カクトブラスティス・カクトラム

カクトブラスティス・カクトラム
メスの蛾
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
家族：	メイガ科
属:	カクトブラスティス
種：	C.カクトラム
二名法名
カクトブラスティス・カクトラム （ベルク、1885年）
同義語
ゾフォディア・カクトラム・ バーグ、1885

Cactoblastis cactorum はサボテンガ、南米サボテンガ、またはノパルガとも呼ばれ、アルゼンチン、パラグアイ、ウルグアイ、ブラジル南部原産です。南米に生息するCactoblastis属の 5 種のうちの 1 つで、多くの寄生者、捕食者、病原体が蛾の個体数の拡大を制御しています。この種は、オーストラリア、カリブ海、南アフリカなど、自然分布域外の多くの地域に導入されています。場所によっては制御不能に広がったため、侵入種に分類されました。 ^{[1]しかし、オーストラリアなどの他の場所では、}ウチワサボテンなどのオプンティア属のサボテンの生物学的防除での役割が好まれています。

南米では、Cactoblastis cactorum にはアリや新世界ザルなど多くの天敵がいる。^[1]アリは蛾の主な天敵で、幼虫を食べる。新世界ザルは、幼虫と蛹をサボテンの平らな葉のような茎、つまり「枝葉」から掘り出す。^[1] Cactoblastis cactorumとOpuntia cactus 種との関係は寄生関係で、蛾は宿主のサボテンを食べる。南米での最近の研究では、異なる宿主に寄生し、異なる幼虫の形態を持つ、遺伝的に構造化された 4 つのC. cactorum ^[2] 生態型が特定されている。^{[3] [4]}この隔離と野外での宿主との関連パターンを推進するメカニズムは未だ解明されていない。

Cactoblastis cactorumの成虫は 、長い脚と長い触角を持つ、特徴のない茶色がかった灰色の蛾です。この蛾は、解剖した雄の生殖器を顕微鏡で調べることによってのみ識別できます。通常、典型的なメイガ科の蛾のように見えますが、雌の顕著な唇触肢があるため、「鼻蛾」という名前が付けられています。

前翅には他の近縁種の蛾と同様の特徴的な縞模様が見られる。^[5]後翅は白っぽく半透明で、成虫の蛾の翼幅は年齢と性別によって異なります。平均的な翼幅はメスで27～40 mm、オスで23～32 mmです。^[6]

C. cactorumの幼虫はピンクがかったクリーム色から始まり、徐々にオレンジ色になり、特徴的な黒い斑点や縞模様が現れる毛虫です。 ^[6]

Cactoblastis cactorum の交尾は日の出前に行われます。交尾相手は視覚ではなく嗅覚で見つけられます。^{[7] [信頼できない情報源? ]メスが交尾相手を見つけると、オスに交尾の準備ができたことを知らせる}性フェロモンを放出し始めます。オスが反応すると、交尾のプロセスが開始されます。

交尾の最初のプロセスは、メスとオスが腹部でくっつくことから始まります。^[7]オスは「精包」と呼ばれる袋を出し、メスはその袋を腹部の生殖中枢に保管します。^[7]孵化期間の後、メスは30～50個の卵子を含む「卵棒」を産みます。^[8]卵子はサボテンの棘の先端、サボテンの葉、枝葉、またはサボテンの果実に産み付けられます。^[8]

サボテンのトゲに似た卵の棒は、25～30日で成長し、孵化する。群生する幼虫は、枝葉の堅い外皮をかじって、1つの侵入口からサボテンの葉身に侵入する。^{[8]結果として生じる外部損傷は、植物の組織が黄色くなり、植物の液体の滲出液と昆虫の糞便}が混じるという特徴がある。幼虫はサボテンの内部で餌を食べ、最終的にサボテンの葉身をくり抜き、維管束組織以外のすべてを食べ尽くす。

