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アブラムシは、半翅目アブラムシ科[ a ]に属する、樹液を吸う小さな昆虫です。一般的には、アブラムシやクロアブラムシ[ b ]と呼ばれていますが、同じ種内でも個体によって体色は大きく異なります。このグループには、白い綿毛状のアブラムシが含まれます。典型的な生活環では、飛べない雌が雌の幼虫を産みます。この幼虫はすでに妊娠していることもあり、科学者はこれを世代交代と呼んでいます。雄は関与しません。雌は急速に成熟し、大量に繁殖するため、これらの昆虫の数は急速に増加します。羽のある雌は季節の後半に発達し、昆虫が新しい植物に定着できるようになります。温帯地域では、秋に有性生殖の段階があり、昆虫は卵の状態で越冬することがよくあります。
一部の種の生活環では、例えば一年生作物と木本植物のように、2 種の宿主植物の間で交代します。一部の種は 1 種類の植物のみを餌としますが、他の種は汎食性で、多くの植物群に生息します。アブラムシは約 5,000 種記載されており、すべてアブラムシ科に含まれます。これらのうち約 400 種は食用作物や繊維作物に見られ、多くは農業や林業の深刻な害虫であり、園芸家にとっても迷惑です。いわゆる乳製品アリはアブラムシと相利共生関係にあり、アブラムシの甘露を世話し、捕食者から保護します。
アブラムシは、温帯地域の栽培植物にとって最も破壊的な害虫の一つです。アブラムシは、樹液を吸って植物を弱らせるだけでなく、植物ウイルスの媒介者としても機能し、甘露の付着とそれに続くすす病の発生によって観賞植物を醜くします。無性生殖と伸縮自在な成長によって急速に数を増やす能力があるため、生態学的観点から見ると非常に成功した生物群です。[ 1 ]
アブラムシの大規模な防除は容易ではありません。殺虫剤は、複数の種類の殺虫剤に対する耐性や、アブラムシが葉の裏側で摂食し、保護されていることが多いことから、必ずしも確実な効果を発揮するとは限りません。小規模な防除であれば、水流や石鹸水噴霧は非常に効果的です。天敵としては、捕食性のテントウムシ、ハナアブの幼虫、寄生バチ、アブラムシユスリカの幼虫、カニグモ、クサカゲロウの幼虫、昆虫病原性真菌などが挙げられます。生物的防除を用いた総合的害虫管理戦略は有効ですが、温室などの密閉された環境以外では実現が困難です。
アブラムシという名前は、カール・リンネの現代ラテン語に由来し、おそらく中期ギリシャ語の κόρῐς、koris、「虫」を αφῐς、aphis と誤読したことに由来する。[ 2 ]
アブラムシは世界中に分布していますが、温帯地域に最も多く生息しています。多くの分類群とは対照的に、アブラムシの種多様性は熱帯地域よりも温帯地域の方がはるかに低いです。[ 3 ]アブラムシは主に風による受動的な分散によって長距離を移動することができます。有翅アブラムシは日中に600mもの高さまで上昇し、強風によって運ばれることもあります。[ 4 ] [ 5 ]例えば、カラントレタスアブラムシ、Nasonovia ribisnigriは、 2004年頃に東風によってニュージーランドからタスマニアに広がったと考えられています。 [ 6 ]アブラムシは、感染した植物材料の人為的な輸送によっても拡散しており、一部の種はほぼ世界中に分布しています。[ 7 ]
アブラムシ、および近縁のアブラムシ類とフィロキセラ類は、おそらく約2億8000万年前の前期ペルム紀に共通の祖先から進化しました。 [ 9 ]おそらくコルダイタレス類やソテツ類のような植物を食べていたと考えられます。アブラムシは体が柔らかいため化石化しやすく、最も古い化石は三畳紀のTriassoaphis cubitus種のものです。[ 10 ]しかし、植物の分泌物に閉じ込められて琥珀になることもあります。1967年にオーレ・ヘイエ教授がモノグラフ「化石アブラムシの研究」を執筆した時点では、三畳紀、ジュラ紀、白亜紀、そして主に第三紀から約60種が記載されており、バルト琥珀からさらに40種が記載されていました。[ 11 ]種の総数は少なかったが、1億6000万年前に被子植物が出現すると、アブラムシが特化できるようになったため、大幅に増加した。アブラムシの種分化は、顕花植物の多様化と並行して起こった。初期のアブラムシはおそらく多食性で、単食性は後に発達した。[ 12 ]アデルギ科の祖先は針葉樹に生息し、アブラムシ科の祖先は白亜紀後期の絶滅を生き延びたマキ科またはナンヨウスギ科の樹液を吸っていたという仮説が立てられている。角状突起のような器官は白亜紀まで現れなかった。[ 9 ] [ 13 ]別の研究では、祖先のアブラムシは被子植物の樹皮に生息していた可能性があり、葉を食べることは派生形質である可能性があると示唆している。ラキセラ亜科は樹皮上で生活するのに適した長い口器を持ち、白亜紀中期の祖先は被子植物の樹皮を餌としており、白亜紀後期には針葉樹の葉に食性を変えたと考えられている。[ 14 ]フィロキセラ科は現存する最古の科である可能性が高いが、化石記録は前期中新世のパレオフィロキセラに限られている。[ 15 ]
