運動における皮膚の役割

運動における皮膚の役割では、外皮系が運動にどのように関与しているかを説明します。通常、外皮系は皮膚と考えられますが、外皮系には節足動物の分節外骨格や鳥の羽も含まれます。外皮系の主な役割は、体を保護することです。しかし、皮膚の構造は、動物のさまざまな運動モードを支援するために進化してきました。ヒトデなどの軟体動物は、管足の繊維の配置に依存して移動します。ウナギ、ヘビ、魚は、皮膚を外部の腱のように使用して、波状運動に必要な推進力を生み出します。飛行、滑空、パラシュート降下を行う脊椎動物も、飛行膜の特徴的な繊維配置を持ち、これにより、飛行中に受けるストレスや緊張中に皮膚が構造的完全性を維持できます。

「軟体動物」という用語は、典型的な骨格支持システムを持たない動物を指し、これにはほとんどの昆虫の幼虫と真蠕虫が含まれます。軟体動物は、体の形状と形態によって制約されます。しかし、体の形状と形態こそが、動物が移動するために必要な力を生み出すのです。軟体動物の皮膚の構造は、パターン化された繊維配列によって特徴付けられ、これが軟体動物の形状と構造を提供します。パターン化された繊維層の内部には通常、液体で満たされた空洞があり、これを使って移動のための静水圧を生成します。^[1]軟体動物の移動を示す動物には、ヒトデ、タコ、扁形動物などがあります。

静水圧骨格は、筋肉の収縮によって生成された静水圧を液体で満たされた空洞に対して使用します。液体で満たされた空洞は、一般に静水圧本体と呼ばれます。静水圧本体内の液体は非圧縮性流体として機能し、静水圧本体の体壁は筋肉の収縮に対する受動的な弾性拮抗薬となり、次に力を発生させ、次に動きを作り出します。^[2]この構造は、無脊椎動物の支持および運動システムで役割を果たしており、ヒトデの管足や蠕虫の体に使用されています。^{[1]静水圧骨格の特殊なバージョンは、}筋性ハイドロスタットと呼ばれ、静水圧本体を取り囲む3次元の筋繊維の密集した配列で構成されています。^[3]筋性ハイドロスタットの例には、タコの腕やゾウの鼻などがあります。

結合組織繊維と筋繊維の配置により、軟体動物の骨格支持が形成されます。静水圧体の周囲の繊維の配置により、静水圧体 (軟体動物の「体」) の可動範囲が制限され、静水圧体の動き方が決まります。

通常、筋線維は静水圧体を囲んでいます。運動を担う筋線維の配向には、円形配向と縦方向配向の 2 種類があります。^[4]円形筋は静水圧体の直径を減少させ、その結果体の長さが増加しますが、縦方向筋は静水圧体の長さを短縮し、その結果体の直径が増加します。静水圧骨格の運動には、伸長、短縮、曲げ、ねじれの 4 つのカテゴリがあります。静水圧体の長さの増加を伴う伸長には、円形筋、横方向筋配置、または放射状筋配置が必要です。横方向筋配置の場合、筋線維の平行シートが静水圧体の長さに沿って伸びます。放射状筋配置の場合、放射状筋は中心軸から長軸に垂直な軸に沿って放射状に広がります。短縮には縦方向筋の収縮が伴います。短縮と曲げはどちらも縦方向筋の収縮を伴いますが、曲げ運動では拮抗筋の一部が縦方向筋と相乗的に働きます。運動の振幅は拮抗筋の力と拮抗筋が運動に与えるてこ作用の量によって決まります。ねじり運動では、筋肉は静水圧体の周囲にらせん状の層状に配列されます。繊維角度（繊維が体の長軸となす角度）はねじりにおいて重要な役割を果たします。角度が 54°44' より大きい場合、筋肉の収縮時にねじれと伸長が発生します。繊維角度が 54°44' より小さい場合、ねじれと短縮が発生します。^[4]

結合組織繊維の配置は、体の可動域を決定し、筋肉の収縮に対する拮抗剤として機能します。^[4]軟体動物で最も一般的に観察される結合組織の配置は、水圧体を囲む結合組織繊維の右巻きと左巻きのらせんが交互に層をなすものです。この交差らせん配置は、管足ヒトデ、さまざまな種類の虫、タコの吸盤に見られます。この交差らせん配置により、結合組織層は力を静水圧体全体に均等に分散させることができます。よく観察されるもう1つの結合組織繊維の範囲は、結合組織繊維が筋肉層内に埋め込まれている場合です。この結合組織繊維の配置により、体壁がより硬くなり、筋肉の拮抗作用が高まり、運動中に生成および放出される弾性力がより大きくなります。^[4]この繊維配置は、イカの外套膜とサメのひれに見られます。

