カクタス

サボテンは非常に多様な生育習性を示し、それらを明確で単純なカテゴリーに分類することは難しい。

樹木状のサボテン

サボテンは樹木状（樹木のような）になることもあり、これは通常、多かれ少なかれ木質の幹が1本あり、その上に数本から多数の枝が生えていることを意味します。Leuenbergeria属、Pereskia属、Rhodocactus属では、枝は葉で覆われているため、これらの属の種はサボテンとして認識されない場合があります。他のほとんどのサボテンでは、枝はより典型的なサボテンのような形をしており、葉や樹皮がなく、棘で覆われています。これはPachycereus pringleiや大型のopuntia属のサボテンに見られます。Echinocactus platyacanthusの大型個体のように、枝がなく樹木サイズになるサボテンもあります。Stenocereus thurberiのように、地面や非常に低い位置にある枝から複数の茎が生えている低木状のサボテンもあります。^{[ 14 ]}

柱状サボテン

小型のサボテンは柱状と表現されることがある。これらは直立した円筒形の茎からなり、枝分かれする場合としない場合があり、幹と枝の明確な区別はない。柱状形態と樹木状または低木状形態の境界を定義するのは難しい。例えば、 Cephalocereus senilisの小型で若い個体は柱状であるが、古くて大きな個体は樹木状になることがある。場合によっては、「柱」が垂直ではなく水平になることもある。したがって、Stenocereus eruca は、茎が地面に沿って伸び、一定間隔で根を張っているにもかかわらず、柱状と表現することができる。^{[ 14 ]}

球状サボテン

茎がさらに小さいサボテンは球形（または球状）と表現されることがあります。これらは柱状サボテンよりも短く、より球状の茎で構成されています。球形サボテンは、 Ferocactus latispinusのように単独で生える場合もあれば、茎が集まって大きな塊を形成する場合もあります。塊の中の茎のすべてまたは一部が共通の根を共有している場合があります。^{[ 14 ]}

その他の形態

他のサボテンは全く異なる外観をしている。熱帯地域では、森林に生えるつる性サボテンや着生サボテンもある。それらの茎は通常平たく、ほとんど葉のような外観をしており、棘はほとんどないか、まったくない。つる性サボテンは非常に大きくなることがあり、ヒロケレウス属の標本は根から最も遠い茎まで100メートル（330フィート）の長さだったと報告されている。リプサリス属やシュルンベルゲラ属などの着生サボテンは、しばしば下向きに垂れ下がり、地上高くの木に生える場所で密集した塊を形成する。^{[ 14 ]} 

• サボテンの生育習性
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  樹木状の樹形（ペレスキア・アクレアタ）
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  背の高い樹木状の樹形（パキケレウス・プリングレイ）
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  背が高く枝分かれしない円柱状の樹形（セファロケレウス属）
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  短い円柱状の集合体 ( Ferocactus pilosus )
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  孤立した球状習性 ( Ferocactus echidne )
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  球状に群生する形態（レブチア属）
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  着生サボテン ( Rhipsalis paradoxa )
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  砂漠植物園には多種多様なサボテンがあります

葉がなく、とげのある茎は、ほとんどのサボテン（すべて最大の亜科であるサボテン亜科に属する）の特徴である。茎は典型的には多肉質で、水を蓄えるのに適応している。茎の表面は滑らか（オプンティア属の一部の種のように）またはさまざまな種類の突起で覆われており、これらは通常結節と呼ばれる。これらは、小さな「こぶ」から、マミラリア属の目立つ乳首のような形、アリオカルプス属の葉のような突起まで様々である。茎は、リブ状または溝状になっている場合もある。これらのリブの目立ち具合は、茎が蓄えている水の量によって異なる。満杯のとき（サボテンの質量の最大90%が水である可能性がある）、膨らんだ茎のリブはほとんど見えないが、サボテンが水不足で茎が縮むと、リブが非常に目立つようになる。^{[ 14 ]}

ほとんどのサボテンの茎は緑色で、青みがかった緑色や茶色がかった緑色であることが多い。このような茎には葉緑素が含まれており、光合成を行うことができる。また、気孔（ガスの通過を可能にするために開閉できる小さな構造）も持っている。サボテンの茎はしばしばワックス状に見える。^{[ 14 ]}

サボテンの刺座

ロドカクタス・グランディフォリウスの刺座の位置を葉との位置関係で示す

棘と綿毛のある刺座を示すセレウスの断面図

エキノプシス属植物の刺座

アストロフィツム・カプリコルネの刺座のクローズアップ写真。細かい綿毛が写っている。

花は刺座の上部から、棘は下部から生える（セレウス属）。

ネオライモンディア・アレキペンシスの独特な刺座

ピロソケレウス・レウコケファルスの断面図（セファリウム小孔を示す）

刺座はサボテン特有の構造です。形態は様々ですが、通常は茎に毛羽立った部分として現れ、そこから棘が生えます。花も刺座から生じます。すべてのサボテンの祖先に似ていると考えられているLeuenbergeria属では、刺座は葉腋（つまり、葉柄と茎の間の角度）にあります。^{[ 15 ]}葉のないサボテンでは、刺座はしばしば茎の葉基部があった隆起した部分に生じます。

アレオーレは、高度に特殊化され、非常に密集したシュートまたは枝です。通常のシュートでは、葉や花をつける節は、茎の長さ（節間）によって隔てられています。アレオーレでは、節が非常に接近しているため、単一の構造を形成します。アレオーレは円形、楕円形に伸びている、または2つの部分に分かれている場合があります。2つの部分は、何らかの方法で（たとえば、茎の溝によって）目に見える形でつながっている場合もあれば、完全に分離しているように見える場合もあります（二形性アレオーレ）。茎の上部に近い部分は花をつけ、もう一方の部分は棘をつけます。アレオーレには、多細胞毛（トリコーム）が生えていることが多く、アレオーレは毛羽立った、または羊毛のような外観を呈し、黄色や茶色などの独特の色をしている場合もあります。^{[ 14 ]}