20世紀後半に行われた半翅目内の再分類により、旧分類群「同翅目」は、Sternorrhyncha（アブラムシ、コナジラミ、カイガラムシ、キジラミなど）とAuchenorrhyncha（セミ、ヨコバイ、ツノゼミ、ウンカなど）の2つの亜目に縮小され、 Heteroptera亜目には、真のカメムシとして知られる昆虫の大きなグループが含まれるようになった。Sternorrhyncha内のAphidomorpha下目は、その定義によって異なり、いくつかの化石群は特に分類が難しいが、Adelgoidea、Aphidoidea、Phylloxeroideaが含まれる。[ 16 ]一部の著者は、フィロキセリ科とアブラムシ科も含まれる単一の上科 Aphidoidea を使用しているが、他の著者は、アブラムシ科とフィロキセリ科が属する姉妹上科 Phylloxeroidea を持つ Aphidoidea を使用している。[ 17 ] 21 世紀初頭の再分類により、Aphidoidea 内の科が大幅に再編成された。古い科のいくつかは亜科に格下げされ (例: Eriosomatidae )、古い亜科の多くが科に格上げされた。最新の権威ある分類では、Adelgoidea、Phylloxeroidea、Aphidoidea の 3 つの上科がある。Aphidoidea には、現存する約 5000 種すべてを含む単一の大きな科Aphididaeが含まれる。[ 3 ] [ 18 ]
アブラムシ、アデルギス、フィロキセラは、植物の汁を吸うカメムシであるSternorrhyncha亜目の中で非常に近縁です。これらは、昆虫のアブラムシ上科Aphidoidea [ 19 ]またはアデルギス科とフィロキセラ科を含むフィロキセラ上科Phylloxeroidea [ 12 ]に分類されます。アブラムシと同様に、フィロキセラはブドウの根、葉、芽を食べますが、アブラムシとは異なり、甘露や角質分泌物を生成しません。[ 20 ]フィロキセラ（Daktulosphaira vitifoliae ）は、 19世紀にヨーロッパのブドウ栽培を壊滅させたフランス大ワイン枯病を引き起こした昆虫です。同様に、アブラムシ類や針葉樹の毛状アブラムシも植物の師管を餌とし、アブラムシ類として説明されることもありますが、尾部や角状突起がないため、より正確にはアブラムシ様昆虫に分類されます。[ 21 ]
特に化石群に関しては、関係性の解明が困難なため、これらの群の扱い方は大きく異なっている。現代のほとんどの扱いでは、アブラムシ亜目内のアデロギデア上科、アブラムシ上科、およびフィロキセロ上科の3つの上科といくつかの化石群を含めている。[ 22 ]
Papasotiropoulos 2013 および Kim 2011 に基づき、Ortiz-Rivas および Martinez-Torres 2009 による追加を加えた系統樹は、アブラムシ科の内部系統を示している。 [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]
アブラムシ群の系統発生は、特に絶対共生細菌であるブフネラなどの細菌性内共生細菌の系統発生を調べることによって明らかになる可能性があると示唆されている。結果は、共生細菌が世代を通じて厳密に垂直伝達されるという仮定に基づいている。この仮定は証拠によって十分に裏付けられており、内共生細菌の研究に基づいていくつかの系統発生関係が示唆されている。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]
ほとんどのアブラムシは柔らかい体をしており、体色は緑、黒、茶色、ピンク、またはほぼ無色です。アブラムシの触角は、短く幅広の基部節が2つと、細長い末端節が最大4つあります。複眼が1対あり、各眼の後ろと上に眼結節があり、3つのレンズ（トリオマティジア）で構成されています。[ 12 ]アブラムシは、刺し吸い口器（スタイレット）を使用して樹液や植物液を吸います。スタイレットは、昆虫の口器の大顎と小顎が変化してできた、吻と呼ばれる鞘に包まれています。[ 29 ]
アブラムシは、2 節で 2 本の爪を持つ細長い脚を持っています。アブラムシの大部分は無翅ですが、多くの種では特定の時期に有翅型が出現します。ほとんどのアブラムシは、第 5 腹節の背面に腹管である一対の角状突起(sifunculi) を持ち、そこからトリグリセリドを含むすぐに硬化する防御液の滴を分泌します[ 29 ] 。この液滴は角状突起ワックスと呼ばれます。一部の種では、他の防御化合物も生成されます[ 21 ]。アブラムシは、肛門開口部の上に尾状突起と呼ばれる尾のような突起を持っています[ 12 ] [ 30 ] 。アブラムシはマルピーギ管を失っています[ 31 ]。
宿主植物の質が悪くなったり、環境が混雑したりすると、アブラムシの中には、他の食物源に分散できる有翅の子孫（有翅虫）を産む種もある。口器や目が小さい種や形態もある。[ 21 ]
多くのアブラムシ種は単食性（つまり、1種類の植物種のみを食べる）です。一方、モモアカアブラムシ（Myzus persicae）のように、多くの科にわたる数百種類の植物を食べる種もあります。約10%の種は、年間を通して異なる時期に異なる植物を食べます。[ 32 ]
成虫は、まず視覚的な手がかりを使って新しい宿主植物を選び、次に触角を使って嗅覚で植物を嗅ぎ分けます。植物の匂いが良ければ、着地後すぐに表面を探索します。スタイラスを挿入して唾液を分泌し、樹液を採取し、木部を味見し、最後に師部を検査します。アブラムシの唾液は、侵入時にスタイラスを潤滑し保護する役割を果たし、[ 33 ] [ 34 ]師部封鎖機構を阻害する可能性があり、侵入を容易にするペクチナーゼを含んでいます。[ 35 ]非宿主植物は探索のどの段階でも拒否される可能性がありますが、ウイルスの伝達は調査過程の初期、唾液の導入時に起こるため、非宿主植物も感染する可能性があります。[ 32 ]
