葉序

植物学において、葉序（古代ギリシャ語の φύλλον （phúllon）  「葉」とτάξις （táxis）  「配置」に由来）^[1]または葉序とは、植物の茎における葉の配置のことである。葉序の螺旋は、自然界において独特のパターンを形成している。

茎上の葉の基本的な配置は、対生および互生（螺旋状とも呼ばれる）です。茎の 同じレベル（同じ節）から複数の葉が発生する、または発生するように見える場合は、葉が輪生することもあります。

対生葉の場合、茎の反対側の同じ高さ（同じ節）から 2 枚の葉が生えます。対生葉は、2 枚の葉が輪生したものと考えることができます。

交互（螺旋状）パターンでは、各葉は茎の異なる点（節）から生じます。

二列葉序は「二列葉序」とも呼ばれ、茎の葉が茎の反対側に2列の垂直列に並ぶ、対生または互生葉序の特殊なケースです。例としては、ブーフォンなどのさまざまな球根植物が挙げられます。また、ガステリアやアロエの苗などの他の植物の習性や、クマラ・プリカティリスなどの関連種の成熟植物にも見られます。

反対に、連続する葉の対が90度離れている場合、この習性は交差型と呼ばれます。これはベンケイソウ科の植物でよく見られます^{[2]交差型の葉序は、}アオイ科でも見られます。リトープスやコノフィツムなどのアオイ科の属では、多くの種が一度に完全に発達した葉を2枚しか持たず、植物が成長するにつれて、古い対の葉は折り畳まれて枯れ、交差方向に向いた新しい対の葉のための場所を作ります^[3]

配置が二股かつ交差している場合、二次的に二股と呼ばれます。

輪生の配置は、特に節間が短い植物を除いて、植物では非常に珍しい。輪生の葉序を持つ樹木の例としては、ブラベジュム・ステラティフォリウム^[4]や関連属のマカダミア^[5]がある。

輪生は、すべての葉が新芽の基部に付着し、節間が小さ​​いか存在しない基部構造として発生することがあります。多数の葉が円形に広がる基部の輪生はロゼットと呼ばれます。

繰り返し螺旋状の葉から葉への回転角度は、茎の周りの完全な回転の一部で表すことができます。

交互に二枚葉になる葉は、1回転の半分の角度になります。ブナやハシバミでは角度は1/3、^[要出典]オークやアプリコットでは2/5、ヒマワリ、ポプラ、ナシでは3/8、ヤナギやアーモンドでは5/13です。^[6]分子と分母は通常、フィボナッチ数とその2番目の後続数で構成されます。単純なフィボナッチ比の場合、葉の数は垂直方向に並ぶため、階数と呼ばれることがあります。フィボナッチペアが大きいほど、パターンは複雑になり、繰り返されなくなります。これは、基部の配置で発生する傾向があります。例として、キク科の 花や種子の頭が挙げられます。最も有名な例は、ヒマワリの頭花です。この葉序パターンは、螺旋が交差している視覚効果を生み出します。植物学の文献では、これらのデザインは反時計回りの螺旋の数と時計回りの螺旋の数で説明されています。これらもフィボナッチ数列であることがわかります。場合によっては、螺旋が渦巻きで構成されているため、数がフィボナッチ数の倍数であるように見えます。

植物の葉のパターンは、究極的には分裂組織の特定の領域における植物ホルモンであるオーキシンの蓄積によって制御される。^{[7] [8]}葉はオーキシン濃度が高い局所的な領域で形成され始める。^{[異論あり–議論あり]}葉が形成されて発達し始めると、オーキシンが葉に向かって流れ始め、その結果、葉が形成された場所に近い分裂組織の領域からオーキシンが枯渇する。これにより、分裂組織の地形のさまざまな領域におけるオーキシンの増減によって究極的に制御される自己増殖システムが生じる。^{[9] [10]}

初期の科学者の中には、レオナルド・ダ・ヴィンチをはじめとする、植物の螺旋状の配置を観察した者もいた。^[11] 1754年、シャルル・ボネは、植物の螺旋状の葉序が時計回りと反時計回りの黄金比の両方で頻繁に表現されることを観察した。^[12 ]葉序の数学的観察は、カール・フリードリヒ・シンパーと友人のアレクサンダー・ブラウンのそれぞれ1830年と1830年の研究に引き継がれ、オーギュスト・ブラヴェと弟のルイは1837年に葉序比をフィボナッチ数列に結び付けた。 ^[12]

このメカニズムに関する洞察は、ヴィルヘルム・ホフマイスターが1868 年にモデルを提唱するまで待たなければなりませんでした。新生葉である原基は、シュート分裂組織の最も混雑していない部分に形成されます。連続する葉の間に生じる黄金角は、この混雑の盲目的な結果です。3 つの黄金弧を足すと円を包むのに十分すぎるほどになるため、中心から端まで 2 枚の葉が同じ放射状線をたどることはありません。生成らせんは、プロテアの花盤や松ぼっくりの鱗片など、密集した植物構造に現れる時計回りと反時計回りのらせんを生成するのと同じプロセスの結果です。

現代では、メアリー・スノーやジョージ・スノー^[13]などの研究者がこれらの研究を続けました。コンピューターモデリングと形態学的研究により、ホフマイスターの考えが確認され、洗練されました。詳細については疑問が残っています。植物学者の間では、葉の移動の制御が原基間の化学勾配に依存するのか、純粋に機械的な力に依存するのかで意見が分かれています。いくつかの植物ではフィボナッチ数ではなくルーカス数が観察されており^{[引用が必要]}、葉の位置がランダムに見えることもあります。^{[引用が必要]}

葉序の物理モデルは、エアリーの剛球充填実験にまで遡る。ゲリット・ファン・イターソンは円筒上に想像された格子（菱形格子）を図式化した。^[14]ドゥアディらは、葉序パターンが動的システムにおける自己組織化プロセスとして出現することを示した。^[15] 1991年、レビトフは円筒形状における反発粒子の最低エネルギー構成が植物の葉序の螺旋を再現することを提案した。^[16]最近では、ニソリら（2009年）は、磁気双極子を「茎」に沿って積み重ねたベアリングに取り付けた「磁気サボテン」を構築することで、それが真実であることを示した。^{[17] [18]}彼らは、これらの相互作用粒子が植物学がもたらすものを超えた新しい動的現象にアクセスできることを実証しました。つまり、これらのシステムの非線形領域では、非局所的なトポロジカルソリトンの「動的葉序」ファミリーが出現し、線形励起のスペクトルでは純粋に古典的なロトンとマクソンが出現します。

球を密に詰めると、五面体を持つ十二面体のモザイク模様が作られる。五面体対称性はフィボナッチ数列や古典幾何学の黄金比と関連している。^{[19] [20]}

葉序は、多くの彫刻や建築デザインのインスピレーションとして使われてきました。日詰明夫は、葉序を示すフィボナッチ数列に基づいたいくつかの竹の塔を制作し、展示しました。^[21]サレ・マソウミは、アパートのバルコニーが中心軸の周りに螺旋状に突出し、真下のアパートのバルコニーに影を落とさないアパートの設計を提案しました。^[22]

ウィキメディア・コモンズには、葉序に関連するメディアがあります。

• 不同葉性、水平方向の枝における葉の大きさの違いの一種
• 議論
• フェルマーの螺旋
• Lシステム
• ニホンミズヒキ
• パラスティチ
• プラストクロン
• 3ギャップ定理
• 円筒内の球の詰め方