異胚葉性

異葉性は、特定の植物の生涯にわたって起こる、形態と機能の重大かつ急激な変化です。影響を受ける特性には、節間の長さや茎の構造、葉の形状、大きさ、配置などがあります。^[1]これを季節的な異葉性と混同しないでください。季節の早い時期と遅い時期の成長が目に見えて異なります。^[2]この変化は、緩やかな変化またはほとんど変化しない同葉性変化とは異なり、幼植物と成植物の段階にほとんど違いはありません。^[3]異葉性変化の影響を受ける特性には、連続する葉の間の距離（節間の長さ）や茎の構造、葉の形状、大きさ、配置などがあります。^{[1]異葉性は、多くの植物科と属内の一部の種にのみ見られます。異葉性植物が種を超えてランダムに広がるのは、}収斂進化によって引き起こされると考えられています。^[4]

発達の初期段階と後期段階は、特に葉に関しては、それぞれ幼若期と成体期と呼ばれることが多い。^[5]そのため、異芽性変化は、植物分子生物学の文献では「栄養相変化」（生殖相変化とは区別） と呼ばれることが多い。 ^[6]

異形性植物という用語は、ドイツの植物学者カール・リッター・フォン・ゲーベルによって、葉の特徴が大きく変化しない植物を表す同形性植物とともに造られた。レナード・コケインは、ニュージーランド原産の樹木種で異形性植物が異常に高い割合で見られることを観察した。^[7]

異形胚がどのように発達したかを調べる方法は 2 つあります。1 つ目は異形胚の進化を調べる方法、2 つ目は異形胚植物の生態学的相互作用を検討する方法です。

多くの人は、異芽性は、低光量環境と高光量環境の両方で最もよく生き残ることができる種の自然選択の結果であると仮定しています。植物が森林で成長すると、予測可能な光強度の変化を経験します。これを念頭に置くと、光強度の変化に最も適した葉の形態と葉序を変える植物は、葉の形態と葉序が 1 つしかない植物よりも競争力が高くなります。^[3]また、異芽性の樹木の開発は、現在ニュージーランドで非常に一般的になっている分岐した低木形態の開発に先行したという仮説もあります。これらの低木は異芽性の樹木からの突然変異であり、成体段階に成長する能力を失っているため、幼木形態では異芽性の樹木と非常によく似ていると考えられています。また、異芽性の種は単一の起源から生じたのではなく、多くの異なる無関係の種に見られることが観察されています。このため、多くの無関係の植物が同様の行動を示すには、大規模な収斂進化が起こったに違いないと考えられています。^[4]

異形性は植物のあらゆる部分に影響を及ぼす可能性がありますが、葉は最も一般的な例であり、これまでのところ最も研究されています。多くの種が幼少期を下層林で過ごし、成熟すると上部の樹冠の一部となり、太陽に完全にさらされるため、異形性の変化は植物の日光への露出の変化によるものであるという仮説が立てられています。これは十分に研究されていません。なぜなら、一般的な異形性植物は木本で、ユーカリ・グランディスのように成長に非常に長い時間がかかるからです。^[1]幼植物はより多くの競争に直面する傾向があり、成功するために特別な適応をしなければなりませんが、成熟した植物としてはその必要はありません。たとえば、密林内のサンプルは、最初は成功するために急速に成長する必要がありますが、いったん定着すると、ほとんどの木本植物は近隣の植物と激しく競争しなくなり、幼植物として必要な適応は不要になります。これにより、木が新しい環境要因に直面すると、成熟時の成長が変化する可能性があります。^[7]新しい病原体や寄生虫に抵抗する必要性など。^[8]

細胞レベルでは、植物はさまざまな方法で成長と発達を制御します。植物の反応に変化をもたらす内部および外部の信号があります。植物には、遺伝的に決定された成長パターンもあります。

ホルモンは植物の異形性変化を調節することが知られている。特定されているホルモンの1つはジベレリンである。ある研究では、成熟したヘデラ・ヘリックス（一般的なイギリスのツタ）を自発的に幼植物に戻すために使用された。ジベレリン酸を散布した後、一部のツタは幼植物の特徴である気根と、もう1つの特徴である3つの裂片のある葉を作り始めた。^[9]また、オーキシンとサイトカイニンが一緒に働くと、異形植物の葉序が突然変化する可能性があるという仮説もある。^[1]遺伝子ABPH1はサイトカイニンをコードすることがわかっており、突然変異体で変化すると、植物の茎の葉序を調節する能力に影響を与えた。^[10]この仮説は主に非異芽植物に関する研究に基づいているため、異芽植物の突然の変化の原因がこれであるかどうかは定かではありません。葉の大きさの劇的な変化は植物の異芽植物の変化のもう一つの例であり、研究者は非異芽植物の研究に目を向け、どのホルモンや遺伝子がこれらの変化を制御できるかについて答えを求めてきました。Aintegumentaは細胞の成長を制御するこれらの制御遺伝子の1つであることが判明しています。^[11]葉の大きさの制御には多くの遺伝子が関与しており、これらの遺伝子は密接に相互作用していないと考えられています。つまり、それらはマスター制御因子によって引き起こされるのではなく、多くの異なる経路の一部です。^[1]