アブラムシは通常、カイガラムシやセミなどの他の多くの半翅目昆虫と同様に、植物の師管の樹液を受動的に摂取します。師管が穿孔されると、圧力がかかっている樹液がアブラムシの食物管に押し込まれます。アブラムシは時折、木部樹液も摂取しますが、これは師管樹液よりも濃度が低く、糖類とアミノ酸の濃度は師管樹液の1%です。[ 36 ] [ 37 ]木部樹液は負の静水圧がかかっており、能動的な吸引が必要なため、アブラムシの生理機能において重要な役割を果たしていると考えられます。[ 38 ]脱水期間後に木部樹液の摂取が観察されていることから、アブラムシは水分バランスを回復するために木部樹液を摂取していると考えられています。木部樹液の希釈された摂取により、アブラムシは水分を補給することができます。[ 39 ]しかし、最近のデータによると、アブラムシは予想以上に多くの木部液を消費し、特に脱水状態でなく、繁殖力が低下しているときに消費することがわかった。これは、アブラムシ、そしておそらくカメムシ目のすべての篩管液摂食種が、水分バランスの補充以外の理由で木部液を消費していることを示唆している。[ 40 ]アブラムシは受動的に圧力のかかった篩管液を摂取するが、頭部にある咽頭ポンプ機構を使用して負圧または大気圧の液体を吸い上げることもできる。 [ 41 ]
木部液の摂取は浸透圧調節に関係している可能性がある。[ 40 ]胃内の高浸透圧は、高濃度のショ糖によって引き起こされ、血リンパから胃への水分移動につながり、その結果、高浸透圧ストレスが生じ、最終的には昆虫の死に至る。アブラムシは、いくつかのプロセスを通じて浸透圧調節を行うことで、この運命を回避する。ショ糖濃度は、ショ糖を代謝に同化することと、複数のショ糖分子からオリゴ糖を合成することによって直接低下し、溶質濃度とそれに伴う浸透圧が低下する。[ 42 ] [ 43 ]オリゴ糖はその後、甘露を通して排泄され、これが甘露の高糖濃度を説明し、アリなどの他の動物が利用することができる。さらに、浸透圧がすでに低下している後腸から胃に水が移動し、胃の内容物を希釈する。[ 44 ]最終的に、アブラムシは胃の浸透圧を薄めるために木部液を摂取します。[ 40 ]これらのプロセスはすべて相乗的に機能し、アブラムシが高濃度のショ糖を含む植物液を摂取したり、さまざまなショ糖濃度に適応したりすることを可能にします。[ 40 ]
植物の樹液は、アブラムシにとってバランスの悪い食事である。なぜなら、アブラムシはすべての動物と同様に、必須アミノ酸を合成できないため、必須アミノ酸が不足しており、ショ糖濃度が高いため浸透圧が高いからである。[ 37 ] [ 45 ]必須アミノ酸は、特殊な細胞であるバクテリオサイト内に宿る細菌性内共生体によってアブラムシに供給される。[ 46 ]これらの共生体は、宿主の代謝老廃物であるグルタミン酸をリサイクルして必須アミノ酸にする。[ 47 ] [ 48 ]
アブラムシの中には、菌類からの水平遺伝子伝達によって赤いカロテノイドを合成する能力を獲得した種もいる。[ 49 ]この能力を持つ動物は、ニテンハダニとスズメバチ以外ではアブラムシだけである。 [ 50 ]カロテノイドを使って、アブラムシは太陽エネルギーを吸収し、細胞が利用できるATPの形に変換できる可能性がある。これは動物における光従属栄養の唯一の既知の例である。アブラムシのカロテン色素は、日光を吸収するのに理想的な位置にあるクチクラの表面近くに層を形成する。励起されたカロテノイドはNADをNADHに還元し、 NADHはミトコンドリアで酸化されてエネルギーとなる。[ 51 ]
最も単純な繁殖戦略は、アブラムシが一年中単一の宿主を持つことです。この場合、有性世代と無性世代が交互に発生する（全周期的）か、あるいは、卵を産まずに単為生殖によってすべての幼虫が生まれる（無周期的）可能性があります。一部の種は、さまざまな状況下で全周期的および無周期的な個体群を持つことができますが、有性生殖のみで繁殖するアブラムシの種は知られていません。[ 53 ]有性世代と無性世代の交代は繰り返し進化してきた可能性があります。[ 54 ]
しかし、アブラムシの繁殖はこれよりも複雑な場合が多く、異なる宿主植物間の移動を伴います。約 10% の種では、アブラムシが越冬する木質の(一次) 宿主と、夏に大量に繁殖する草本(二次) 宿主植物との間で交代が見られます。 [ 21 ] [ 53 ]一部の種は兵隊階級を形成でき、他の種はさまざまな環境条件下で広範な多型性を示し、一部の種は外部要因に応じて子孫の性比を制御できます。[ 55 ]
典型的な高度な繁殖戦略が用いられる場合、季節サイクルの開始時には個体群には雌しか存在しない（ただし、アブラムシのいくつかの種ではこの時点で雄と雌の両方の性別が存在することがわかっている）。春に孵化する越冬卵は、基母（幹母）と呼ばれる雌になる。繁殖には通常雄は関与せず（単為生殖）、生きた子が生まれる（胎生）。[ 56 ]生きた子は偽胎盤胎生によって産まれる。これは、卵黄が欠乏した卵が発達し、胎盤として機能する組織によって胚が栄養を与えられるものである。子は孵化後すぐに母親から出てくる。[ 57 ]