ほとんどのサボテンでは、刺座は数年間だけ新しい棘や花を生成し、その後不活性になります。このため、棘の数は比較的固定され、花は成長を続け新しい刺座を形成している茎の先端からのみ生成されます。サボテンの祖先に近い属であるペレスキアでは、刺座ははるかに長く活動し続けます。これはオプンティアやネオライモンディアでも同様です。^{[ 14 ]}

サボテンの大部分には目に見える葉がなく、光合成は茎で行われます（一部の種では茎が平らで葉のようになっている場合があります）。例外は、3つ（分類学的には4つ）のサボテンのグループに見られます。Leuenbergeria 、Pereskia、Rhodocactusのすべての種は、表面的には普通の木や低木に似ており、中肋と両側に平らな葉身（葉身）を持つ多数の葉があります。このグループは側系統群であり、2つの分類学的クレードを形成しています。オプンティアグループ（オプンティア亜科）の多くのサボテンにも目に見える葉があり、それらは長持ちする場合（Pereskiopsis種など）と、生育期にのみ生成されてその後失われる場合（オプンティアの多くの種など）があります。^{[ 14 ]}小さな属であるMaihueniaも光合成のために葉に依存しています。^{[ 16 ]}これらのグループ間では、葉の構造が多少異なります。オプンチオイド属とマイフエニア属の葉は、中肋のみで構成されているように見える。^{[ 17 ]}

目に見える光合成葉を持たないサボテンでさえ、通常は非常に小さな葉を持ち、調査した種の約半数では長さが0.5 mm (0.02インチ)未満、ほとんどの場合1.5 mm (0.06インチ)未満である。このような葉の機能は光合成ではない。オーキシンなどの植物ホルモンの生成や腋芽の形成における役割が示唆されている。^{[ 18 ]}    

植物学的には、「棘」は「とげ」と区別されます。棘は変形した葉であり、とげは変形した枝です。サボテンは、上記のように常に刺座から棘を出します。棘は、ペレスキア、ペレスキオプシス、マイフエニアなどの葉を持つサボテンにも存在するため、完全に葉がなくなる前に進化していたことは明らかです。一部のサボテンは、若いとき、おそらく実生のときだけ棘を持ちます。これは、リプサリスやシュルンベルゲラなどの樹上性サボテンに特に当てはまりますが、アリオカルプスなどの地生サボテンにも当てはまります。^{[ 14 ]}

サボテンの棘は、種によって数、色、大きさ、形、硬さが大きく異なるだけでなく、刺座から生える棘がすべて同じ種類か、異なる種類かによっても大きく異なるため、識別に役立つことが多い。ほとんどの棘はまっすぐか、せいぜいわずかに湾曲しており、長さと太さによって毛状、剛毛状、針状、錐状などと表現される。サボテンの中には平たい棘を持つものもある（例：Sclerocactus papyracanthus）。また、鉤状の棘を持つサボテンもある。中央の棘が1本以上鉤状で、外側の棘がまっすぐな場合もある（例：Mammillaria rekoi）。^{[ 14 ]}

オプンティオイデア亜科の植物は、通常の長さの棘に加えて、長さに沿って棘状突起があり、脱落しやすい比較的短い棘（グロキッドと呼ばれる）を持っています。これらは皮膚に刺さり、非常に細く折れやすいため除去が難しく、長期間の炎症を引き起こします。^{[ 14 ]}

• サボテンの棘
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  フェロカクタスの様々な棘
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  鉤状の中央棘（Mammillaria rekoiと比較）
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  スクレロカクタス・パピラカンサスの珍しい扁平な棘
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  オプンティア・ミクロダシスのグロキッド

ほとんどの地生サボテンは、植物の基部から地表近くまでさまざまな距離に広がる細い根しか持っていません。サボテンの中には主根を持つものもあり、アリオカルプス属などの属では、主根は体よりもかなり大きく、体積も大きくなります。主根は、より大きな柱状サボテンの安定化に役立つ可能性があります。^{[ 19 ]}つる性、匍匐性、着生性のサボテンは、茎が発根培地に接触する部分に沿って生じる不定根しか持たない場合があります。 ^{[ 14 ]}

サボテンの花は、棘と同様に、変異に富む。通常、子房は茎または花托組織由来の物質に囲まれ、果皮と呼ばれる構造を形成する。花弁と萼片由来の組織が果皮に続き、複合管を形成する。全体を花管と呼ぶことができるが、厳密に言えば、基部から最も遠い部分だけが花由来である。管状構造の外側には、綿毛と棘を生成する刺座があることが多い。通常、管には小さな鱗片状の苞葉もあり、これは徐々に萼片状、そして花弁状の構造に変化するため、萼片と花弁を明確に区別することはできない（そのため、しばしば「花被片」と呼ばれる）。^{[ 14 ]}一部のサボテンは、綿毛や棘のない花管を生成する（例：Gymnocalycium）^{[ 20 ]}、または外部構造がまったくない花管を生成する（例：Mammillaria）。^{[ 14 ]}他のほとんどのサボテンの花とは異なり、ペレスキアの花は房状に咲くことがある。^{[ 15 ]}

サボテンの花は通常、雄しべは多数あるが、雌しべは1本だけで、先端で複数の柱頭に分岐することがある。雄しべは通常、花筒上部の内面全体から生じるが、一部のサボテンでは、雄しべは花筒内部のより特定の領域で1つまたは複数の明確な「列」を形成して生じる。^{[ 14 ]}

花全体は通常放射相称（放射相称）ですが、種によっては左右相称（左右相称）の場合もあります。花の色は白から黄色、赤からマゼンタまで様々です。^{[ 14 ]}

葉が見えないことは、ほとんどのサボテンの最も顕著な特徴の 1 つです。ペレスキア(すべてのサボテンが進化してきた祖先種に近い) は、長持ちする葉を持っていますが、多くの種では葉が厚く多肉質です。 ^{[ 13 ]}オプンティア属のペレスキオプシスなど、長持ちする葉を持つ他のサボテンの種も、多肉質の葉を持っています。^{[ 21 ]}水分を保持する上で重要な問題は、表面積と体積の比率です。水分の損失は表面積に比例し、存在する水分の量は体積に比例します。薄い葉のように表面積と体積の比率が高い構造は、太い茎のように表面積と体積の比率が低い構造よりも必然的に高い速度で水分を失います。

