とげ、棘、刺

棘は変形した枝または茎である。棘は単純なものもあれば、枝分かれしているものもある。

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  滑らかで特徴のない柑橘類の棘。
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  Gymnosporia buxifoliaの棘、その葉、節、そして腋芽から生じる様子は、それが枝としての性質を持っていることを示している。
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  特徴的な枝分かれした棘を持つCarissa bispinosa。

棘は変形した葉、托葉、または葉脈の延長などの葉の一部です。棘ととげは、とげと同様に、刺とは異なり、一般的に維管束組織を含んでいるため、棘ととげを区別しないことを好む著者もいます。^{[ 7 ]}

棘は、葉柄棘（フキエリア属など）、小葉棘（フェニックス属など）、托葉棘（ユーフォルビア属など）などと様々に表現され、いずれも葉柄、中肋、または二次脈を含む葉の部分から発生する棘の例である。^{[ 1 ]}サボテン科の植物は、棘が密生していることで特に有名である。サボテンの中には、グロキド（またはグロキディア、単数形はグロキディウム）と呼ばれる、起源の異なる特殊な棘を持つものもある。グロキドは小さく、落葉性で、長さに沿って多数の逆向きの棘がある（オプンティア属の刺座に見られる）。^{[ 1 ]}

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  フクイエリア・スプレンデンスの棘は葉柄から発達する。
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  Vachellia xanthophloeaの托葉棘。
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  樹木状のロドカクタス・グランディフォリウスの刺座と棘。
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  マミラリア・バルサソイデスの棘
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  マミラリア・バルサソイデスの鉤状の棘

Prickles are comparable to hairs but can be quite coarse (for example, rose prickles). They are extensions of the cortex and epidermis.^[8][9] Technically speaking, many plants commonly thought of as having thorns or spines actually have prickles. Roses, for instance, have prickles.^[7] While the position of thorns and spines are known positively to be controlled by phyllotaxis, the positioning of prickles appears to be truly random. If not, then by a phyllotaxis so arcane as to give the appearance of randomness. The largest prickles are found on the trunk and major limbs of Ceiba speciosa which can be 5 cm (2.0 in) long and diameter.

The genus Solanum contains a mixture of species with and without prickles. Phylogenetic analysis in 2024 concluded that members of a gene family known for involvement in cytokinin biosynthesis were involved in prickle production.^[10]

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  Raised prickles on the stem of Caesalpinia decapetala.
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  Rose prickles.
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  Prickles on the leaves of Solanum viarum.

Other similar structures are spinose teeth, spinose apical processes, and trichomes. Trichomes, in particular, are distinct from thorns, spines, and prickles in that they are much smaller (often microscopic) outgrowths of epidermal tissue, and they are less rigid and more hair-like in appearance; they typically consist of just a few cells of the outermost layer of epidermis, whereas prickles may include cortex tissue. Trichomes are often effective defenses against small insect herbivores; thorns, spines, and prickles are usually only effective against larger herbivores like birds and mammals.

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  Spinose leaf margin in Ilex aquifolium.
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  Spinose apical process in Sansevieria.
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  Stiff, sharp trichomes in Galium aparine.
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  Stinging trichome in Urtica dioica.

Spinescent is a term describing plants that bear any sharp structures that deter herbivory. It also can refer to the state of tending to be or become spiny in some sense or degree, as in: "the division of the African acacias on the basis of spinescent stipules versus non-spinescent stipules".^[11]

根から生じる棘もあり、例えば「根棘ヤシ」（ Cryosophila spp.）の幹にある棘などがある。Cryosophila guagaraの幹根は下方に 6～12  cm まで伸び、その後成長が止まり棘に変化する。^{[ 5 ]}この種の冠根（生きている葉の基部にある根）の解剖学的構造も、その生涯を通じて変化する。^{[ 5 ]}最初は上方に伸び、その後下方に曲がり、最終的には棘状になる。^{[ 5 ]}この 2 種類の根の側根、およびこの種の支柱根の側根も棘状になる。^{[ 5 ]}一部の著者は、これらの短い棘状の側根の一部は換気機能を持つため「呼吸根」であると考えている。^{[ 5 ]}イリアテア・エキソリザの根には、通気機能を持つ可能性のある短い棘状の側枝も見られることがある。^{[ 5 ]}

ヤシ科のEuterpe oleraceaには、気根として機能する棘もあります。^{[ 5 ]} Cryosophila nana (旧Acanthorhiza aculeata )には棘のある根があり、根の長さが太さの 10 倍未満の場合は「根棘」、長さが太さの 10 倍以上の場合は「棘根」と呼ぶことを好む著者もいます。^{[ 5 ]}熱帯アフリカの双子葉植物の樹木の幹にも不定棘根が記載されており (例えば、トウダイグサ科のMacaranga barteri、Bridelia micrantha、B. pubescens、Ixonanthaceae、Sterculiaceae など)、塊茎や球茎などの越冬器官を保護するためにも見られます (例えば、Dioscorea prehensilis -Dioscoreaceae- およびMoraea spp. -Iridaceae- など)。^{[ 5 ]}着生アリ植物Myrmecodia tuberosa （アカネ科）の塊茎基部は短い根棘で覆われており、これらは塊茎内部の部屋に住むアリが植物の表面を移動する際に保護する役割を果たしていると考えられる（Jackson 1986 ^{[ 5 ]}およびその参考文献）。多くの点で、棘の形成パターンは側枝からの棘の発達パターンと類似している（Jackson 1986 ^{[ 5 ]}およびその参考文献）。