卵は減数分裂なしに単為生殖で産まれ[ 58 ] [ 56 ]、子孫は母親のクローンであるため、すべて雌である（雌雄同体）。[ 12 ] [ 57 ]胚は母親の卵巣小管内で発生し、その後、生きた（すでに孵化した）1齢雌の若虫を産む。卵は排卵直後に発生し始めるため、成虫の雌は、すでに単為生殖で発生中の胚を体内に持つ（つまり、妊娠した状態で生まれる）雌の若虫を体内に収容することができる。この世代の短縮により、アブラムシは急速に数を増やすことができる。子孫は大きさを除いてあらゆる点で親に似ている。したがって、雌の食餌は2世代以上（娘と孫娘）の体の大きさと出生率に影響を与える可能性がある。[ 12 ] [ 59 ] [ 60 ]
このプロセスは夏の間ずっと繰り返され、通常20～40 日間生きる複数の世代を生み出します。たとえば、キャベツアブラムシの一部の種（Brevicoryne brassicaeなど）は、1シーズンに最大41世代の雌を生み出すことができます。したがって、春に孵化した1匹の雌は、理論上、すべてが生き残った場合、数十億の子孫を生み出すことができます。[ 61 ]
秋になると、アブラムシは有性生殖を行い、卵を産みます。日照時間や温度の変化、あるいは餌の量や質の低下といった環境要因によって、雌は単為生殖で有性生殖を行う雌と雄を産みます。[ 58 ]雄は、アブラムシのX0性決定システムでは性染色体が1つ少ないことを除けば、遺伝的には母親と同一です。[ 58 ]これらの有性生殖を行うアブラムシは、翅や口器さえ持っていない場合があります。[ 21 ]有性生殖を行う雌と雄は交尾し、雌は母親の体外で発生する卵を産みます。卵は冬を越し、翌春に翅のある（有翅）雌または翅のない雌に孵化します。これは、例えばバラアブラムシ（Macrosiphum rosae ）の生活環で起こり、この科の典型的な例と考えられます。しかし、熱帯地方や温室のような温暖な環境では、アブラムシは何年も無性生殖を続けることがあります。[ 29 ]
単為生殖によって無性的に繁殖するアブラムシは、遺伝的に同一の有翅雌と無翅雌の子孫を持つことができる。制御は複雑で、一部のアブラムシは、有翅型または無翅型の生産に関して、生活環中に遺伝的制御（多型性）と環境的制御（多型性）を交互に行う。 [ 62 ]有翅の子孫は、好ましくない条件やストレスの多い条件下でより多く生産される傾向がある。一部の種は、食物の質や量が低い場合、例えば宿主植物が老化し始めたときに、有翅の子孫を生産する。[ 63 ] 有翅雌は、新しい宿主 植物に新しいコロニーを始めるために移動する。例えば、リンゴアブラムシ（Aphis pomi）は、無翅雌を何世代にもわたって生産した後、典型的な食草の他の枝や木に飛んでいく有翅型を生み出す。[ 64 ]テントウムシ、クサカゲロウ、寄生バチ、その他の捕食者に攻撃されたアブラムシは、子孫の生産のダイナミクスを変えることができます。アブラムシがこれらの捕食者に攻撃されると、角状突起から特にベータファルネセンなどの警報フェロモンが放出されます。これらの警報フェロモンは、アブラムシの種類に応じて、歩いて離れて宿主植物を落とすなど、いくつかの行動の変化を引き起こします。さらに、警報フェロモンの認識は、アブラムシに、より安全な摂食場所を求めて宿主植物を離れることができる有翅の子孫を生産するように促すことがあります。[ 65 ]アブラムシにとって非常に有害となるウイルス感染も、有翅の子孫の生産につながる可能性があります。[ 66 ]例えば、デンソウイルス感染は、リンゴアブラムシ（ Dysaphis plantaginea ）の繁殖に悪影響を及ぼしますが、翅を持つアブラムシの発達に寄与し、それによってウイルスを新たな宿主植物に容易に伝播させることができます。[ 67 ]さらに、アブラムシの体内に生息する共生細菌も、環境ストレス要因への曝露に基づいてアブラムシの繁殖戦略を変化させることができます。[ 68 ]
秋になると、宿主交代型（異種交代型）のアブラムシ種は、生活環の有性生殖のために異なる宿主植物へ飛ぶ特別な有翅世代を生み出します。飛べない雌雄の有性生殖形態が生み出され、卵を産みます。[ 69 ] Aphis fabae（黒豆アブラムシ）、Metopolophium dirhodum（バラアブラムシ）、Myzus persicae（モモアカアブラムシ）、Rhopalosiphum padi （サクラアブラムシ）などの一部の種は深刻な害虫です。これらは樹木や低木の一次宿主で越冬し、夏には草本植物（多くの場合作物）の二次宿主へ移動し、その後、雌雄同体は秋に樹木に戻ります。別の例として、ダイズアブラムシ（Aphis glycines）があります。秋が近づくと、ダイズ植物は下から上に向かって枯れ始めます。アブラムシは上方に押し上げられ、羽のある形態、最初は雌、後に雄を産み始め、それらは主要な宿主であるクロウメモドキに飛び立ちます。そこで交尾し、卵の状態で越冬します。[ 52 ]
アリの中にはアブラムシを飼育し、アブラムシが餌を食べている植物上で保護し、アブラムシが消化管の末端から分泌する甘露を摂取する種もいる。これは相利共生の関係であり、これらの酪農アリは触角でアブラムシを撫でて乳を搾る。[ c ] [ 70 ]相利共生ではあるが、アリの世話によってアブラムシの摂食行動は変化する。アリに世話されているアブラムシは、アミノ酸濃度が高い小さな滴の甘露の生産量を増やす傾向がある。[ 71 ]