波状運動を使って移動するこれらの動物の皮膚には、いくつかの特徴があります。これらの動物の皮膚は、皮膚の真皮層に埋め込まれたコラーゲン繊維とエラスチン繊維の交差らせん配列で構成され、 ^[5] 2次元の剛性があります。これにより、小さな曲率では曲がりますが、高い曲率では曲がりにくくなり、皮膚は下層の筋肉に直接付着します。魚、サメ、ヘビはすべて、波状運動を使って移動する動物の例です。

真皮の2種類の繊維であるコラーゲンとエラスチンの交差らせん状の繊維配列は、ウナギの皮膚に見られる2次元的な剛性などの皮膚の機械的特性に関係しています^{[6] 。縦方向では、ウナギの皮膚は純粋な繊維システムのように動作し、}環状方向の皮膚よりも引張強度が低くなります。環状方向の皮膚は、縦方向の皮膚よりも高い弾性率を示します。 ^[7] 2次元的な剛性により、ウナギの体を加圧された円筒としてモデル化することができ、交差らせん配列の繊維角度がウナギの動き方を決定します。ウナギの皮膚は、繊維角度が45°を超える皮膚のように動作します。^[7]交差らせん状の繊維配列を持つウナギでは、前部の筋肉の収縮により魚が曲がり、凸側の皮膚が縦方向に伸びます。縦方向の伸張は、繊維角度が減少するにつれて輪方向の収縮を生じ、これらの寸法変化はウナギの体によって抵抗されるまで続く。皮膚は皮膚になり、追加の縦方向の力（皮膚によって加えられる）により、尾に沿って力が伝達される。したがって、ウナギの皮膚の交差らせん配置の繊維角度の変化により、遊泳中に皮膚を介した力の伝達が可能になる。^[7]皮膚は外部腱のように機能し、ウナギは筋肉の収縮ごとにより大きな推進力を生み出すことができる。ウナギの皮膚は外部腱として機能するだけでなく、皮膚は下にある筋肉に直接付着しているため、ウナギは筋肉の収縮ごとにさらに大きな力を生み出すことができる。

ロングノーズガーの皮膚は鱗が厚いため、ウナギの皮膚が動きを加える仕組みを説明するモデルとは一部の機械的特性が異なります。鱗の列は縦方向の力に抵抗し、ウナギの皮膚とは異なり、皮膚を縦方向に硬くして、筋節に腱を引っ張るためのてこ作用と固定を提供します。曲率が低い場合、真皮は体の凹側と凸側の両方でたるんでいるように見えます。真皮が張力を受けると、曲げに対する抵抗力が生じます。これは、魚の皮膚の曲げ剛性と呼ばれます。曲げ剛性は、ロングノーズガーなどの鱗が厚い皮膚を持つ魚の2次元的な剛性の結果です。魚の皮膚のこの機械的特性は、魚の泳ぎ方にとって重要です。なぜなら、この機械的特性により、筋肉によって行われるはずだった体が受動的に硬くなるためです。^[8]魚皮の曲げ剛性はウナギの皮が外腱として機能するメカニズムと似た働きをするが、魚皮の場合、曲げ剛性は推進力を生み出すのではなく、体の動きを減速させるメカニズムとして機能する。

ヘビは、皮膚だけで移動できる数少ない脊椎動物の 1 つです。直線移動の際、骨格は固定されたまま、皮膚が交互に持ち上げられて前方に引っ張られ、次に地面に接触して後方に引っ張られ、体が前方に進みます。

ヘビの皮膚の興味深い点の 1 つは、縦方向の鱗列の間にある鱗間皮膚のひだです。 ^[9]これらのひだの機能は、ヘビの周囲が広くなることを可能にし、捕食中に獲物が胃の中に入ることを可能にします。^[10]ヘビとウナギは皮膚の硬さの方向が異なり、背側の鱗列はウナギよりもヘビの方が柔軟です。これは、背側の鱗列が伸びることと関連しているためです。^[10]鱗間皮膚内のコラーゲン繊維の直径と方向の変動などの局所的な真皮構造の違いにより、ヘビの皮膚の機械的特性に局所的な違いが生じ、それによってヘビが摂食過程のストレスや緊張に適応できるようになります。^[11]

