生体エネルギー学

生体エネルギー学は、生化学および細胞生物学の一分野で、生体システムにおけるエネルギーの流れを扱います。^{[ 1 ]}これは、生物におけるエネルギー変換の研究や、細胞呼吸などの数千もの異なる細胞プロセス、およびアデノシン三リン酸（ATP）分子などの形でエネルギーを生成および利用する他の多くの代謝および酵素プロセスの研究を含む、活発な生物学研究分野です。^{[ 2 ] [ 3 ]}つまり、生体エネルギー学の目標は、生物が生物学的作業を行うためにどのようにエネルギーを獲得し変換するかを説明することです。^{[ 4 ]}したがって、代謝経路の研究は生体エネルギー学にとって不可欠です。生体エネルギー学は物理学、化学、生物学を結びつけ、生命がエネルギーを捕捉、貯蔵、および伝達して自身を維持する方法を理解するための統合的な枠組みを提供します。細胞におけるエネルギー変換と制御に関する洞察は、科学技術の進歩に影響を与え続けています。^{[ 5 ]}

生物エネルギー学は、生物体内の分子における化学結合の形成と切断に関わるエネルギーを扱う生化学の一分野です。^{[ 6 ]}また、生物体内のエネルギー関係、エネルギー変換、およびエネルギー伝達の研究と定義することもできます。^{[ 7 ]}さまざまな代謝経路からエネルギーを利用する能力は、すべての生物の特性です。成長、発達、同化作用、異化作用は、生物の研究における中心的なプロセスの一部です。なぜなら、エネルギーの役割は、これらの生物学的プロセスにとって基本的だからです。^{[ 8 ]}生命はエネルギー変換に依存しています。生物は、生体組織/細胞と外部環境との間のエネルギーの交換によって生存します。独立栄養生物などの一部の生物は、栄養素を消費して分解する必要なく、太陽光からエネルギーを獲得できます（光合成によって）。 ^{[ 9 ]}従属栄養生物などの他の生物は、解糖やクエン酸回路などの代謝過程において栄養素の化学結合を分解することでエネルギーを維持するために、食物から栄養素を摂取する必要があります。重要なことに、熱力学第一法則の直接的な結果として、独立栄養生物と従属栄養生物は普遍的な代謝ネットワークに参加しています。従属栄養生物は独立栄養生物（植物）を食べることで、植物が光合成中に最初に変換したエネルギーを利用します。^{[ 10 ]}

生物体内では、エネルギーの交換と変換の一環として、化学結合が切断されたり、新たに形成されたりします。弱い結合が切断され、より強い結合が形成される際に、エネルギーは仕事（機械的な仕事など）やその他のプロセス（化学合成や成長における同化作用など）に利用できるようになります。より強い結合が形成されることで、利用可能なエネルギーが放出されるのです。

アデノシン三リン酸（ATP）は生物の主要な「エネルギー通貨」です。代謝および異化プロセスの目標は、利用可能な出発物質（環境から）からATPを合成し、生物学的プロセスで利用することによってATPを分解（アデノシン二リン酸（ ADP ）と無機リン酸に）することです。 ^{[ 4 ]}細胞内では、ATPとADPの濃度の比率は細胞の「エネルギーチャージ」として知られています。細胞はこのエネルギーチャージを使用して、細胞のニーズに関する情報を伝えることができます。利用可能なATPがADPより多い場合、細胞はATPを使用して作業を行うことができますが、利用可能なADPがATPより多い場合、細胞は酸化的リン酸化によってATPを合成する必要があります。^{[ 6 ]}

生物は酸化的リン酸化によってエネルギー源からATPを生成する。ATPの末端リン酸結合は、ATPが加水分解（水によって分解）されてアデノシン二リン酸と無機リン酸になるときに形成されるより強い結合に比べて比較的弱い。ここでエネルギー放出をもたらすのは、熱力学的に有利な加水分解の自由エネルギーであり、末端リン酸基とATP分子の残りの部分との間のリン酸無水結合自体にはこのエネルギーは含まれていない。^{[ 11 ]}生物のATPの貯蔵量は、細胞にエネルギーを蓄えるためのバッテリーとして使用される。^{[ 12 ]}このような分子結合の再配列からの化学エネルギーの利用は、すべての生物の生物学的プロセスに動力を与える。

生物は有機物と無機物からエネルギーを得ます。つまり、ATPはさまざまな生化学的前駆物質から合成できます。たとえば、独立栄養生物は硝酸塩などのミネラルや、元素硫黄、亜硫酸塩、硫化水素などの硫黄の形態を酸化してATPを生成できます。光合成では、独立栄養生物は光エネルギーを使用してATPを生成しますが、従属栄養生物は主に炭水化物、脂肪、タンパク質などの有機化合物を摂取する必要があります。生物が実際に得るエネルギー量は、食物に含まれる量よりも少なく、消化、代謝、熱産生で損失があります。^{[ 13 ]}