農業アリの中には、アブラムシの卵を集めて冬の間巣に保管するものもいます。春になると、アリは孵化したばかりのアブラムシを植物に運びます。酪農アリの中には、ヨーロッパキイロヒメアリ（Lasius flavus）[ 72 ]のように、アリのコロニー内の植物の根を食べるアブラムシの大群を管理するものもいます。新しいコロニーを始めるために出発する女王アリは、アブラムシの卵を1つ持ち帰り、新しいコロニーで地下のアブラムシの新しい群れを作ります。これらの農業アリは、アブラムシの天敵と戦うことでアブラムシを守ります。[ 70 ]針葉樹林に生息するミツバチの中には、アブラムシの甘露を集めて森の蜂蜜を作るものもいます。[ 29 ]
アリとアブラムシの関係における興味深いバリエーションとして、シジミチョウとミルミカ属のアリが挙げられます。例えば、ニファンダ・フスカというチョウは、アリがアブラムシの群れを世話している植物に卵を産みます。卵から孵化した幼虫はアブラムシを食べて成長します。幼虫はアリを騙すフェロモンを分泌するため、アリはアブラムシを幼虫から守りません。幼虫はアリをアリのように扱い、巣に運び込みます。巣に着くと、アリは幼虫に餌を与え、幼虫はアリのために甘露を分泌します。幼虫が成虫になると、コロニーの入り口まで這って行き、繭を作ります。2週間後、成虫のチョウが羽化して飛び立ちます。この時点でアリはチョウを攻撃しますが、チョウの翅にはアリの顎を麻痺させる粘着性のある羊毛のような物質があり、チョウは傷つくことなく飛び去ることができます。[ 73 ]
アリに擬態する別の虫こぶアブラムシ、Paracletus cimiciformis (Eriosomatinae) は、同じクローンの 2 つの形態とTetramoriumアリが関わる複雑な二重戦略を進化させてきました。丸い形態のアブラムシは、他の多くのアブラムシと同様に、アリに飼育されます。平たい形態のアブラムシは、「羊の皮をかぶった狼」戦略による攻撃的な擬態者です。クチクラにアリの炭化水素を模倣した炭化水素があり、アリはそれらをアリの巣の育児室に運び込み、アリの幼虫のように育てます。そこで平たい形態のアブラムシは捕食者のように振る舞い、アリの幼虫の体液を飲みます。[ 74 ]
昆虫では微生物との細胞内共生が一般的で、昆虫種の 10% 以上が発達と生存のために細胞内細菌に依存している。[ 75 ]アブラムシは、特殊な細胞であるバクテリオサイト内に、主要な共生生物であるBuchnera aphidicolaとの垂直伝達（親から子へ）による絶対共生関係を保有している。[ 76 ]細菌の遺伝子のうち 5 つがアブラムシの核に転移している。[ 77 ]元々の共生関係は2億8000万年前から1億6000万年前の共通祖先で起こったと推定されており、アブラムシが維管束植物の師管液を餌とする新しい生態的ニッチを開拓することを可能にした。B . aphidicola は宿主に必須アミノ酸を提供するが、これは植物液中に低濃度で存在する。[ 78 ]細胞内共生生物の代謝産物は甘露にも排泄される。[ 79 ]安定した細胞内環境と、少数の細菌が母親から各幼虫に伝達される際に経験されるボトルネック効果により、突然変異や遺伝子欠失の伝達確率が増加する。[ 80 ] [ 81 ]その結果、B. aphidicolaのゲノムサイズは、推定上の祖先と比較して大幅に縮小している。[ 82 ]縮小したゲノムでは転写因子が明らかに失われているにもかかわらず、遺伝子発現は高度に制御されており、通常の条件下では異なる遺伝子間で発現レベルが 10 倍も変動することが示されている。[ 83 ] Buchnera aphidicola の遺伝子転写は、十分に理解されていないが、少数のグローバル転写調節因子および/またはアブラムシ宿主からの栄養供給によって制御されていると考えられている。[ 84 ]
アブラムシのコロニーの中には、二次的または任意的（オプションの追加）細菌共生体を宿しているものもある。これらは垂直的に伝達され、時には水平的にも伝達される（ある系統から別の系統へ、そしておそらくある種から別の種へ）。[ 85 ] [ 86 ]これまでのところ、二次共生体の一部の役割のみが記述されている。Regiella insecticola は宿主植物の範囲を定める役割を果たし、[ 87 ] [ 88 ] Hamiltonella defensa は寄生蜂に対する抵抗性を提供するが、それはバクテリオファージAPSEに感染した場合に限られ、[ 89 ] [ 90 ] Serratia symbiotica は熱の有害な影響を防ぐ。[ 91 ]
アブラムシは多くの鳥や昆虫の捕食者に食べられます。ノースカロライナ州の農場で行われた研究では、6種の鳴禽類が合わせて1日に約100万匹のアブラムシを食べ、その中でも最も捕食者が多かったのはアメリカキンカチョウで、アブラムシがその食餌の83%を占めていました。また、ヒメコウライウグイスも捕食者でした。[ 92 ]アブラムシを攻撃する昆虫には、捕食性テントウムシの成虫と幼虫、ハナアブの幼虫、寄生バチ、アブラムシユスリカの幼虫、「アブラムシライオン」（クサカゲロウの幼虫）、クモなどのクモ類が含まれます。テントウムシの中では、Myzia oblongoguttataは針葉樹のアブラムシだけを食べる食性スペシャリストですが、Adalia bipunctataとCoccinella septempunctataは多くの種を食べる汎食性です。卵はまとめて産み落とされ、雌1匹あたり数百個の卵を産む。雌のハナアブは数千個の卵を産む。成虫は花粉と蜜を食べるが、幼虫はアブラムシを貪欲に食べる。Eupeodes corollaeは産卵数をアブラムシのコロニーの大きさに合わせて調整する。[ 93 ]