滑空、飛行、パラシュート降下は、動物が使用する空中移動方法の一部です。脊椎動物は、飛行のストレスと緊張に対応するために皮膚の構造を変えてきました。典型的な哺乳類の皮膚は、優先的な繊維配向のないフェルト細工パターンに配列されたコラーゲン繊維で構成されています。^{[12]しかし、}コウモリ、鳥、滑空するトカゲの皮膚の構造は、典型的な哺乳類の皮膚とは大きく異なります。コウモリの翼の皮膚内の繊維の構造的配置により、コウモリは羽ばたくダウンストローク中にバネのように機能します。滑空するトカゲの鱗は、トカゲが翼の役割を果たせるように、規則的な肋骨のようなパターンに配置されています。鳥の皮膚は、飛行中に「羽毛」が滑らかで無傷のままになるように構造的に配置されている必要があります。

コウモリは、飛行時に使用する揚力と推力を生成するために翼の皮膚に依存しています。そのため、コウモリの翼の皮膚の構造は、コウモリの体の皮膚とは異なります。コウモリの翼の皮膚は、2 層の薄い表皮と、表皮層の間にある薄い真皮/ 皮下組織で構成されていますが、コウモリの体の皮膚は、1 層の表皮と、表皮の内側にあるより厚い真皮層で構成されています。コウモリの翼の皮膚の真皮層と表皮層内では、結合組織と筋繊維が構造的なサポートを提供します。コウモリの翼の皮膚内の結合組織繊維は、神経、骨格筋繊維、血管が埋め込まれた「足場のような規則的なメッシュ」に配置されたコラーゲンとエラスチン繊維束で構成されます^[13] 。メッシュの足場に挿入される筋肉のうち、大きな筋肉は皮膚を骨に固定し、飛行中の膜の張力とコウモリの翼の反りを制御します。 ^[14]一方、メッシュの足場内から発生する小さな筋肉は、繊維ネットワーク内のコラーゲン繊維に付着し、骨の負荷を調整して、翼の形状と張力の正確な制御を可能にします。^[14] ヘビで見られるように、繊維の配置内の局所的な構造の違いにより、局所領域の機械的特性が変わりますが、コウモリの翼の皮膚の機械的挙動を説明する一般的な特性があります。コウモリの翼の皮膚のメッシュの足場内では、コラーゲン繊維が骨の長軸に対して垂直に骨を横切るため、骨の長軸に対して垂直に配向されたコウモリの翼の皮膚の機械的特性は、体の長軸に対して平行に配向された皮膚よりも剛性が低くなります。コウモリの翼の皮膚は、骨の長軸に平行な方向には硬い皮膚が必要です。これは、飛行中にコウモリの翼の皮膚が骨に対して過度に変形し、骨から剥がれてしまうのを防ぐためです。骨の長軸に垂直な方向には、飛行中の動きや制御に必要な形状変化を容易にするために柔軟な皮膚が必要です。^[14]コウモリの翼の皮膚のこの異方性は、特にダウンストローク中に弾性エネルギーを蓄積および放出する方法としても役立ちます。^[14]ダウンストローク中、バットは翼を広げ、翼のスキンは空気力を受けます。翼のスキンが膨張し、空気力に対抗します。翼が完全に伸びた後、翼の向きはほぼ垂直になり、翼にかかる空気力は減少します。空気力が減少すると、翼は反動し、アップストロークに備えて翼の指を寄せます。

トカゲが空中を滑空する には 2 つの異なるメカニズムがあります。どちらのメカニズムも飛膜が関与しています。

能動的な滑空機構では、骨格支持部と筋肉がトカゲの翼膜を貫通している。骨格支持部と筋肉は飛翔膜を立て、翼膜を使って滑空を制御する。この能動的な滑空機構を示すトカゲのほとんどは、ドラコ属のトカゲなどのアガマトカゲである。トカゲの受動的な滑空機構では、翼膜は空気圧だけで広がる。受動的な滑空機構の翼膜は能動的な滑空機構の翼膜とは異なり、受動的な滑空機構を持つ滑空トカゲの翼膜には骨格支持部と筋肉組織が欠けている。受動的な滑空機構は、プティコゾーン属のヤモリなどの小型トカゲに見られる。受動的な滑空機構では、滑空トカゲの降下は体の動きによって制御されると考えられている。^[15]