棘は変形した葉であり、真の葉を持つサボテンにも存在し、棘の進化が葉の消失に先行していたことを示している。棘は表面積対体積比が高いが、成熟すると死んだ細胞でできた繊維で構成されているため、水分をほとんど、あるいは全く含まない。^{[ 17 ]}棘は草食動物からの保護や、一部の種ではカモフラージュの役割を果たし、いくつかの方法で水分の保持に役立つ。棘はサボテンの表面近くに空気を閉じ込め、蒸発と蒸散を減らす湿潤層を作る。また、ある程度の陰を作り、サボテンの表面温度を下げ、水分の損失を減らす。霧や早朝の霧など、十分に湿った空気が存在する場合、棘は水分を凝縮し、それが地面に滴り落ちて根に吸収される。^{[ 14 ]}

サボテンの大部分は茎多肉植物、つまり茎が水を貯蔵する主要な器官である植物です。水はサボテンの総質量の最大 90% を占めることがあります。茎の形状はサボテンによって大きく異なります。柱状サボテンの円筒形と球状サボテンの球形は、表面積対体積比を低くし、水の損失を減らし、日光による加熱効果を最小限に抑えます。多くのサボテンのリブ状または溝状の茎は、干ばつの期間に茎を縮め、水が利用可能な期間に水で満たされて膨らむことを可能にします。^{[ 14 ]}成熟したサワロ ( Carnegiea gigantea ) は、豪雨の際に最大760 リットル (200米ガロン)の水を吸収できると言われています。 ^{[ 11 ]}茎の外層は通常、ワックス層で強化された丈夫なクチクラを持ち、水の損失を減らします。これらの層が、多くのサボテンの茎の色に灰色がかったり青みがかったりする原因となっている。^{[ 14 ]}  

ほとんどのサボテンの茎には、葉がなくても光合成を行うことができるように適応している。^{[ 22 ]}これについては、後述の代謝の項でさらに詳しく説明する。

多くのサボテンは根が広く広がっているが、土壌に深く入り込む距離は短い。^{[ 23 ]}ある例では、高さわずか12cmの若いサボテンの根系は直径2mだが、深さは10cm以下だった。^[ 19 ^]サボテンは干ばつの後に雨が降るとすぐに新しい根を形成できる。サボテンの根の細胞内の塩分濃度は比較的高い。^{[ 24 ]}これらの適応により、サボテンは短時間または少量の降雨の期間中に水を急速に吸収することができる。そのため、フェロカクタス・シリンドラセウスはわずか7mmの降雨から12時間以内にかなりの量の水^を吸収し、数日で完全に水分を吸収できると報告されている。^{[ 14 ]}        

ほとんどのサボテンでは茎が水を貯蔵する主要な器官として機能しますが、一部のサボテンにはさらに大きな主根があります。^{[ 14 ]}チリ北部のアタカマ砂漠という世界で最も乾燥した場所の1つに生育するCopiapoa atacamensis ^{[ 14 ]}のような種の場合、これらの主根は地上部の数倍の長さになることがあります。^{[ 25 ]}

光合成には、植物が二酸化炭素ガス（CO₂ _）を取り込む必要があります。その際、植物は蒸散によって水分を失います。他の多肉植物と同様に、サボテンは光合成の方法によってこの水分損失を減らしています。「通常の」葉のある植物はC₃機構_を使用します。日中、CO₂_は葉の内部空間にある空気から継続的に取り込まれ、まず炭素原子が3つ含まれる化合物（3-ホスホグリセリン酸）に変換され、次に炭水化物などの生成物に変換されます。植物の内部空間への空気のアクセスは、開閉できる気孔によって制御されます。光合成中にCO₂_を継続的に供給する必要があるため、気孔は開いている必要があり、水蒸気が継続的に失われます。C₃機構を使用する植物は、_このようにして根から吸収した水分の最大97%を失います。^{[ 26 ]}さらに、気温が上昇すると、 CO2_を捕捉する酵素が代わりに酸素をますます多く捕捉し始め、光合成の効率が最大25%低下するという問題もある。 ^{[ 27 ]}

CAMの模式図

夜間：気孔が開き、二酸化炭素_が流入してリンゴ酸として蓄えられ、水蒸気が放出される。

日中：気孔が閉じ、リンゴ酸は二酸化炭素に変換されて_炭水化物を作るために使用され、水蒸気は閉じ込められます。

ベンケイソウ型酸代謝（CAM）は_{、サボテンやその他の多肉植物がC3代謝の問題を回避するために採用したメカニズムです。完全なCAMでは、気孔は気温と水分損失が最も低い夜間にのみ開きます。CO2は植物}に入り、細胞内（液胞）に貯蔵される有機酸の形で捕捉されます。気孔は日中閉じたままで、光合成はこの貯蔵されたCO2のみを使用します_。CAMは、大気から固定され成長に利用できる炭素の量が制限されるという代償を伴いますが、水をはるかに効率的に使用します。^{[ 28 ]} _{CAMサイクルは、 C3}代謝を使用する植物と同様に、気孔が日中に開く、水効率の低いシステムです。夜間、または植物が水分不足になると、気孔は閉じ、CAMメカニズムを使用して呼吸によって生成されたCO2を_貯蔵し、後で光合成に使用します。CAMサイクルはペレスキア属に存在します。^{[ 13 ]}

植物に取り込まれる¹⁴ C と¹³ Cの比率、つまり同位体シグネチャーを調べることで、夜間と日中にどれだけのCO ₂が吸収されるかを推測することができます。この方法を用いると、調査されたペレスキア種のほとんどが何らかの CAM サイクルを示し、この能力がすべてのサボテンの祖先に存在していたことを示唆しています。^{[ 13 ]}ペレスキアの葉は_C3機構のみを持ち、CAM は茎に限定されているとされています。^{[ 29 ]}より最近の研究では、「茎で有意な炭素同化が起こる可能性は非常に低い」ことが示されており、ペレスキア種は「誘導可能な CAM を伴う C3」であると説明されています_。 [ ^{13 ]葉}のないサボテンは、完全な CAM を使用して、茎ですべての光合成を行います。2012年2月現在 茎を基盤とするCAMがコアサボテンで一度だけ進化したのか、それともオプンティアとサボテン類で別々に進化したのかは明らかではない。 ^{[ 13 ]} CAMは収斂進化を何度も繰り返してきたことが知られている。 ^{[ 28 ]}