アブラムシは細菌、ウイルス、真菌に感染することが多い。アブラムシは降水量[ 94 ]、気温[ 95 ]、風[ 96 ]などの天候の影響を受ける。アブラムシを攻撃する真菌には、Neozygites fresenii、Entomophthora、Beauveria bassiana、Metarhizium anisopliae 、 Lecanicillium lecaniiなどの昆虫病原性真菌が含まれる。アブラムシは微細な胞子に触れる。胞子はアブラムシに付着し、発芽してアブラムシの皮膚に侵入する。真菌はアブラムシの血リンパで増殖する。約3日後、アブラムシは死に、真菌はさらに多くの胞子を空気中に放出する。感染したアブラムシは綿毛状の塊で覆われ、それが次第に厚くなり、アブラムシが見えなくなる。多くの場合、目に見える真菌はアブラムシを死に至らしめた真菌ではなく、二次感染によるものである。[ 94 ]
アブラムシは、晩春の霜などの悪天候によって簡単に死滅します。[ 97 ]過度の熱は、一部のアブラムシが依存している共生細菌を死滅させ、アブラムシを不妊にします。[ 98 ]雨は有翅アブラムシの分散を妨げ、アブラムシを植物から落とし、衝撃または飢餓によって死に至らしめますが、[ 94 ] [ 99 ] [ 100 ]アブラムシの防除には頼ることはできません。[ 101 ]
ほとんどのアブラムシは捕食者からほとんど保護されていません。一部の種は植物組織と相互作用して虫こぶ、つまり植物組織の異常な腫れを形成します。アブラムシは虫こぶの中で生活することができ、虫こぶは捕食者や自然環境から保護します。虫こぶを作るアブラムシのいくつかの種は、虫こぶを侵入から守る防御機能を備えた不妊の若虫である特殊な「兵隊」形態を生み出すことが知られています。[ 29 ] [ 102 ] [ 103 ]例えば、アレクサンダーの角アブラムシは、硬い外骨格と鋏状の口器を持つ兵隊アブラムシの一種です。[ 73 ] : 144ウールアブラムシ、Colophina clematisは、アブラムシのコロニーを保護する第 1 齢の「兵隊」若虫を持ち、テントウムシ、ハナアブ、ハナカメムシAnthocoris nemoralisの幼虫に登り、口針を挿入して殺します。[ 104 ]
アブラムシは一生の大半は飛べないが、植物から地面に落ちることで捕食者や草食動物による誤食から逃れることができる。[ 105 ]他の種は土壌を恒久的な保護場所として利用し、根の維管束系を食べて一生を地中で過ごす。アブラムシは甘露を分泌するためアリによく世話され、アリはトンネルを通って植物から植物へとアブラムシを運ぶ。[ 92 ]
アブラムシの中には、「ワタアブラムシ」（ Eriosomatinae ）と呼ばれる種があり、保護のために「ふわふわしたワックス状の被膜」を分泌する。[ 29 ]キャベツアブラムシ（Brevicoryne brassicae）は、宿主から二次代謝産物を隔離し、それを貯蔵し、激しい化学反応を起こして強いマスタードオイルの臭いを発する化学物質を放出して捕食者を撃退する。[ 106 ]アブラムシが産生するペプチドであるタウマチンは、一部の真菌に対する抵抗力を与えると考えられている。[ 107 ]
かつては角状突起が甘露の源であると示唆するのが一般的で、これはShorter Oxford English Dictionary [ 108 ]やWorld Book Encyclopediaの 2008 年版にも記載されていました。[ 109 ]実際には、甘露の分泌物はアブラムシの肛門から生成され[ 110 ] 、角状突起は主にワックスなどの防御化学物質を生成します。また、角状突起のワックスがアブラムシの捕食者を引き付ける場合があるという証拠もあります。[ 111 ]
Aphis craccivoraのクローンの中には、侵入して優勢な捕食性テントウムシHarmonia axyridisに対して十分な毒性があり、局所的にこれを抑制し、他のテントウムシ種を優勢にするものがあります。この場合、毒性は優勢な捕食性種にのみ限定されます。[ 112 ]
アブラムシは豊富に生息し、広範囲に分布しており、多数の寄生蜂の宿主となっている。これらの寄生蜂の多くは、非常に小型（体長約0.1インチ（2.5 mm） ）の寄生バチである。[ 113 ]例えば、 Aphis ruborum という種は、少なくとも12種の寄生バチの宿主となっている。 [ 114 ]寄生蜂は生物的防除剤として集中的に研究されており、多くの種がこの目的で商業的に利用されている。[ 115 ]
植物はアブラムシの攻撃に対して局所的および全身的な防御を行う。一部の植物の若い葉には攻撃を阻害する化学物質が含まれているが、古い葉はこの抵抗性を失っている。また、他の植物種では、抵抗性は古い組織によって獲得され、若い芽は脆弱である。混植されたタマネギからの揮発性物質は、テルペノイドの生成を促進することによって隣接するジャガイモ植物へのアブラムシの攻撃を防ぐことが示されており、これは伝統的な混植の慣行で利用されている利点である。一方、感染した植物の隣の植物は、地上部の伸長を犠牲にして根の成長が増加した。[ 32 ]野生のジャガイモ、Solanum berthaultiiは、攻撃を阻止するフェロモンであるアロモンとして、アブラムシ警報フェロモンである (E)-β-ファルネセンを生成する。これは、最大 3 ミリメートルの範囲でアブラムシMyzus persicae を効果的に撃退する。 [ 116 ] S. berthaultiiや他の野生ジャガイモ種は、アブラムシが破壊すると粘着性の液体を放出する腺毛という形で、アブラムシに対するさらなる防御手段を持っており、植物に寄生しているアブラムシの約 30% を動けなくすることができる。[ 117 ]
