food on its own or submit to the idea that it would not eat.

Flight zone, flight initiation distance and escape distance are interchangeable terms which refer to the distance needed to keep an animal under the threshold that would trigger a startle response.^[30][31]

A flight zone can be circumstantial because a threat can vary in size (individually or in group number). Overall, this distance is the measure of an animal's willingness to take on risks. This differentiates a flight zone from personal distance an animal prefers and social distance (how close other species are willing to be).^[32]

適切な類推としては、反応性の高い犬が挙げられます。逃走ゾーンが大きい場合、犬は警戒姿勢を保ちますが、驚愕反応は起こりません。脅威となる刺激が前進して逃走ゾーンが小さくなると、犬は驚愕反応や回避反応に該当する行動を示します。^{[ 32 ]}

鳥類は独特の逃避行動も示す。鳥類は航空機、ドローン、自動車、その他の技術といった人間の干渉に対して特に脆弱である。^{[ 34 ] [ 35 ]}これらの構造物が陸鳥や水鳥の行動にどのような影響を与えるか、また実際にどのような影響を与えているかについて、多くの関心が寄せられている。

2020 年に Michael A. Weston らが行った研究では、ドローンと鳥の距離に応じて飛行開始がどのように変化するかが観察されました。ドローンが近づくにつれて、鳥がドローンから逃れるために飛び立つ傾向が劇的に増加することが分かりました。これは、鳥がドローンにさらされた高度によってプラスに影響を受けていました。^{[ 35 ]} 1989 年に Travis L. DeVault らが行った別の実験では、チャガシラコウウチョウ ( Molothrus ater ) が、時速 60 ～ 360 km の速度で走行する交通のデモンストレーションにさらされました 。時速 120 km で走行する車両が近づくと 、鳥は衝突の可能性の前に逃げるために 0.8 秒しか割り当てませんでした。^{[ 34 ]}この研究は、交通速度が速いと、鳥が逃走反応を開始するのに十分な時間が与えられない可能性があることを示しました。

魚類や両生類では、逃避反応は後脳の菱脳節4に位置する2つの巨大ニューロンであるマウトナー細胞によって引き起こされると考えられている。^{[ 36 ]}

一般的に、魚は危険な刺激に直面すると、軸筋を収縮させ、刺激から遠ざかるC字型の収縮を起こします。^{[ 37 ]}この反応は2つの段階で起こります。刺激から素早く遠ざかるための筋肉の収縮（第1段階）と、それに続く反対方向への動き（第2段階）です。 ^{[ 37 ]}この逃避行動は「ファストスタート反応」とも呼ばれます。^{[ 38 ]}ほとんどの魚は外部刺激（圧力変化）に5～15ミリ秒以内に反応しますが、中には80ミリ秒かかる遅い反応を示すものもいます。^{[ 39 ]}逃避反応によって魚が移動する距離は一般的に短いですが、この距離は捕食を防ぐには十分です。多くの捕食者は水圧を利用して獲物を捕らえますが、この短い距離のため、吸い込みによって魚を捕食することはできません。^{[ 40 ]}

特に魚類の場合、逃避反応の違いは時間の経過に伴う神経回路の進化によるものだと仮説が立てられている。これは、ステージ1の行動の程度の違いや、Cスタートまたはファストスタート反応のステージ2における明確な筋肉活動を観察することで確認できる。^{[ 33 ]}

ゼブラフィッシュ（ Danio rerio ）の幼生は、側線系を使って捕食者を感知します。^{[ 40 ]}幼生が捕食者の横に位置すると、同様に横方向に逃げます。^{[ 40 ]}ゲーム理論によれば、捕食者の横腹側に位置するゼブラフィッシュは、他のどの戦略よりも生存する可能性が高いです。^{[ 40 ]}最後に、捕食者の移動速度（cm/秒）が速いほど、魚は捕食から逃れるために下方向に速く移動します。^{[ 40 ]}

Recent research in guppies has shown that familiarity can affect the reaction time involved in the escape response.^[38] Guppies that were placed in familiar groups were more likely to respond than guppies who were assigned to unfamiliar groups. Wolcott et al. (2017) suggest that familiar groups may lead to reduced inspection and aggression among conspecifics. The theory of limited attention states that the brain has a limited amount of information processing, and, as an individual is engaged in more tasks, the less resources it can provide to one given task.^[41] As a result, they have more attention that they can devote toward anti-predator behaviour.