異なる滑空機構を持つトカゲの体表面積比は類似しているが、表面積の分布方法は異なる。表面積分布の違いは、異なる飛行機構における翼膜と補助領域の役割の違いを示している。受動的な滑空機構を持つトカゲは、能動的な飛行機構を持つトカゲに比べて翼膜が小さい傾向がある。しかし、受動的な滑空機構を持つトカゲは、能動的な滑空機構を持つトカゲよりも、補助領域（つまり、水かきのあるつま先、尾）に位置する表面積が大きい。^[16]

受動的な滑空機構を示す Ptychozoon kuhli（トビイモリ）のパタギアとパタギアの付属領域の皮膚構造は 5 層から成り、脂肪組織の層は両側（腹側と背側）の真皮層に囲まれ、表皮の層は 2 つの真皮層の外側にあります。脂肪組織の分布は、体壁に近い部分で最も厚くなります。体壁に近いこの厚い脂肪組織層は、体壁近くの皮膚の構造要素（コラーゲン繊維など）に「安全係数」を提供すると考えられています。^[16]脂肪組織の厚い層は、体壁の構造要素（肋骨、筋肉など）よりも柔軟であるため、皮膚の構造要素が力を受ける前に、より容易に変形（力を吸収）します。脂肪組織層は、パタギアのドーム型で反り返った形状の形成にも役立ちます。パタギアの真皮層の構造に関しては、パタギア肋骨の軸と平行に配向した厚いコラーゲン繊維層がある。^[16]これらのコラーゲン繊維はパタギアの形状の構造的支持として機能し、形状変化に抵抗するために必要な剛性を提供する。パタギアの表皮層の最も顕著な特徴は鱗である。パタギアの背側の鱗の形態は、その機能的役割の結果として変化する。パタギアの背側の鱗の大部分は規則的な肋骨のようなパターンで配置されており、空気の流れを導き、トカゲが翼のように動作することを可能にする。 [ ^16]しかし、ヒンジ関節（パタギアが折り畳まれて四肢に付着する場所）では、鱗の規則的な肋骨のような構造が崩れ、よりランダムな鱗の分布に変わる。この鱗の分解は、展開過程におけるパタギアの機械的負荷を助け、また飛行中のパタギアの展開範囲を決定すると考えられている。^[16]

鳥類の皮膚は、羽毛があるため、滑空するトカゲやコウモリの皮膚よりも少し複雑です。飛行に伴うストレスや汚れに対抗するだけでなく、鳥類の皮膚は「羽毛のコート」を監視して固定する手段を提供する必要があるため、鳥類の皮膚の構造は他の飛行動物や滑空動物の皮膚とは異なります。鳥類の皮膚の構造をよりよく理解するために、鳥類の皮膚は 3 つの異なる機能コンポーネントに分類されています。

• 羽毛の油圧骨格筋装置

この機能的要素は、羽毛管の構造的特徴、すなわち皮膚と結合組織層である浅筋膜のみから構成される。この機能的要素は、皮膚と筋膜内に埋め込まれた脂肪体が静水圧骨格内の静水圧体と同様に機能することから、「油圧骨格」と名付けられた。しかし、羽毛の油圧骨格筋装置内の脂肪体の機能的役割は、羽毛管の起立筋と圧下筋によって生成される力を打ち消すことである。^[17]むしろ、体内の動きを容易にすることである。

• 外皮の真皮下筋系

鳥類の皮膚のこの機能的構成要素は、無羽毛筋の平滑筋と横紋皮下筋で構成されています。無羽毛筋の平滑筋は、羽包が受ける水平方向の力を打ち消します。^[17]横紋皮下筋は、平滑筋では調整できない方向に羽包の位置を調整します。^[17]このシステムは、鳥の体に羽毛束を適切に配置する統合された筋肉システムとして機能します。

• 皮下油圧骨格システム

鳥類の皮膚の機能的構成要素は、浅筋膜と皮下筋膜の脂肪体から構成されています。脂肪体の大部分は浅筋膜と皮下筋膜の間にあります。これらの脂肪体は鳥類の体内のくぼみに戦略的に位置しており、骨格筋装置の羽毛管が適切に機能するようにくぼみを平らにする役割を果たしています。^[17]

• 鳥の飛行
• 魚の移動
• 静水圧スケルトン
• 筋肉ハイドロスタット

• キアラボ
• シュワルツラボ
• ジョージア工科大学生物学的にインスパイアされたデザインセンター
• ブラウン大学機能形態学・生体力学研究所

• 全身の皮膚運動にインスパイアされた
• このウィキペディア記事の調査は、ジョージア工科大学応用生理学部で開講されている運動神経力学コース（APPH 6232）の一環として実施されました。2011-07-19にWayback Machineでアーカイブされました。