幼虫は典型的には夏に宿主のサボテンの中で2か月、冬に約4か月過ごす。^[6]成熟した幼虫はサボテンの葉から出て繭を形成する。彼らは植物の根元の地面の残骸の下で蛹になる。蛾は羽化するとすぐに交尾相手を探し、^[8]通常は生涯で3～4回繁殖する。^[8]平均寿命はメスで9日、オスで11日である。^{[5] [9]}この間、メスの蛾は食べず、繁殖のために密集したサボテンの群れを探して最大10キロメートル（6マイル）移動するのに全力を尽くす。オスの蛾は交尾の機会を最大限に増やすことにエネルギーを注ぐ。^[9]オスは2～5回交尾し、交尾イベントの合間には平均2～3日待つ。^[9]

カクトブラスティス・カクトラムは1925年にアルゼンチンからオーストラリアに初めて導入され、オプンティア・サボテンの生物的防除剤として効果的に使用されました。 ^[10]この成功により、1933年には南アフリカ、1950年代にはカリブ海諸国など他の国々にも導入されました。^[5]

カクトブラスティスは導入後、南アフリカの農業社会に即座に影響を及ぼし、 「牛の飼料」として重宝されていた棘のないオプンティア種の個体数を減らした。^{[11] 1956年、この蛾はカリブ海の}ネビス島に導入され、在来種の「ウチワサボテン」の複合体をうまく防除した。1960年、カクトブラスティスは効果的な生物的防除剤としてモントセラト島とアンティグア島に導入された。 ^[10]

カクトブラスティス・カクトラムはカリブ海に導入された後、自然拡散、意図的または意図的でない人間による運搬、感染した家畜の飼料による輸入など、さまざまな経路を通じて大西洋とカリブ海全域に拡散しました。 ^[5]セントクリストファー、米領バージン諸島、ハイチ、キューバ、ドミニカ共和国、バハマ、ケイマン諸島、プエルトリコ、バルバドスで確認されています。^[10]

最終的には米国南東部に到達し、 1989年にフロリダで初めて発見されました。Cactoblastis cactorumは、ドミニカ共和国からのオプンティアの輸入を通じてフロリダに侵入したと考えられます 。 ^[10] Cactoblastisは現在、メキシコ湾岸と大西洋岸の両方に沿って年間100マイルの割合で生息範囲を拡大しており、メキシコ湾岸での定着率は着実に増加していると推定されています。^{[5]それが広がるにつれて、フロリダ}、サウスカロライナ州チャールストンまでの大西洋岸、ニューオーリンズまでのメキシコ湾岸周辺のオプンティアサボテンの個体群を脅かしています。^[5]

この蛾が米国南東部を移動すると、多くのサボテン種が絶滅の危機に瀕し、多くの生態系が脅かされる。フロリダ州では、絶滅が深刻に危惧されているセマフォサボテンConsolea corallicolaが最も懸念されている。^{[12]研究では、セマフォサボテンの個体群への}Cactoblastis cactorumの侵入を防ぐ最も効率的な方法を特定することを目指している。セマフォサボテンに加えて、Cactoblastis cactorumの米国への到来は、アリゾナ州、カリフォルニア州、ネバダ州、ニューメキシコ州、テキサス州の観賞用サボテン産業にも懸念を引き起こした。^{[10]アリゾナ州は}Cactoblastisに対する経済的利害が最も大きく、同州のサボテン産業の小売価格は約950万ドルである。^[10]

カクトブラティス・カクトラムはメキシコ湾を越えてメキシコに広がっており、ユカタン半島の北東海岸沖の小さな島、イスラ・ムヘーレスで最初に発見されました。^[10]この蛾がどのようにしてメキシコに渡ったかは不明ですが、推測されている繁殖手段には、風やハリケーン、人間の意図しない運搬、商業取引などがあります。^[10]カクトブラティス・カクトラムはバハマ諸島のサンサルバドル島でオプンティア・サボテンを襲い始めました。この島ではオプンティア・サボテン、特にウチワサボテンがシクリルイグアナの主な食料源となっています。オプンティア・サボテンの個体数の減少は、イグアナの個体数に深刻な被害をもたらすことが懸念されています。^[12]