アブラムシの被害を受けた植物は、成長速度の低下、葉の斑点、黄化、生育阻害、葉の巻き込み、褐変、萎凋、収量の低下、枯死など、さまざまな症状を示すことがあります。樹液の除去により植物の活力が低下し、アブラムシの唾液は植物に有毒です。アブラムシは、ジャガイモ、穀物、テンサイ、柑橘類などの宿主に植物ウイルスを頻繁に媒介します。[ 29 ] 植物とアブラムシの相互作用におけるウイルスの伝染には、非循環伝染と循環伝染の2種類があります。非循環伝染では、ウイルスはアブラムシの口器に付着し、アブラムシが別の植物を摂食するときに放出されます。これらの非循環伝染ウイルスは、媒介者、つまりアブラムシの急速な拡散を促進します。循環感染では、ウイルスは摂取されて腸壁を通過して血リンパに入り、そこで全身に循環します。唾液腺に到達した後、ウイルスは植物の感染部位で唾液中に放出されます。循環感染するウイルスは、アブラムシによる長期の摂食を可能にし、ウイルスに感染する可能性を高めます。[ 118 ] モモアカアブラムシ（Myzus persicae）は、110種類以上の植物ウイルスの媒介者です。ワタアブラムシ（Aphis gossypii）は、サトウキビ、パパイヤ、ピーナッツにウイルスを感染させることがよくあります。[ 21 ]アルファルファなどの植物エストロゲンであるクメストロールを生成する植物では、アブラムシによる被害はクメストロールの高濃度と関連しています。[ 119 ]
植物に甘露が付着すると、植物に害を与える可能性のある真菌の蔓延につながる可能性がある。[ 120 ] [ 121 ]アブラムシが分泌する甘露は、殺菌剤の効果を低下させることも観察されている。[ 122 ]
昆虫の摂食が植物の適応度を高める可能性があるという仮説は、1970年代半ばにオーウェンとウィーガートによって提唱された。過剰な甘露が窒素固定菌を含む土壌微生物の栄養源になると考えられた。窒素が乏しい環境では、これは寄生された植物が寄生されていない植物よりも有利になる可能性がある。しかし、これは観察証拠によって裏付けられていないようだ。[ 123 ]
アブラムシの中には、アリ、ハチ、シロアリなどの昆虫と同様に、真社会性の特徴を示すものもいる。しかし、これらの有性社会性昆虫と、単為生殖によって単一の雌から子孫を残し、同一のゲノムを共有するクローン性のアブラムシには違いがある。近縁で宿主交代を行うエリオソマティナエ亜科とホルマフィディナエ亜科に散在する約50種のアブラムシには、何らかの防御形態が存在する。これらは虫こぶ形成種であり、コロニーは宿主組織に形成した虫こぶの中で生活し、摂食する。これらのアブラムシのクローン集団には、いくつかの異なる形態が存在する可能性があり、これが機能の特殊化、この場合は防御階級の基礎となる。兵隊アリの形態は主に第１齢と第２齢で、第３齢はEriosoma moriokenseに関与しており、成虫の兵隊アリが知られているのはSmythurodes betaeのみである。兵隊アリの後脚は鉤爪があり、強く硬化しており、口針は頑丈で、小さな捕食者を破裂させて押しつぶすことができる。[ 124 ]幼虫の兵隊アリは利他的な個体であり、繁殖可能な成虫に成長することはできず、コロニーの利益のために常に行動する。社会性の発達に必要なもう１つの要素は、兵隊アリが守るコロニーの住居である虫こぶである。[ 125 ]
虫こぶを形成するアブラムシの兵隊アリは、虫こぶの掃除も行います。アブラムシが分泌する甘露は粉状のワックスで覆われ、「液体のビー玉」[ 126 ]を形成し、兵隊アリはそれを小さな穴から虫こぶの外に転がします。[ 103 ]閉じた虫こぶを形成するアブラムシは、植物の維管束系を配管として使用します。虫こぶの内面は吸収性が高く、老廃物は植物によって吸収され、運び去られます。[ 103 ]
アブラムシは約5000種記載されており、そのうち約450種が食用作物や繊維作物に定着している。アブラムシは植物の汁を直接吸って作物を損傷し、収量を減少させるが、植物ウイルスの媒介者としてより大きな影響を与える。これらのウイルスの伝播は、アブラムシが植物の異なる部位間、近隣の植物間、そしてさらに遠くまで移動することに依存する。この点において、宿主植物を味見するアブラムシの探索行動は、その場にとどまって長時間摂食・繁殖する個体よりも大きな被害をもたらす。アブラムシの移動は、ウイルス流行の時期に影響を与える。[ 127 ]これらは温室作物の主要な害虫であり、温室でよく見られる種には、モモアカアブラムシ ( Myzus persicae )、ワタまたはメロンアブラムシ ( Aphis gossypii )、ジャガイモアブラムシ ( Macrosiphum euphorbiae )、ジギタリスアブラムシ ( Aulacorthum solani )、キクアブラムシ ( Macrosiphoniella sanborni ) などがあり、葉の黄化、葉の変形、植物の矮化を引き起こします。排泄された甘露は、 Capnodium 属、Fumago 属、Scorias属の黒すす病菌を含む多くの真菌病原体の生育培地となり、これらの真菌は葉に感染し、光合成を減少させることで成長を阻害します。[ 128 ]