最も一般的なモデル植物には、シロイヌナズナ（一般名：マウスイヤークレソン）、キンギョソウ（一般名：キンギョソウ）、トウモロコシ（一般名：トウモロコシ）などがあります。一部の研究者は、これらの種はいずれも明らかな異芽性形質を示さないため、異芽性植物における遺伝子発現の研究​​には有用なモデルではないと主張しています。^{[1]この研究分野の研究者は、}シロイヌナズナをある程度研究に使用できます。シロイヌナズナは幼若期から成熟期にかけて何らかの変化を起こしますが、明らかに異芽性ではありません。変化のプロセスが似ており、同様の制御を使用すると仮定すると、シロイヌナズナを使用して、異芽性植物で同じように起こっている可能性のある植物成長の変化の原因を分析できますが、異芽性の変化の分析にのみ使用できます。ただし、これには多くの仮定が含まれるため、研究者はモデル対象として使用する他の植物を探しています。これの問題は、異芽性成長を示す植物のほとんどが木本植物であることです。ユーカリの寿命は一般的にはるかに長く、シロイヌナズナとは異なり、ゲノムはほとんど知られておらず、マッピングされていません。有望な種はユーカリグランディスです。この木は、お茶、油、木材など多くの用途があるため、一般的に栽培されています。^[12]この木は全体的に成長が早く、多くの用途があるため広く栽培されているため、ゲノム配列決定に最適な候補の1つであり、現在ゲノム配列決定が行われており、将来的にこの木をよりよく研究することができます。幼若形質については、すでに完全な量的形質遺伝子座マップがあります。^[13]

これらの植物は、研究でよく見られる異芽植物の一般的な例の一部であり、すべてを網羅したリストではありません。リストされているのはすべて植物です。なぜなら、この成長変化を起こすことがわかっている唯一の生物は植物であり、現時点で知られている限り、動物、菌類、微生物にはこの変化は見られないからです。

1. ライトウッド（アカシア・インプレクサ）はオーストラリアに生息する早生樹である^[14]
2. スパイラルショウガ（Costus pulverulentus C.Presl）は南米に生息するハーブで^[15]、主にニカラグアに生息し^[16]、痛みや炎症を抑えるお茶として伝統的な薬として使われています。また、癌の治療にも使われています。^[17]
3. ランスウッド（Pseudopanax crassifolius）はニュージーランド原産です^[18]
4. Pōkākā ( Elaeocarpus hokerianus ) ニュージーランド原産^[18]
5. ニュージーランド原産のカエデ科カエデ属（Carpodetus serratus ^{） [18]}

これは、異胚葉植物が一般的に発見され、記録されている場所のリストですが、異胚葉植物は識別が難しく、予測どおりの科に出現しないため、すべての場所を網羅した完全なリストではありません。

• ニュージーランドには異芽植物の非常に大きな集団があり、約200種の樹木と10％の木本低木種が異芽傾向を持っています。^[4]
• オーストラリアにも異胚葉種が存在するが、正確な数は不明である。
• 南アメリカにも異胚葉植物がいくつか存在し、特にメキシコとニカラグアで知られています。^[15]

異胚発生とよく混同されるプロセスには、次のものがあります。

1. 同芽性はその最初の例です。異芽性を理解するには、まず同芽性が異なることを理解する必要があります。同芽性変化とは、植物が成熟するまでに長い時間をかけて起こるわずかな変化です。この例としては、植物の葉が成熟するにつれて時間の経過とともにわずかに大きくなったり、木の幹の周囲が太くなったりすることが挙げられます。^[1]
2. 異葉性は、異芽性とよく同じ意味で使われる別の用語です。異葉性のプロセスは、単一の植物の葉の形や大きさに変化をもたらす、葉の形態の特定の変化を指します。このタイプの変化は、個々の葉を調べて比較するとわかりますが、これは、葉全体が劇的に変化するものの、大部分は均一である異芽性とは異なります。異芽性の植物は異葉性の変化を起こすことがありますが、それらは同じではありません。^[19]
3. 表現型の可塑性も植物の構造を変化させますが、異形性芽生えと混同しないでください。表現型の可塑性とは、個体が同じ遺伝子を使用して環境シグナルに基づいて異なる表現型を作成できることです。^[20]たとえば、植物が免疫システムを新しい病原体に適応させる場合や、爬虫類が環境の合図に基づいて性別を変える場合などです。^[21]ここでの違いは、異形性芽生えは環境の影響を受ける可能性はあるものの、環境に完全に依存するわけではなく、環境の変化によってランダムな時点で発生するのではなく、植物が成熟する間ずっと発生することです。^[1]

• ラムマス成長は、成長期の終わりに一部の樹木に見られる2回目の成長の爆発で、春の成長とは見た目が異なることが多い。