光合成を行うために、サボテンの茎は多くの適応を遂げてきました。進化の歴史の初期に、現代のサボテンの祖先（Leuenbergeria属を除く）は茎に気孔を発達させ、樹皮の発達を遅らせ始めました。しかし、これだけでは十分ではありませんでした。これらの適応のみを持つサボテンは、茎でほとんど光合成を行わないようです。茎は、通常葉にのみ見られる構造に似た構造を発達させる必要がありました。外側の表皮のすぐ下に、壁が厚くなった細胞からなる皮下層が発達し、機械的な支持を提供しました。二酸化炭素が内側に拡散できるように、細胞間に空気の隙間が必要でした。茎の中心部である皮質には、「葉緑体組織」が発達しました。これは、葉緑体を含む比較的特殊化されていない細胞からなる植物組織で、「海綿状層」と「柵状層」に配置され、そこでほとんどの光合成が行われます。^{[ 30 ]}

1984年、国際多肉植物研究機構のサボテン科部門が、属レベルまでの合意分類を作成するために作業部会（現在は国際サボテン科分類グループ（ICSG）と呼ばれている）を設立することが決定された。彼らのシステムは、その後の分類の基礎として使用されている。21世紀に発表された詳細な扱いでは、この科は約125～130属と1,400～1,500種に分けられ、それらはさらにいくつかの族と亜科に整理されている。^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]} ICSGによるサボテン科の分類では、4つの亜科が認識され、そのうち最大の亜科は9つの族に分けられた。亜科は次のとおりである。^{[ 36 ]}

サボテンの4つの亜科

Pereskioideae : Pereskia aculeata

オプンティア亜科：オプンティア・クロロティカ

マイフエニア・ポエッピギイ: Maihuenia poeppigii

サボテン科：Mammillaria elongata

• ペレスキオイデア亜科K. シューマン

ICSG分類ではペレスキア属のみが属として挙げられます。この属はサボテン科の祖先に最も近いと考えられている特徴を持っています。植物は葉を持つ樹木または低木で、茎の断面は稜線や結節がなく滑らかな円形です。^{[ 36 ]}光合成には2つのシステム_が使用される可能性があり、「通常の」C3機構と、サボテンやその他の多肉植物の「高度な」特徴である水分を節約するベンケイソウ型酸代謝（CAM）の両方です。^{[ 13 ]}

分子系統学的研究により、ペレスキア属は広義には単系統群ではなく、^{[ 39 ] [ 38 ]}リューエンベルゲリア属、ロドカクタス属、狭義にはペレスキア属の3属に分割されたことが示された。^{[ 40 ] [ 41 ]}リューエンベルゲリア属は、独立した単属亜科であるリューエンベルゲリオイデア亜科に単独で位置づけられている。^{[ 42 ]}

• オプンティア 亜科K. シューマン

この亜科には約15属が含まれます。若い頃は葉を持つことがありますが、後に葉は失われます。茎は通常、明確な「節」または「パッド」（葉状体）に分かれています。^{[ 36 ]}植物の大きさは、マイフエニオプシス属の小さなクッション^{[ 43 ]}から、オプンティア属の樹木のような種まで様々で、10メートル（33フィート）以上にもなります。^{[ 44 ]}  

• 亜科マイフエニオイデアP. Fearn

唯一の属はマイフエニア属で、2種あり、どちらも低いマット状に生育する。^{[ 16 ]}サボテンの中では原始的な特徴がいくつかある。植物には葉があり、ベンケイソウ型酸代謝は完全に欠如している。^{[ 36 ]}

• サボテン亜科

9つの族に分けられるこの亜科は、すべての「典型的な」サボテンを含む最大の亜科です。メンバーは樹木状のものから着生のものまで、形態が非常に多様です。葉は通常ありませんが、若い植物では非常に小さな葉が生えることがあります。茎は通常節に分かれておらず、稜があるか結節状です。Hylocereeae族とRhipsalideae族の2つの族には、かなり異なる外観のつる性または着生性の形態が含まれており、茎は扁平で節に分かれている場合があります。^{[ 36 ]}

分子系統学的研究は、これらの亜科のうち 3 つの単系統性を支持していますが、ペレスキオイデア亜科は支持していません。 ^{[ 38 ] [ 39 ]}また、このレベルより下のすべての族や属も支持していません。2011 年の研究では、調査対象となったカクトイデア亜科の属のうち、単系統群であったのは 39% に過ぎないことがわかりました。^{[ 38 ]}サボテンの分類は現在も不確実であり、変更される可能性があります。

2005年の研究では、当時定義されていたペレスキア属（広義のペレスキア）はサボテン科の基底に位置すると示唆されたが、以前の示唆とは異なり、単系統群ではなく、共通祖先の子孫すべてを含むものではないことが確認された。この研究のベイズ合意系統樹は、その後の属の変更を加えた上で以下に示されている。^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]}

2011年の研究では、遺伝子数は少ないものの種数は多く、Pereskia sl は同じクレードに分けられたが、「コアサボテン」クレードのメンバーを解明することはできなかった。上記の関係は「現在までに最も確固たるもの」であると認められた。^{[ 38 ]}

Leuenbergeria属（ Pereskia sl クレード A）は、残りのほとんどの「カウロカクタス」に見られる茎の 2 つの重要な特徴を常に欠いています。ほとんどの非サボテンと同様に、茎は植物の生育初期に樹皮を形成し始め、また気孔（植物への空気の流入を制御し、ひいては光合成を制御する構造）も欠いています。対照的に、 Rhodocactus属や残りのPereskia ss 属の種を含むカウロカクタスは、通常、樹皮の形成を遅らせ、茎に気孔を持つため、茎が光合成の主要器官になる可能性を秘めています。（高度に特殊化したMaihuenia属の 2 種は、やや例外です。） ^{[ 39 ] [ 41 ]}

