アカネ科

アカネ科のほとんどの種は動物媒花で、主に昆虫によって受粉されます。虫媒花種は、花冠筒の基部にある子房上位の円盤から蜜を分泌して昆虫を引き寄せます。鳥媒花はまれで、アルバータ、ブバルディア、ブルケリアの赤い花の種に見られます。風媒花種は、 Anthospermeae族とTheligoneae族に見られ、顕著な性的二形性、柱頭の受容面の増加、垂れ下がった葯などの特殊な特徴を示す両性花または単性花が特徴です。^{[ 6 ]}

アカネ科のほとんどの種は雌雄同体であるが、連続的な雌雄同体と生殖器官の空間的隔離によって他家受粉が促進される。より複雑な生殖戦略には、二次花粉提示、異型花柱性、単性花などがある。^{[ 9 ]}

二次花粉提示（花柱花粉提示またはイクソロイド花粉機構とも呼ばれる）は、クチナシ族および関連する族で特に知られています。花は雄性先熟で、花粉は早く柱頭の外側または花柱の上部に放出され、花粉受容器として機能します。花粉受容器の表面積の増加と、膨らみ、毛、溝、または隆起による不規則性は、より効率的な花粉の付着を保証することがよくあります。花柱が伸長した後、動物は花粉を雌性または受容期の花に運び、柱頭の表面が露出します。Molopanthera属とPosoqueria属（Posoquerieae族）には、球状の花粉塊を訪れたスズメガに発射する花粉カタパルト機構があります。^{[ 10 ]}

異型花柱性は近親交配を避けるためのもう一つのメカニズムであり、アカネ科に広く見られる。^{[ 11 ]}異型花柱性種が最も多く含まれる族は、SpermacoceaeとPsychotrieaeである。二次花粉提示を行うグループ (例: Vanguerieae ) には異型花柱性は見られない。

アカネ科にも単性花があり、この特徴を持つ分類群のほとんどは雌雄異株である。しかし、2つの花形態は形態的にかなり似ているため観察が難しい。雄花は子房が空で痕跡的な雌しべを持ち、雌花は不稔性か、葯が空の痕跡的な雄しべを持つ。^{[ 6 ]}形態的には両性花だが機能的には雌雄異株の花はピロストリア属に見られる。^{[ 12 ]}

アカネ科の散布単位は、果実全体、合果、分果、核果、または種子である。多肉質の果実の分類群は、おそらくすべて（内生）動物散布である（例：Pavetteae族、Psychotrieae族）が、乾燥果実の散布は特殊化されていないことが多い（例：Knoxieae族、Spermacoceae族）。種子が散布体として機能する場合、散布は風散布または水散布のいずれかである。アカネ科の風散布される散布体の3つのタイプは、塵状種子（まれ、例：Lerchea）、羽状種子（例：Hillia）、および翼状種子（例：Coutarea）である。海流による長距離散布は非常にまれである（例：海岸樹のGuettarda speciosa）。その他の散布機構は存在しないか、少なくとも非常にまれである。エライオソームを持つ種子を持つ一部のSpermacoceaeは、おそらくアリ散布型である（例：Spermacoce hepperiana）。動物付着散布型の分類群は、草本性のアカネ科植物に限られる（例：Galium aparineの果実は鉤状の剛毛で密に覆われている）。^{[ 13 ]： 574}

Anthorrhiza、Hydnophytum、Myrmecodia、Myrmephytum、およびSquamellaria属は、アリと共生関係を進化させた多肉質の着生植物です。これらの植物の胚軸は、アリが住む塊茎に伸びます。^{[ 14 ]}一部の低木や樹木は、茎にアリの穴があります（例：Globulostylis）。^{[ 15 ]}一部のアカネ科の種は、ダニが住むドマティアを持っています（例：Acarodomatia、Plectroniella armata）。^{[ 16 ]}

細菌と植物の密接な関係は、3 つのアカネ科属 (すなわち、Pavetta、Psychotria、Sericanthe ) に見られます。^{[ 17 ]}内生細菌の存在は、葉身に黒い斑点や結節が形成されるため、肉眼で確認できます。内生細菌はBurkholderia属細菌であることが確認されています。2 つ目のタイプの細菌の葉の共生は、Fadogia、Fadogiella、Globulostylis、Rytigynia、Vangueria属 (すべてVanguerieae族に属する) ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]}およびEmpogona属とTricalysia属 (両方ともCoffeeae族に属する) ^{[ 21 ]}の一部の種に見られ、 Burkholderia 属細菌は葉肉細胞間に自由に分布しており、葉の結節は形成されません。共生機能に関する仮説は、内生菌が特定の毒性二次代謝産物を生成することによって草食動物に対する化学的保護を提供するというものである。^{[ 22 ]}

Rubiaceae ( nomen conservandum )という名前は1789 年にAntoine Laurent de Jussieuによって発表されましたが^{[ 25 ]}、この名前は 1782 年にすでに言及されていました^{[ 26 ]。}