生物が摂取する環境物質は、一般的に酸素と結合してエネルギーを放出するが、一部の栄養素は様々な生物によって嫌気的に酸化されることもある。これらの物質の利用は、栄養素が酸素と反応する（物質の酸化速度が遅いため、生物は火を起こさない）ため、一種の緩やかな燃焼である。酸化によって放出されるエネルギーは、熱として放出される場合もあれば、化学結合の切断など、生物によって他の目的に利用される場合もある。

• 発エルゴン反応は、エネルギーを放出する自発的な化学反応です。^{[ 4 ]}熱力学的に有利であり、負のΔG（ギブズ自由エネルギー）値で示されます。反応の過程でエネルギーを投入する必要があり、この活性化エネルギーによって反応物は安定状態からエネルギー的に非常に不安定な遷移状態を経て、よりエネルギーの低い安定状態へと移動します（反応座標を参照）。反応物は通常、より単純な生成物に分解される複雑な分子です。反応全体は通常、異化反応です。^{[ 14 ]}エネルギーの放出（ギブズ自由エネルギーと呼ばれる）は、反応物から生成物へエネルギーが放出されるため、負の値（つまり−ΔG）になります。
• 吸エルゴン反応は、エネルギーを消費する同化化学反応です。^{[ 3 ]}これは発エルゴン反応の反対です。反応物の結合を切断するのに必要なエネルギーが生成物のエネルギーよりも大きいため、つまり生成物の結合が反応物よりも弱いため、ΔG は正になります。したがって、吸エルゴン反応は熱力学的に不利です。さらに、吸エルゴン反応は通常同化反応です。^{[ 15 ]}

反応で得られる、または失われる自由エネルギー (Δ G ) は次のように計算できます。 Δ G = Δ H − T Δ S ここで、 Δ G =ギブズ自由エネルギー、 Δ H =エンタルピー、T = 温度 (ケルビン)、 Δ S =エントロピーです。^{[ 16 ]}

• 解糖はグルコースをピルビン酸に分解するプロセスであり、その過程で（グルコース1分子あたり）2分子のATPを生成します。^{[ 17 ]}細胞がADPよりもATPの濃度が高い場合（つまり、エネルギー電荷が高い場合）、細胞は解糖を行って利用可能なグルコースからエネルギーを放出し、生物学的作業を行うことができません。ピルビン酸は解糖の生成物の1つであり、細胞が必要とする他の代謝経路（糖新生など）に輸送されます。さらに、解糖はNADH （ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド）の形で還元当量を作り出し、これは最終的に電子伝達系に電子を供与するために使用されます。
• 糖新生は解糖の逆であり、細胞のエネルギーチャージが低いとき（ADPの濃度がATPの濃度よりも高いとき）、細胞はタンパク質、アミノ酸、脂肪、ピルビン酸などの炭素を含む生体分子からグルコースを合成しなければならない^{[ 18 ]。}たとえば、タンパク質はアミノ酸に分解され、これらのより単純な炭素骨格がグルコースの構築/合成に使用される。
• クエン酸回路は細胞呼吸の過程であり、ピルビン酸デヒドロゲナーゼから合成されたアセチル補酵素Aが最初にオキサロ酢酸と反応してクエン酸を生成する。^{[ 19 ]}残りの8つの反応は他の炭素含有代謝物を生成する。これらの代謝物は順次酸化され、酸化の自由エネルギーは還元型補酵素FADH2とNADHの形で保存される。^{[ 20 ]}_{これらの還元型電子キャリアは、}電子伝達系に電子を伝達する際に再び酸化される。
• ケトーシスは、体がグルコースの代わりに脂肪から生成されるケトン体を主要な燃料源として優先する代謝プロセスです。^{[ 21 ]}この変化は、グルコースレベルが低いときによく起こります。長時間の断食、激しい運動、またはケトジェニックプランなどの特別な食事の間、体はエネルギー生成の効率的な代替手段としてケトーシスを採用することもあります。^{[ 22 ]}この代謝適応により、体は脳などグルコースに依存する臓器のために貴重なグルコースを温存し、すぐに利用できる脂肪貯蔵を燃料として利用することができます。
• 酸化的リン酸化と電子伝達系は、 NADPH、FADH ₂、NADHなどの還元当量を使用して、電子伝達系複合体で起こる一連の酸化還元反応に電子を供与するプロセスです。 ^{[ 23 ] [ 24 ]}これらの酸化還元反応は、ミトコンドリア膜内に位置する酵素複合体で起こります。これらの酸化還元反応は、電子を電子伝達系に「下向き」に伝達し、電子伝達系はプロトン駆動力と連動しています。ミトコンドリアマトリックスと内膜空間の間のプロトン濃度の差は、ATPシンターゼを介してATP合成を駆動するために利用されます。
• 光合成は、もう一つの主要な生体エネルギープロセスであり、植物が太陽エネルギーを利用して二酸化炭素と水からグルコースを合成する代謝経路です。この反応は葉緑体で行われます。グルコースが合成された後、植物細胞は光リン酸化を起こしてATPを生成することができます。^{[ 23 ]}