2020年の研究では、C. cactorumはオプンティア属のどの種を餌とするか選択的ではないことが判明しました。これにより、これまで予想されていたよりもさらに広範囲にわたる被害が発生する可能性があります。^{[13] [14] [15]}

研究者らは、北米でCactoblastis cactorumが西方へと拡大すると予測している。 ^[12]これは、米国南西部とメキシコ内陸部のサボテン産業を脅かしている。^[12]米国西部では、60種を超えるオプンティアが生態系の重要な一部となっている。メキシコでは、オプンティアは重要な植物であり、その果実と葉（ノパル）は主食であり、切り刻まれたサボテンは干ばつのときに牛の餌として使用され、オプンティアのいくつかの種はコチニール染料産業を支えている。^{[12] [16]}これらのサボテンが失われると、国に大きな環境的および経済的影響が及ぶだろう。蛾の在来群集における推定ストレス要因は、幼虫の孵化期間のため、温帯気候に限定されていることを示しているが、^[10]宿主との関連性も拡散を決定する上で重要な役割を果たす可能性がある。^[17]環境許容度に基づくモデルでは、米国における最終的な生息範囲は、北はサウスカロライナ州チャールストン、西はカリフォルニア州までと予測されている。^[6]しかし、この地域で起こる生物間の相互作用についてはほとんどわかっていないため、西方への拡散の最終的な範囲は不明である。

カクトブラスティス・カクトラム蛾とオプンティアサボテンの生態学的関係は寄生宿主関係である。^[18]

実験室での摂食研究では、Cactoblastis cactorumはCactoblastis属の 中で宿主選択性が最も低い蛾の1つであることが示唆されているが^[1]、野外で観察された寄生パターンは、寄生される場所を決定する上で宿主の特定が重要であることを示唆している。^{[17]蛾は触角の化学受容器を使って}オプンティア のような特定の植物宿主を標的とする。雄の蛾と比較して、雌はサボテンが放出する揮発性有機化合物に強く反応し、産卵場所を最も適切に決定することができる。^[18]

これまで、 C. cactorumと他のサボテン食性種との競争に関する正式な研究は行われていません。この地域に生息するサボテン食性昆虫の多様性がC. cactorumの拡散にどのような影響を与えるかについてはほとんどわかっていないため、これは米国南西部とメキシコで大きな潜在的関心を集めている分野です。

米国でこの蛾がこれほど容易に蔓延するもう一つの要因は、捕食者の不足である。南米では、数種の寄生虫種と多くの病気が、この蛾とその幼虫の蔓延を抑制するのに役立っている。^{[19]これらの寄生虫と病気は、} Cactoblastis cactorumの蔓延を抑制するのに十分であるように思われる。^[19]これらの寄生虫と病気は、この蛾が問題となっている地域には存在しない。^[19]このことが、この蛾が通常よりも急速に蔓延することを可能にしているのかもしれない。Cactoblastisの成長を制限するこれらの生物が、蛾自体の生物学的防除の方法として影響を受けた地域に導入できるほど宿主特異的であるかどうかはまだ判明していない。^[19]

カクトブラスティス・カクトラムは、r選択的およびk選択的生活史特性の両方を示す。この蛾は生涯に複数回繁殖するが（よりk選択的な特性）、一度に多数の卵を産む（よりr選択的な特性）。^[1]雌の蛾は1世代につき最大50個の卵を産み、少なくとも3世代を産むことができる。^{[1]複数世代は、}反復生殖の兆候である。しかし、1世代の間に大量の子孫を産むのは、一回生殖の特性である。この特定のケースでは、蛾は成虫の死亡率も高く、生物を一回生殖へと向かわせる傾向がある。^[1] また、成虫の蛾の寿命は約9日間であることを考えると、これらの世代は短期間で発生する。^[1]