When house flies (Musca domestica) encounter an aversive stimulus, they jump rapidly and fly away from the stimulus. Recent research suggests that the escape response in Musca domestica is controlled by a pair of compound eyes, rather than by the ocelli. When one of the compound eyes was covered, the minimum threshold to elicit an escape response increased. In short, the escape reaction of Musca domestica is evoked by the combination of both motion and light.^[42]

Cockroaches are also well known for their escape response. When individuals sense a wind puff, they will turn and escape in the opposite direction.^[43] The sensory neurons in the paired caudal cerci (singular: cercus) at the rear of the animal send a message along the ventral nerve cord. Then, one of two responses is elicited: running (through the ventral giant interneurons) or flying/running (through the dorsal giant interneurons).^[44] A study on dragonflies and damselflies (Odonata) found that while urbanization level did not directly affect their escape behavior, escape responses of Odonata were delayed in areas with high human activity.^[45]

Mammals can display a wide range of escape responses. Some of the most common escape responses include withdrawal reflexes, fleeing, and, in some instances where outright escape is too difficult, freezing behaviors.

高等哺乳類はしばしば回避反射を示す。^{[ 46 ]}危険にさらされたり、痛みを伴う刺激（侵害受容体介在ループの場合）を受けると、脊髄反射ループが開始される。感覚受容体は信号を脊髄に伝達し、そこで介在ニューロンによって迅速に統合され、その結果、遠心性信号が運動ニューロンに送られる。運動ニューロンの効果は、体または体の一部を刺激から遠ざけるために必要な筋肉を収縮させることである。^{[ 47 ]}

リスや他の齧歯類などの一部の哺乳類は、中脳に防御神経ネットワークを持っており、防御戦略を素早く適応させることができる。^{[ 48 ]}これらの動物が避難場所のない場所に捕まった場合、逃走から静止へと戦略を素早く変更することができる。^{[ 49 ]}静止行動により、動物は捕食者に発見されるのを避けることができる。^{[ 3 ]}

2007年、セオドア・スタンコウィッチとリチャード・G・コスは、コロンビアオグロジカの逃走開始距離を研究した。著者らによると、逃走開始距離とは、獲物が逃走反応を試みる際の獲物と捕食者の間の距離である。^{[ 50 ]}彼らは、シカが逃走した角度、距離、速度は、シカと捕食者（この実験では人間の男性）の間の距離と関連していることを発見した。^{[ 50 ]}

イカは、ジェット噴射による逃走、姿勢ディスプレイ、墨噴射、カモフラージュなど、捕食者から逃れるためのさまざまな反応を発達させてきました。^{[ 1 ]}墨噴射とジェット噴射による逃走は、おそらく最も顕著な反応であり、個体は高速で逃げながら捕食者に向かって墨を噴射します。これらの墨の塊は大きさや形が異なり、大きな塊は捕食者の注意をそらし、小さな塊はイカが姿を消すための隠れ蓑となります。^{[ 51 ]}さらに、放出された墨には、 L-ドーパやドーパミンなどのホルモンも含まれており、標的の捕食者の嗅覚受容体をブロックしながら、他の同種個体に危険を警告することができます。^{[ 52 ] [ 1 ]}

コウイカ（Sepia officinalis）は、逃避行動でもよく知られています。より目立つ逃避行動をとるイカとは異なり、コウイカは防御手段が少ないため、ジェット推進による逃避と静止行動という、より目立つ手段に頼っています。^{[ 2 ]}しかし、コウイカの大部分は捕食を避ける際に静止逃避行動をとるようです。^{[ 2 ]}コウイカが静止すると、生体電気場の電圧が最小化され、主にサメなどの捕食者に対する感受性が低下します。^{[ 2 ]}