• 生命システムにおけるエネルギー変換の過程では、秩序と組織を維持するためにエネルギーを放出する必要があり、その結果、周囲のエントロピーが増加する。
• 生物は、環境と物質やエネルギーを交換する開放系である。そのため、周囲環境と平衡状態にあることは決してない。
• 細胞内の秩序を作り出し維持するためにエネルギーが消費され、余剰エネルギーやその他のより単純な副産物が放出されて無秩序が生じ、周囲のエントロピーが増加する。
• 可逆過程ではエントロピーは一定に保たれるが、不可逆過程（現実世界でより一般的な場合）ではエントロピーは増加する傾向がある。
• 相変化（固体から液体、または気体への変化）の際には、粒子の配置可能な数が増加するため、エントロピーが増加する。
• ΔG<0の場合、化学反応はその方向に自発的に起こり、有利である。
• ΔG=0の場合、化学反応の反応物と生成物は平衡状態にある。
• ΔG>0の場合、その化学反応は非自発的であり、その方向には不利である。
• ΔGは、平衡状態に達する際の化学反応の速度や反応速度を示す指標ではありません。ΔGは、酵素量と活性化エネルギーに依存します。

化学反応が連鎖的に起こり、ある反応の生成物が別の反応の基質となるような関係性を指します。

• これにより、生物はエネルギーと資源を効率的に利用することができる。例えば、細胞呼吸においては、グルコースの分解によって放出されたエネルギーがATPの合成に利用される。

1960年8月、ロバート・K・クレーンは、腸管におけるグルコース吸収のメカニズムとして、ナトリウム-グルコース共輸送の発見を初めて発表した。 ^{[ 25 ]}クレーンの共輸送の発見は、生物学におけるフラックスカップリングの最初の提案であり、20世紀の炭水化物吸収に関する最も重要な出来事であった。^{[ 26 ] [ 27 ]}

生物エネルギー学における主要な成果の 1 つは、ピーター D. ミッチェルによる、水溶液中のプロトンがミトコンドリアなどの細胞小器官での ATP 生成にどのように機能するかについての化学浸透理論である。^{[ 28 ]}この研究により、ミッチェルは 1978 年のノーベル化学賞を受賞した。解糖系などの他の細胞内 ATP 源は最初に理解されたが、酵素活性と ATP 生成の直接的な結合プロセスは、ほとんどの細胞で有用な化学エネルギーの主要な源ではない。化学浸透結合は、ほとんどの細胞で主要なエネルギー生成プロセスであり、ミトコンドリアに加えて、葉緑体やいくつかの単細胞生物で利用されている。

1997年にノーベル化学賞を受賞したポール・ボイヤーとジョン・E・ウォーカーが提唱した結合変化メカニズムは、ATP合成がATP合成酵素の立体構造変化と関連していることを示唆している。この変化はγサブユニットの回転によって引き起こされる。^{[ 29 ]} ATP合成はいくつかのメカニズムによって達成される。最初のメカニズムは、プロトン勾配の自由エネルギーがATP合成活性中心のポリペプチド分子の立体構造変化に利用されると仮定している。^{[ 30 ]} 2番目のメカニズムは、立体構造状態の変化は、機械的刺激を受けたミトコンドリアからエネルギーまたは粒子（例えば、光子またはイオン）が放出されるプロセスである生物学的メカノエミッションを使用して機械的エネルギーを化学エネルギーに変換することによっても生成されることを示唆している。^{[ 31 ]}

エネルギー恒常性とは、生体システムにおけるエネルギーバランス（食物摂取によって得られるエネルギーとエネルギー消費の差）の恒常的な制御のことである。^{[ 32 ] [ 33 ]}  

• 生体エネルギーシステム
• 細胞呼吸
• 光合成
• ATP合成酵素
• 能動輸送
• ミオシン
• 運動生理学
• 標準ギブズ自由エネルギー表

• Juretic, D., 2021. バイオエナジェティクス：生命と宇宙をつなぐ架け橋。CRC Press. ^{[ 1 ]}
• レニンガー、アルバート・L（1971）。バイオエナジェティクス：生物学的エネルギー変換の分子基盤（第2 版）。アディソン・ウェスリー。ISBN 0-8053-6103-0。
• Nicholls, David G. ; Ferguson, Stuart J. (2002).生体エネルギー論（第3 版）. Academic Press. ISBN 0-12-518124-8。
• Green DE、Zande HD（1981年9月）。「生物システムの普遍的エネルギー原理と生体エネルギーの統一性」。米国科学アカデミー紀要。78 （9 ）：5344–7。Bibcode：1981PNAS... 78.5344G。doi：10.1073 / pnas.78.9.5344。PMC 348741。PMID 6946475。  

• 分子・細胞バイオエネルギー学ゴードン研究会議（参照）。
• アメリカ運動生理学会