動物の運動の研究

動物の運動の研究は、 動物がどのように動くかを調査し、定量化する生物学の一分野である。

運動学とは、機械物であろうと生物であろうと、物体がどのように動くかを研究する学問です。動物の運動学においては、動物の体と四肢の動きを記述するために運動学が用いられます。最終的な目標は、個々の四肢の動きが、動物の環境内における全体的な動きとどのように関連しているかを理解することです。以下では、動物のさまざまな運動様式における体と四肢の動きを定量化するために使用される主要な運動学的パラメータについて概説します。

動物の運動を研究するために、さまざまな方法と装置が用いられる。

ランニングマシン

トレッドミルは、動物が外部の観察者に対して静止または拘束された状態で歩いたり走ったりできるようにするために使用されます。この技術は、動物の生理学的情報（たとえば、エネルギー研究中^{[ 31 ]} ）の撮影や記録を容易にします。一部のトレッドミルは、動物を前進歩行に制限する直線ベルト（シングル^{[ 32 ]}またはスプリットベルト^{[ 33 ] ）で構成されていますが、他のトレッドミルは 360 度の回転を可能にします。 [ 34 ] [ 35 ] [ 33 ]}非電動トレッドミルは、動物の自発的な運動に応じて動きますが、電動トレッドミルは外部から運動を駆動し、動物の持久力（スタミナ）を測定するためによく使用されます。^{[ 36 ] [ 37 ]}

繋留された移動

動物は固定された状態で、周囲の環境に対して静止したまま移動することができます。繋がれた動物は、歩行を研究するためにトレッドミルに降ろされたり^{[ 35 ]} 、飛行を研究するために空中に吊り下げられたり^{[ 38 ]}、水泳を研究するために水中に沈められたりします^{[ 39 ] 。}

自由移動

動物は固定されずに環境内を移動することができ、その動きを追跡してその行動を分析することができる。^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]}しかし、自由に動く動物を3Dで追跡して四肢内の協調の詳細な運動学的分析を行うことはより困難である。

視覚的なアリーナ

特定の光のパターンを表示する視覚アリーナを使用すると、移動を延長したり、場合によっては制御したりすることができます。多くの動物は、周囲の視覚的な手がかりを使用して移動を制御しているため、擬似的なオプティックフローやコンテキスト固有の視覚的特徴を提示すると、移動を促し、延長することができます。^{[ 44 ] [ 35 ] [ 45 ] [ 46 ]}

レーストラック

光電セルが並んだものや、動物がその上を走る様子を撮影したものは、加速度や最大スプリント速度を測定するために用いられる。^{[ 47 ] [ 48 ]}

高速ビデオ撮影

動物全体またはその体の一部の動き（運動学）を研究するためには、通常、動物の解剖学的部位を追跡し、複数の角度からその動きをビデオで記録することによって行われます。従来、解剖学的部位は、動物の体に付けられた視覚マーカーを使用して追跡されていました。しかし、マーカーレス姿勢推定を実現するために、コンピュータビジョン技術を使用することがますます一般的になっています。

• マーカーベースの姿勢推定：動物の目的の関心領域に視覚マーカーを配置する必要があります。各マーカーの位置はビデオフレームごとに決定され、複数の視点からのデータが統合されて、各点の経時的な位置が算出されます。その後、各フレームに視覚マーカーを手動で注釈付けすることができます。しかし、これは時間のかかる作業であるため、マーカーの検出を自動化するためにコンピュータビジョン技術がよく用いられます。
• マーカーレス姿勢推定: ユーザーが定義した身体部位を、トレーニングデータとして使用する一連のフレームに手動で注釈付けする必要があります。^{[ 6 ]}次に、ディープラーニングとコンピュータビジョン技術を使用して、トレーニングデータ内の身体部位の位置を学習します。次に、トレーニングされたモデルを使用して、新しく収集されたビデオの各フレームにおける身体部位の位置を予測します。結果として得られる時系列データは、ビデオの各フレームにおける可視身体部位の位置で構成されます。モデルパラメータは、追跡誤差を最小限に抑え、堅牢性を高めるように最適化できます。