最初のサボテンは、葉で光合成を行う、やや多肉質の低木または小さな木であったと考えられています。それらは周期的な干ばつに見舞われる熱帯地域に生息していました。Leuenbergeriaがこれらの初期のサボテンの良いモデルであるとすれば、それらは近くに生えている他の木と表面上は似ていたとしても、すでに水を節約するための戦略を進化させていたことになります（これらの戦略の一部は、ナデシコ目に属する他の科のメンバーにも見られます）。これらの戦略には、雨季に迅速に対応できること、光合成中に水を非常に効率的に使用することで蒸散を低く抑えることなどが含まれます。後者は、気孔の開閉を厳密に制御することによって達成されました。今日のPereskia属のように、初期の祖先は、光合成で二酸化炭素が継続的に使用される通常のC3機構から_、気孔が閉じているときに呼吸によって生成された二酸化炭素が後で光合成に使用されるために貯蔵されるCAMサイクルに切り替えることができた可能性があります。^{[ 13 ]}

RhodocactusとPereskia ssを含むクレードは、茎を光合成器官として利用する進化的な転換の始まりを示しています。茎には気孔があり、樹皮の形成は通常の樹木よりも遅れて起こります。「コアサボテン」は、茎の多肉性と光合成の両方が着実に増加し、葉が複数回失われ、Cactoideae ではほぼ完全に失われます。現在未解決の進化上の疑問の 1 つは、茎での完全な CAM 光合成への転換がコアサボテンで一度だけ起こったのか、その場合はMaihueniaでは失われているのか、それとも Opuntioideae と Cactoideae で別々に起こったのか、その場合はMaihueniaでは進化しなかったのかということです。^{[ 13 ]}

2012年2月現在、サボテン科の中核系統群における進化を理解することは困難である。 系統関係は依然として不明確であり、現在の分類とはあまり関連がないため、2011年の研究では「非常に高い割合の属」が単系統群ではなく、すべてが単一の共通祖先の子孫ではないことが判明しました。たとえば、この研究でサンプリングされた亜科 Cactoideae の 36 属のうち、22 属 (61%) が単系統群ではないことがわかりました。^{[ 38 ]}国際サボテン分類グループ (ICSG) の分類では、Cactoideae 内に 9 つの族が認識されています。そのうちの 1 つである Calymmantheae は、単一の属Calymmanthiumで構成されています。^{[ 36 ]}残りの 8 つの族のうち、Cacteae と Rhipsalideae の 2 つだけが、Hernández-Hernández らによる 2011 の研究で単系統群であることが示されました。サボテンの系統発生に関するより詳細な議論については、「サボテン科の分類」を参照してください。

サボテンの進化の歴史を解明する手がかりとなる化石は知られていない。^{[ 45 ]}しかし、サボテンの地理的分布はいくつかの証拠を提供している。比較的最近になって旧世界の一部に広がったリプサリス・バッキフェラを除いて、サボテンは南アメリカと主に北アメリカの南部の植物である。これは、この科が古代大陸ゴンドワナが南アメリカとアフリカに分裂した後に進化したに違いないことを示唆している。分裂は白亜紀前期、約1億4300万年前から1億100万年前に起こった。^{[ 46 ]}この分裂後、サボテンがいつ進化したのかははっきりしない。古い資料では、白亜紀後期の約9000万年前から6600万年前の初期の起源が示唆されている。より最近の分子研究では、おそらく始新世後期から漸新世初期、約3500万年前から3000万年前の、はるかに新しい起源が示唆されている。 ^{[ 45 ] [ 47 ]}サボテンの系統発生に基づくと、最も早く分岐したグループ ( Leuenbergeria ) は中央アメリカと南アメリカ北部で起源した可能性があり、一方、茎が多かれ少なかれ多肉質のカウロカクタスは、南アメリカ南部で後に進化し、その後北上した。^{[ 39 ]}茎が非常に多肉質のコアカクタスは、約 2500万年前に進化したと推定されている。^{[ 45 ]}その進化の刺激となった可能性のあるものは、約 2500 万～ 2000万年前の中央アンデスの隆起であり、これは乾燥の増加と変動に関連していた。^{[ 39 ]}しかし、現在のサボテンの種の多様性は、過去 1000 万～ 500 万年 (中新世後期から鮮新世まで) にのみ生じたと考えられている。南アフリカのハマミズナ科、マダガスカルのディディエレア科、アメリカ大陸のアガベ属など、他の多肉植物も同時期に多様化したようで、これは乾燥環境の世界的拡大と一致している。 ^{[ 45 ]}      

他の多くの種は、人によって持ち込まれた後、アメリカ大陸以外、特にオーストラリア、ハワイ、地中海地域で帰化しました。オーストラリアでは、オプンティア属の種、特にオプンティア・ストリクタが、19世紀に農業用天然フェンスとして、またコチニール産業を確立する試みとして導入されました。これらは急速に大きな雑草問題となりましたが、現在では生物的防除剤、特に蛾のCactoblastis cactorumによって防除されています。^{[ 51 ]}しかし、オーストラリアにおけるオプンティア属の雑草としての可能性は依然として高く、2012年4月にオーストラリア雑草委員会によって、 O. ficus-indicaを除くすべてのオプンティア属サボテンが国家的に重要な雑草と宣言されました。

アラビア半島には、ますます増え続ける外来種のサボテンが数多く生息している。これらの中には栽培されているものもあれば、^{[ 52 ] [ 53 ]}栽培から逸出したものもあり、観賞用として逸出したと推測される侵入種もある。^{[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]}

2012年3月現在 人類が新世界のサボテンがよく見られる地域に初めて足を踏み入れた正確な時期、そして人類が初めてサボテンを利用した時期については、依然として議論が続いている。チリの遺跡は1万5000年前のものと推定されており^{[ 65 ]} 、それ以前にサボテンに遭遇していた可能性を示唆している。サボテンの使用に関する初期の証拠としては、ブラジルのセラ・ダ・カピバラの洞窟壁画や、メキシコとペルーの古代の貝塚（ゴミ捨て場）で発見された種子などがあり、その年代は1万2000～9000年前と推定されている。狩猟採集民は野生のサボテンの実を採取し、キャンプに持ち帰ったと考えられる^{[ 66 ] 。}