アブラムシは、特に大発生時には、敏感な人間にアレルギー性吸入反応を引き起こすことが知られています。[ 129 ]
分散は、歩行または飛行、食欲による分散、または移動によって行われる。有翅アブラムシは飛行能力が弱く、数日後に翅を失い、日中のみ飛行する。飛行による分散は、衝撃、気流、重力、降水量、その他の要因の影響を受けるか、植物材料、動物、農機具、車両、または航空機の移動によって引き起こされる偶発的な分散である可能性がある。[ 127 ]
アブラムシは急速に繁殖するため、殺虫剤による防除は困難であり、たとえ小さな範囲でも駆除が漏れると、個体数がすぐに回復してしまう可能性がある。アブラムシは、噴霧が届かない葉の裏側に生息することがあり、また、浸透性殺虫剤は花弁に十分に浸透しない。さらに、一部のアブラムシ種は、カルバメート系、有機リン系、ピレスロイド系などの一般的な殺虫剤に対して耐性を持っている。[ 130 ]
庭の小さなアブラムシの発生であれば、数日おきに強い水流で植物を十分にスプレーすれば十分な保護になるかもしれません。殺虫石鹸液はアブラムシを駆除する効果的な家庭用対策ですが、接触したアブラムシのみを殺し、残留効果はありません。石鹸スプレーは、特に高濃度または32 ℃（90 °F）以上の温度では植物にダメージを与える可能性があります。一部の植物種は石鹸スプレーに敏感です。[ 115 ] [ 131 ] [ 132 ]
アブラムシの個体群は、イエローパンまたはモエリッケトラップを使用してサンプリングできます。これらは、アブラムシを引き付ける水を入れた黄色の容器です。[ 133 ]アブラムシは緑色に正の反応を示し、黄色への誘引は真の色の好みではなく、明るさに関連している可能性があります。アブラムシの視覚受容体は440～480 nmで感度がピークに達し、赤色領域では感度がありません。モエリッケは、アブラムシが土壌に置かれた白い覆いに着地することを避け、光沢のあるアルミニウムの表面によってさらに忌避されることを発見しました。[ 134 ]さまざまな種のアブラムシの総合的害虫管理は、 Lecanicillium lecanii、Beauveria bassiana、またはIsaria fumosoroseaなどの真菌に基づく生物殺虫剤を使用して達成できます。[ 135 ]真菌はアブラムシの主な病原体であり、Entomophthoralesは自然界でアブラムシの数を急速に減らすことができます。[ 136 ]
アブラムシは、天敵、特にテントウムシや寄生バチを放飼することによっても防除できます。しかし、成虫のテントウムシは放飼後48時間以内に産卵せずに飛び去ってしまう傾向があるため、効果を発揮するには大量のテントウムシを繰り返し放飼する必要があります。例えば、アブラムシが大量に発生している大きなバラの木1本には、1500匹のテントウムシを2回放飼する必要があるかもしれません。[ 115 ] [ 137 ]
アブラムシを忌避・分散させ、その捕食者を引き寄せるファルネセンなどのアロモンを生成する能力は、 Eβfシンターゼ遺伝子を用いて遺伝子組み換えシロイヌナズナ植物に実験的に導入され、このアプローチが遺伝子組み換え作物を保護できるという期待が持たれている。[ 138 ]しかし、Eβファルネセンは作物の状況では効果がないことが判明しているが、より安定した合成形態は、アブラムシの移動による吸収の増加によって、真菌胞子や殺虫剤を用いた防除の効果を高めるのに役立つ。[ 139 ]
アブラムシは、主に害虫として、農家や庭師にはよく知られています。ピーター・マレンとリチャード・メイビーは、ギルバート・ホワイトが1774年8月にイングランドのハンプシャー州セルボーン村に「大群」となって押し寄せた黒いアブラムシの「大軍」について記述し、すべての植物を覆っていたと記録しています。また、1783年の異常に暑い夏には、ホワイトはアブラムシが蜜を生成しているのではなく消費していると考えていたにもかかわらず、蜜が非常に多く、「庭の美しさを損ない破壊している」ことに気づきました。[ 140 ]
中国ウルシ（Rhus chinensis）に中国ウルシアブラムシ（Schlechtendalia chinensis）が寄生すると、「中国虫こぶ」が形成され、これは商業的に価値のある製品となっている。「Galla Chinensis」として、中国伝統医学では咳、下痢、寝汗、赤痢の治療、腸出血や子宮出血の止血に用いられている。中国虫こぶはタンニンの重要な供給源でもある。[ 29 ]
19世紀後半: aphides (aphis の複数形) からの逆成語、現代ラテン語、ギリシャ語から、おそらく koris '虫' の誤読 (文字 κoρ 'kor' を αϕ 'aph' と解釈)。
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数名: 著者リスト (リンク) CS1 maint: 数値名: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2026年6月現在非アクティブです（リンク）{{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2026年6月現在非アクティブです（リンク）アブラムシ寄生蜂は、体長約1/10インチの非常に小さなハチです。細長く、黒または茶色で、くびれた「ハチの腰」があります。
フロリダ大学／食品農業科学研究所の「注目の生き物」ウェブサイトより：