これらの方法のいずれかから得られる運動学的データは、速度、加速度、関節角度、運動事象の順序やタイミングといった基本的な運動特性を決定するために使用できます。これらの基本的な特性は、動物の身体能力（例えば、最大走行速度、登れる傾斜の急さ）、歩行、運動の神経制御、環境変化への反応など、さまざまな高レベルの特性を定量化するために使用できます。これらは、動物や運動全般に関する仮説を立てるのに役立ちます。

マーカーベースとマーカーレスの姿勢推定アプローチにはそれぞれ長所と短所があるため、運動学的データの収集に最適な方法は、研究対象の動物に大きく依存する可能性があります。マーカーベースの追跡方法は、精密なカメラキャリブレーションを必要とするマーカーレスの方法よりも携帯性に優れています。^{[ 49 ]}しかし、マーカーレスアプローチは、研究対象の動物に視覚マーカーを配置することが非現実的、高価、または時間がかかる可能性があるため、マーカーベースの追跡のいくつかの弱点を克服します。^{[ 49 ]}マーカーレス姿勢推定をサポートする公開されているソフトウェアパッケージが多数あります。^{[ 6 ]}

フォースプレート

これらは通常、動物の歩行路の一部となるプラットフォームで、動物の歩行時に発生する力の大きさと方向を測定するために使用できます。運動学と十分に詳細な解剖学的モデルと組み合わせることで、逆動力学の解法によって、地面との接触点だけでなく、四肢の各関節における力も決定できます。

筋電図検査

筋電図（EMG）は、筋肉が活動した際に発生する電気活動を検出する方法であり、それによって動物が特定の動作にどの筋肉を使用しているかを特定します。これは、表面電極（通常は大型動物の場合）または埋め込み電極（多くの場合、人間の髪の毛よりも細いワイヤー）によって実現できます。さらに、電気活動の強度は筋肉の活動レベルと相関関係があり、活動が大きいほど（必ずしも証明されるわけではありませんが）より大きな力が働いていることを示唆します。

光遺伝学

これは、光信号に反応するように遺伝子操作された標的ニューロンの活動を制御するために用いられる手法です。ニューロンの光遺伝学的活性化と抑制は、特定の運動行動を実行するために必要なニューロンを特定するのに役立ち、また、これらのニューロンが行動の実行においてどのような機能を果たすかを明らかにするのにも役立ちます。

超音波マイクロメトリー

この方法は、筋肉または腱に埋め込まれた一対の圧電結晶を用いて、筋肉または腱の長さを連続的に測定します。これは、皮膚の動きによって表面運動学が不正確になる可能性があるため有用です。同様に、弾性腱が筋肉と直列に接続されている場合、関節角度によって筋肉の長さが正確に反映されない可能性があります。

腱の力が座屈する

腱のひずみを測定することで、単一の筋肉が生み出す力を測定する。実験後、腱の弾性係数を決定し、それを用いて筋肉が生み出す正確な力を算出する。ただし、この方法は腱が長い筋肉にしか適用できない。

粒子画像流速測定法

水生および空中システムにおいて、移動する水生生物の周囲および通過する流体の流れを測定するために使用され、流体力学計算によって圧力勾配、速度などを決定することを可能にする。

透視検査

リアルタイムのX線映像により、骨の動きを正確に計測できます。X線を透過しないマ​​ーカーを使用することで、筋肉の長さを同時に追跡することも可能です。

上記の方法の多くは組み合わせることで、運動の研究を強化できます。例えば、研究では、特定の動きを生み出す一連の電気的および運動学的イベントである運動パターンを決定するために、EMGと運動学を組み合わせることがよくあります。光遺伝学的摂動も、特定のニューロン群の活動が運動行動やタスクにどのように影響するかを研究するために、運動学と組み合わせてよく用いられます。光遺伝学的実験から得られる観察結果は、さまざまな運動行動の根底にある神経回路についての洞察を提供する可能性があります。また、トレッドミル上の動物の高速ビデオを収集することも研究でよく行われます。このような設定により、動物の姿勢を時間経過とともに決定する際の精度と堅牢性が向上する可能性があります。

動物の運動モデルは、神経系、骨格系、筋系の相互作用から運動学がどのように生じるかについて、実験からは得られない新たな知見や予測を得る上で重要である。以下に、動物の運動モデルの種類を示す。