1565年のオズナ写本からの抜粋の中央の画像は、テノチティトラン（現在のメキシコシティ）の象徴として用いられたオプンティアを示している。

メキシコの国章には、オプンティアの木にとまり、蛇をむさぼり食うメキシコイヌワシが描かれている。

サボテンが最初に栽培された時期は不明です。オプンティア（ウチワサボテン）は、14世紀から16世紀まで続いたアステカ帝国でさまざまな用途に使われていました。アステカ帝国は複雑な園芸システムを持っていました。15世紀からの首都はテノチティトラン（現在のメキシコシティ）でした。その名前の由来に関する説明の一つは、オプンティアの実を指すナワトル語のnōchtliが含まれているというものです。 ^{[ 67 ]}メキシコの国章には、蛇をつかんでサボテンにとまっている鷲が描かれており、これはテノチティトラン建国の神話の中心にあるイメージです。^{[ 68 ]}アステカ人は、オプンティアの熟した赤い実を人間の心臓と象徴的に結びつけていました。実が喉の渇きを癒すように、人間の心臓を太陽神に捧げることで太陽が動き続けることを保証できると考えられていました。^{[ 69 ]}

ヨーロッパ人が初めてサボテンに出会ったのは、15 世紀後半に新世界に到着した時でした。彼らが最初に上陸したのは西インド諸島で、そこには比較的少数のサボテン属が見られ、最も一般的な属の 1 つはMelocactus属です。^{[ 70 ]}そのため、 Melocactus属はヨーロッパ人が最初に見たサボテンの 1 つであった可能性があります。Melocactus 属は 16 世紀末以前 (ある資料によると 1570 年まで^{[ 71 ]} ) にイギリスのサボテンコレクションに存在し、 Echinomelocactusと呼ばれていましたが、後に18 世紀初頭に Joseph Pitton de Tourneville によってMelocactusに短縮されました。 ^{[ 72 ]}観賞用種と食用果実を持つ種の両方を含むサボテンがヨーロッパに伝わり続けたため、カール・リンネは1753年までに22種を命名することができた。これらのうちの1つであるCactus opuntia （現在はOpuntia ficus-indicaの一部）は「fructu majore ... nunc in Hispania et Lusitania」（より大きな果実を持つ...現在はスペインとポルトガル）と記載されており、ヨーロッパでの初期の利用を示している。^{[ 73 ] [ 74 ]}

オプンティア・フィカス・インディカ、またはインディアン・フィグ・カクタスとして知られるこの植物は、古くから重要な食料源であった。原種はメキシコ中央部から来たと考えられているが、南北アメリカの先住民が、この種や他のオプンティアとの交雑種を含むさまざまな園芸品種（栽培品種）を開発し、普及させたため、現在ではその起源は不明瞭である。果実と茎節の両方が食用となり、前者はスペイン語で「ツナ」、後者は「ノパル」と呼ばれることが多い。栽培品種は、棘がかなり少ないか、あるいは棘がないことが多い。^{[ 75 ]} メキシコのノパル産業は、 2007年には1億5000万米ドルの価値があるとされた。^{[ 76 ]}インディアン・フィグ・カクタスは、スペイン人が到着した時にはすでにカリブ海に存在しており、その後すぐにヨーロッパに持ち込まれたと考えられる。地中海地域では、自然に、また人為的に持ち込まれたことで急速に広がり、初期の植物学者たちは、この植物がその地域の原産であると考えたほどであった。アメリカ大陸以外では、インドイチジクサボテンはシチリア島、アルジェリア、その他の北アフリカ諸国で重要な商業作物となっている。^{[ 74 ]}他のオプンティア属の果実も一般的にツナという同じ名前で食用にされている。特にシリンデロプンティア属の花芽も食用にされている。^{[ 77 ]}

肉厚なサボテンの果実はほぼすべて食用です。ピタヤまたはピタハヤ（通常、スペイン語ではハイチのクレオール語から取り入れられたと考えられています^{[ 78 ]}）という言葉は、特に柱状サボテンの「鱗状の果実」全般に用いられます。サワロ（Carnegiea gigantea ）の果実は、ソノラ砂漠を含むメキシコ北西部と米国南西部の先住民にとって古くから重要な食料でした。煮詰めてシロップにしたり、乾燥させたりして保存できます。シロップは発酵させてアルコール飲料を作ることもできます。ステノケレウス属の果実も、北米の同様の地域で重要な食料源となっています。ステノケレウス・ケレタロエンシスは果実のために栽培されています。より熱帯の南部地域では、つる性のセレニケレウス・ウンダトゥスがピタハヤ・オレホナを提供し、現在アジアではドラゴンフルーツという名前で広く栽培されています。食用となる果実をつける他のサボテンには、エキノケレウス属、フェロカクタス属、マミラリア属、ミルティロカクタス属、パキケレウス属、ペニオケレウス属、セレニケレウス属などがある。オプンティア属以外のサボテンの本体はあまり食べられないが、アンダーソンは、ネオウェルデルマニア・ヴォルウェルキーはボリビアの高地でジャガイモのように調理して食べられていると報告している。^{[ 79 ]}

• サボテンを食用として
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  1907年にサボテンの実を採取する
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  サボテンの食用果実
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  フェロカクタス属の中には、果実が食用になるものがある。
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  台湾で販売されているドラゴンフルーツ
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  Stenocereus queretaroensisから作られた果実
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  スライスしたノパレス（オプンティアの葉）を含むサラダ

サボテンの多くの種には、脳に作用して気分、知覚、認知に変化をもたらす可能性のある化学物質である精神活性物質が含まれていることがわかっています。2つの種は、北米のペヨーテ（ Lophophora williamsii ）と南米のサンペドロサボテン（Echinopsis pachanoi ）で、アメリカ大陸の先住民によって長年使用されてきました。どちらもメスカリンを含んでいます。^{[ 80 ]}