アカネ科には、歴史的に認められてきたいくつかの科が含まれる。

• アパリナ科
• アスペルラ科
• カテスバエ科
• キハダ科
• キナノキ科
• コーヒー科
• クトゥリア科
• ディアリペタランサス科^{[ 27 ]}
• ガリア科
• クチナシ科
• ゲッタルダ科
• ハメリア科
• ヘディオティダ科
• ヘンリケジア科^{[ 28 ]}
• ヒューストニア科
• ハイドロフィラカ科
• リッパイア科
• Lygodisodeaceae
• ナウクレア科
• ノナテリア科
• オペルクラリア科
• パガマエ科
• サイコトリア科
• ランディア科
• サビケ科
• スペルマコセア科
• テリゴナ科^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 2 ] [ 32 ]}

分子研究により、アカネ科がリンドウ目に属することが示され、この科の単系統性が確認されている。 ^{[ 43 ] [ 44 ]}アカネ科の2つの亜科と、アクランテレア族、コプトサペルテア族、ルクリア族の関係は、下の系統樹に示されている。これら3つの族と2つの亜科との関係は、完全には解明されていない。^{[ 44 ] [ 32 ]}

アカネ科の化石の歴史は少なくとも始新世まで遡る。これらの化石の地理的分布と、それらが3つの亜科すべてを代表しているという事実は、この科の起源がより古く、おそらく白亜紀後期または暁新世であることを示唆している。白亜紀と暁新世に遡る化石は様々な著者によってこの科に分類されているが、これらの化石のいずれもアカネ科に属すると確認されていない。^{[ 45 ]}

確認されている最古の化石は、エメノプテリス属の果実によく似た果実で、ワシントン州で発見され、4800万～4900万年前のものである。オレゴン州の4400万年前の地層で発見された化石の果序と果実は、絶滅種のエメノプテリス・ディルケリに分類された。次に古い化石は後期始新世のもので、オーストラリアのカンティウム、パナマのファラメア、ニューカレドニアのゲッタルダ、米国南東部の絶滅属であるパレオルービアセオフィラムなどが含まれる。^{[ 45 ]}

化石アカネ科植物は、始新世には3つの地域（メキシコ以北の北アメリカ、メキシコ・中央アメリカ・カリブ海、および東南アジア・アジア）で発見されている。漸新世には、これら3つの地域に加えてアフリカで発見されている。中新世には、これら4つの地域に加えて南アメリカとヨーロッパで発見されている。^{[ 45 ]}

アカネ科には主食は見当たりませんが、一部の種は地元で消費され、果物は飢餓の食糧として使用される可能性があります。例としては、アフリカのメドラーフルーツ（例えば、V. infausta、V. madagascariensis）、アフリカのモモ（Nauclea latifolia）、およびノニ（Morinda citrifolia）が挙げられます。

この科の中で経済的に最も重要なのは、コーヒーの生産に使われるコーヒー属（Coffea）である。コーヒー属には124種が含まれるが、コーヒー生産のために栽培されているのはC. arabica、C. canephora、C. libericaの3種のみである。^{[ 8 ]}

キナノキ属の樹皮は、さまざまなアルカロイドの供給源であり、その中で最もよく知られているのは、マラリアの治療に効果的な最初の薬剤の 1 つであるキニーネです。ウッドラフ ( Galium odoratum ) は、ワルファリンの天然の前駆体であるクマリンを含む小さな多年生草本であり、南米の植物Carapichea ipecacuanhaは、催吐剤であるイペカックの供給源です。Psychotria viridis は、精神活性煎じ薬であるアヤワスカの調製において、ジメチルトリプタミンの供給源として頻繁に使用されます。^{[ 46 ]} Breonadia salicina種の樹皮は、長年にわたりアフリカの伝統医学で使用されてきました。^{[ 47 ]}クラトム植物（ミトラギナ・スペシオサ）の葉には、いくつかの精神活性アルカロイドを含むさまざまなアルカロイドが含まれており、東南アジアでは伝統的に調製および消費されており、鎮痛作用と刺激作用の両方を示すことが知られており、 μ-オピオイド受容体アゴニストとして作用し、モルヒネなどのオピオイド鎮痛剤と同様の方法で、またしばしば代替品としてタイの伝統医学で使用されています。

中国原産のクチナシ（Gardenia jasminoides）は、世界中の霜の降りない気候で広く栽培されている園芸植物であり花です。この属の他のいくつかの種も園芸で見られます。イクソラ属には、温暖な気候の庭園で栽培されている植物が含まれています。最も一般的に栽培されている種であるイクソラ・コッキネアは、美しい赤い花を咲かせる生垣によく使用されます。萼片が大きく色づいているムッサエンダの栽培品種は、アジサイのような外観の低木で、主に熱帯アジアで栽培されています。ニュージーランド原産のコプロスマ・レペンスは、生垣によく使われる植物です。南アフリカ原産のロスマニア・グロボサは、園芸で観賞用の樹木として見られます。ネルテラ・グラナデンシスは、目立つオレンジ色の実のために栽培されている有名な観葉植物です。その他の観賞植物には、ミッチェラ、モリンダ、ペンタス、ルビアなどがあります。

アカネ科の植物であるRubia tinctorumの根をすりつぶしたものから赤い染料が得られ、^{[ 48 ]}熱帯性のMorinda citrifoliaからは黄色い染料が得られる。^{[ 49 ]}