L. williamsiiはメキシコ北部とテキサス南部原産です。個々の茎は高さ約2～6 cm (0.8～2.4インチ) 、直径4～11 cm (1.6～4.3インチ)で、最大1 m (3フィート)の塊で見られることがあります。^{[ 81 ]}茎の大部分は通常地中にあります。メスカリンは地上の茎の光合成部分に集中しています。成長点 (頂端分裂組織)を含む茎の中心は窪んでいます。ペヨーテの熟練した採取者は、植物の先端から薄いスライスを取り除き、成長点をそのまま残すことで、植物が再生できるようにします。^{[ 82 ]}証拠は、ペヨーテが 5,500 年以上前に使用されていたことを示しています。テキサス州リオグランデの遺跡から出土したと推定される乾燥したペヨーテのボタンは、放射性炭素年代測定により紀元前3780 ～ 3660 年頃とされています。^{[ 83 ]}ペヨーテは霊界にアクセスする手段とみなされている。スペインによる征服後、ローマ・カトリック教会によるその使用の抑圧の試みは概ね失敗に終わり、20世紀半ばには、ペヨーテはカナダ北部まで先住民の間でかつてないほど広く使用されるようになった。現在では、ネイティブ・アメリカン教会によって正式に使用されている。^{[ 80 ]}      

エキノプシス・パチャノイ（シノニム：トリコケレウス・マクロゴヌス変種パチャノイ）はエクアドルとペルー原産です。外見はL. ウィリアムシーとは大きく異なります。高さ6メートル（20フィート）にも達する、直径6～15センチメートル（2.4～5.9インチ）の背の高い茎が基部から枝分かれし、植物全体が低木や樹木のような外観を呈します。^{[ 84 ]}このサボテンの使用に関する考古学的証拠は、柱状サボテンを描いた彫刻や陶器などから、2,000～2,300年前に遡るようです。^{[ 85 ]}スペイン統治下の教会当局は使用を抑制しようと試みましたが、失敗に終わりました。これは、「サン・ペドロ・カクタス」（聖ペテロ・カクタス）という通称にキリスト教の要素が含まれていることからも分かります。アンダーソンはこの名前を、聖ペテロが天国の鍵を持っているように、このサボテンの効果によって使用者が「地上にいながら天国に到達できる」という信仰に由来するものとしている。^{[ 80 ]}このサボテンは、精神活性作用のために、精神的な目的と治療目的の両方で使用され続けており、ダチュラ・フェロックスやタバコなどの他の精神活性物質と組み合わせて使用​​されることが多い。^{[ 85 ]}エキノプシス属の他のいくつかの種、例えばE. peruvianaやE. lageniformisにもメスカリンが含まれている。^{[ 80 ]}    

サボテンは新世界から初めて持ち込まれた時から観賞植物として栽培されていました。1800年代初頭には、ヨーロッパの愛好家たちは大規模なコレクション（サボテンの他に多肉植物も含むことが多かった）を所有していました。珍しい植物は非常に高値で取引されていました。サボテンやその他の多肉植物の供給業者は、自家栽培に加えて、野生の植物を入手するために収集家を雇っていました。1800年代後半になると、収集家たちはランに目を向け、サボテンの人気は低下しましたが、栽培から完全に姿を消すことはありませんでした。^{[ 86 ]}

サボテンは、特にヨーロッパ北部や北アメリカなど、屋外での栽培に適さない地域では、温室で栽培されることが多い。これらの地域では、鉢植えにしたり、地面に植えたりする。サボテンは観葉植物としても栽培されており、多くは乾燥した気候にも耐えられる。鉢植えのサボテンは、夏の間は庭やパティオを飾るために屋外に置き、冬の間は覆いをかけて保管する。^{[ 87 ]}エピフィラム交配種、シュルンベルゲラ（サンクスギビングサボテンまたはクリスマスサボテン）、ハティオラ（イースターサボテン）など、乾燥にあまり強くない着生植物は、観葉植物として広く栽培されている。サボテンは、気候が適した地域では屋外に植えることもできる。乾燥地帯での節水への懸念から、水やりが少なくて済む庭（ゼリスケーピング）が推進されている。例えば、カリフォルニア州では、イーストベイ市営水道局が、夏の乾燥気候に適した植物と景観に関する書籍の出版を後援しました。^{[ 88 ]}サボテンは、乾燥地帯の景観造園に推奨される耐乾性植物のグループの一つです。^{[ 89 ]}

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  ハンティントン砂漠庭園で育つサボテンやその他の多肉植物
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  メキシコシティにあるフリーダ・カーロとディエゴ・リベラの家を囲むサボテンの柵
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  カリフォルニア州サン・ファン・カピストラーノ伝道所のサボテン
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  ハンプトンコートフラワーショーの観賞用サボテン
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  ジブラルタルに植えられたサボテン。この地域の暑く比較的乾燥した気候は、サボテンの生育に適している。

サボテンには他にも多くの用途があります。通常は棘を焼き払った後、人間の食用や動物の飼料として利用されます。^{[ 90 ]}精神活性物質としての利用に加えて、一部のサボテンは薬草として利用されています。このようにオプンティア属の様々な種を利用する習慣は、自生するアメリカ大陸から、インドなど他の生育地域に広まっています。^{[ 91 ]}

コチニールは、オプンティア属の植物に生息するカイガラムシによって生成される赤い染料です。中央アメリカと北アメリカの人々によって古くから使用されてきましたが、19世紀半ばにヨーロッパの製造業者が合成染料の生産を開始すると、需要は急速に減少しました。天然染料の需要の高まりに伴い、現在では商業生産が増加しています。^{[ 92 ]}

Cacti are used as construction materials. Living cactus fences are employed as barricades around buildings to prevent people breaking in.^[93][94] They also used to corral animals. The woody parts of cacti, such as Cereus repandus and Echinopsis atacamensis, are used in buildings and in furniture. The frames of wattle and daub houses built by the Seri people of Mexico may use parts of the saguaro (Carnegiea gigantea). The very fine spines and hairs (trichomes) of some cacti were used as a source of fiber for filling pillows and in weaving.^[95]

培地の目的は、植物を支え、水、酸素、溶解したミネラルを蓄えて植物に栄養を与えることです。^{[ 103 ]}サボテンの場合、空気含有量の高い開放的な培地が重要であるという点で概ね意見が一致しています。サボテンを容器で栽培する場合、これを実現する方法に関する推奨事項は大きく異なります。マイルズ・アンダーソンは、理想的な培地を説明するように求められた場合、「10人の栽培者が20通りの異なる答えを返すだろう」と述べています。^{[ 104 ]}ロジャー・ブラウンは、市販の無土壌栽培培地2部、水耕栽培用粘土1部、粗い軽石またはパーライト1部を混合し、ミミズの糞から作られた土壌を加えることを提案しています。^{[ 103 ]}有機物ベースの材料を25～75％、残りを軽石、パーライト、砂利などの無機物とする一般的な推奨事項は、他の情報源によっても支持されています。^{[ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ]}しかし、有機物の使用を完全に否定する人もいます。ヘクトは、サボテン（着生植物を除く）は「腐植が少ないか腐植のない土壌を好む」と述べ、栽培培地の基本として粗い砂を推奨しています。^{[ 108 ]}

Semi-desert cacti need careful watering. General advice is hard to give, since the frequency of watering required depends on where the cacti are being grown, the nature of the growing medium, and the original habitat of the cacti.^[109] Brown says that more cacti are lost through the "untimely application of water than for any other reason" and that even during the dormant winter season, cacti need some water.^[110] Other sources say that water can be withheld during winter (November to March in the Northern Hemisphere).^[102] Another issue is the hardness of the water; where it is necessary to use hard water, regular re-potting is recommended to avoid the build up of salts.^[110] The general advice given is that during the growing season, cacti should be allowed to dry out between thorough waterings.^{[110][111][102]} A water meter can help in determining when the soil is dry.^[111]

Although semi-desert cacti may be exposed to high light levels in the wild, they may still need some shading when subjected to the higher light levels and temperatures of a greenhouse in summer.^[112][113] Allowing the temperature to rise above 32 °C (90 °F) is not recommended.^[113] The minimum winter temperature required depends very much on the species of cactus involved. For a mixed collection, a minimum temperature of between 5 °C (41 °F) and 10 °C (50 °F) is often suggested, except for cold-sensitive genera such as Melocactus and Discocactus.^[114][102] Some cacti, particularly those from the high Andes, are fully frost-hardy when kept dry (e.g. Rebutia minuscula survives temperatures down to −9 °C (16 °F) in cultivation^[115]) and may flower better when exposed to a period of cold.^[116]

Cacti can be propagated by seed, cuttings or grafting. Seed sown early in the year produces seedlings that benefit from a longer growing period.^[117] Seed is sown in a moist growing medium and then kept in a covered environment, until 7–10 days after germination, to avoid drying out.^[118] A very wet growing medium can cause both seeds and seedlings to rot.^[119] A temperature range of 18–30 °C (64–86 °F) is suggested for germination; soil temperatures of around 22 °C (72 °F) promote the best root growth. Low light levels are sufficient during germination, but afterwards semi-desert cacti need higher light levels to produce strong growth, although acclimatization is needed to conditions in a greenhouse, such as higher temperatures and strong sunlight.^[118]

Reproduction by cuttings makes use of parts of a plant that can grow roots. Some cacti produce "pads" or "joints" that can be detached or cleanly cut off. Other cacti produce offsets that can be removed.^[117] Otherwise, stem cuttings can be made, ideally from relatively new growth. It is recommended that any cut surfaces be allowed to dry for a period of several days to several weeks until a callus forms over the cut surface. Rooting can then take place in an appropriate growing medium at a temperature of around 22 °C (72 °F).^[117][118]

Grafting is used for species difficult to grow well in cultivation or that cannot grow independently, such as some chlorophyll-free forms with white, yellow or red bodies, or some forms that show abnormal growth (e.g., cristate or monstrose forms). For the host plant (the stock), growers choose one that grows strongly in cultivation and is compatible with the plant to be propagated: the scion. The grower makes cuts on both stock and scion and joins the two, binding them together while they unite. Various kinds of graft are used—flat grafts, where both scion and stock are of similar diameters, and cleft grafts, where a smaller scion is inserted into a cleft made in the stock.^[120]

Commercially, huge numbers of cacti are produced annually. For example, in 2002 in Korea alone, 49 million plants were propagated, with a value of almost US$9 million. Most of them (31 million plants) were propagated by grafting.^[121]

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  イスラエルで栽培されたギムノカリキウム・ミハノビッチイの接ぎ木品種
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  トリコケレウス・ブリッジシー・モンストローゼ

栽培中のサボテンには、茎と根の両方に生息するコナカイガラムシなどの樹液を吸う害虫、特に花を攻撃するアザミウマ、一般的に茎にのみ見られるカイガラムシ、サボテンの「まれな」害虫とされるコナジラミ^{[ 122 ]} 、そして非常に小さいが大量発生し、自分の周りに細かい網を張り、樹液を吸ってサボテンをひどく汚す（枯死させなくても）アカダニなど、さまざまな害虫が襲う可能性があります。これらの害虫の中には、多くの殺虫剤に耐性を持つものもいますが、生物的防除法が利用可能です。ナメクジやカタツムリもサボテンを食べ、サボテンの根はキノコバエやキノコバエの幼虫に食べられることがあります。^{[ 123 ] [ 124 ]}

真菌、細菌、ウイルスはサボテンを攻撃し、特に植物が過剰に水を与えられた場合に最初の2つが攻撃します。フザリウム腐敗は傷口から侵入し、赤紫色のカビを伴う腐敗を引き起こすことがあります。「ヘルミノスポリウム腐敗」はBipolaris cactivora（別名Helminosporium cactivorum ^{[ 125 ]}）によって引き起こされます。Phytophthora属もサボテンに同様の腐敗を引き起こします。殺菌剤はこれらの病気と戦う上で限定的な効果しかありません。^{[ 126 ]}サボテンには、サボテンウ​​イルスXを含むいくつかのウイルスが見つかっています。これらは、クロロシス（淡緑色）斑点やモザイク効果（より淡い色の筋や斑点）など、限られた目に見える症状しか引き起こさないようです。 ^{[ 127 ]}しかし、アガベ属では、サボテンウ​​イルスXは、特に根が乾燥している場合に成長を阻害することが示されています。^{[ 128 ]}ウイルス性疾患に対する治療法はありません。^{[ 126 ]}