一回産卵と反復産卵の間には、さまざまな組み合わせや勾配がある。しかし、このケースでは、蛾が一回産卵側に近いことは明らかである。一回産卵はr選択形質であるのに対し、反復産卵はk選択形質である。蛾が示すr選択形質には、子孫の大量繁殖と短い寿命のほかに、体の構造が小さいこと、成虫が子孫を育てるための投資が少ないこと、高い分散能力がある。^[1]これは、蛾がk選択よりもr選択的であることを示す。ほとんどの侵入種は、成長率と分散能力が高いため、r選択個体である傾向がある。^[20]

中央アメリカと米国南東部全域のオプンティアサボテンへのさらなる被害を防ぐために、Cactoblastis cactorumの拡大を阻止する多くの試みがなされています。これらの地域では、蛾の影響が在来植物にとって最も危険であることが判明しています。個体数を制御する試みには、生物学的な性質を持つものもあれば、被害を受けたオプンティアを隔離するより物理的な試みもあります。

現在研究されている選択肢の1つは、バチルス・チューリンゲンシスという細菌で、これはCactoblastis cactorumの中年の幼虫を殺すことができる。^{[21]この細菌は、}ジョージア州ティフトンのコロニー化施設で働く科学者グループによって発見された。彼らは蛾の大群を育てようとしていた。 ^{[21]蛾を持ち込んだ生息地から根絶するために}不妊の品種を作ろうとする努力の中で、独特な菌株が発見された。^[21]この細菌の特に毒性の強い品種が培養され、発育中のCactoblastis cactorum の 幼虫を100%殺した。^{[5]この細菌を発育中の蛾の幼虫と一緒に育てると、排出された}外毒素の組み合わせにより100%の死亡率を引き起こした。^[21]バチルス・チューリンゲンシスにさらされた後のカクトブラスティス・カクトラムの腸内で発見された主要な致死性外毒素は、一般にBtCcと呼ばれています。 [ ^21]この細菌は現在、蛾の腸内で世代から世代へと伝染することができないため、短期的な害虫抑制策として研究されています。 ^[21] BtCcは幼虫の消化プロセスを妨害し、幼虫をほぼ即座に死に至らしめます。^{[21]これが}カクトブラスティス・カクトラムの蔓延を制御するための長期的な解決策となるためには、その細菌または外毒素が蛾の体内で増殖し、胞子形成して、その影響が集団内に広がる必要があります。 ^[21]

一部の研究者は、寄生蜂を利用して米国におけるCactoblastis cactorumの蔓延を抑制することを検討している。 ^[12]南米原産のこれらの蜂は、Cactoblastisの幼虫に卵を産みつけ、幼虫を内側から食べてしまう。 [ ^12]現在懸念されているのは、この蜂自体が外来種となり、在来種の毛虫や他の在来種の昆虫の幼虫に寄生する可能性があることである。^[12]

検討されているもう一つの可能​​な防除方法は、アリを利用してオプンティアサボテンと相互に利益のある関係を築くことである。自然界では多くのアリ種が様々なサボテン種と共生関係を築いており、この相互作用の一般的な傾向を利用してオプンティアサボテンをカクトブラスティス蛾から守ることができると期待されている。^[22] この関係により、オプンティアは侵入者であるカクトブラスティスから守られ、アリは幼虫を育てて栄養を得る場所を得ることができる。^{[23]南アフリカでは、}カクトブラスティスの蔓延を防ぐために、多くのサボテン種とアリの間で既に共生関係が存在している。^[22]世界中の多くのサボテン種は、最初にアリを引き付ける花外蜜（ENF）を分泌する。 ^[23]その後、アリはこの蜜を食べて、サボテンを邪魔するものを攻撃する。^[23]

ヒューストンのライス大学とフロリダA&M大学の研究者は、米国で再現できるような有益な関係を探るために共同研究を行っています。^{[22]初期の実験では、サボテンと共存するアリの存在により、サボテンに産みつけられた}カクトブラスティスの卵の死亡率が上昇することが示されました。^[22]

現在、アメリカ合衆国では、Cactoblastis cactorumのほとんどの個体群はフロリダ州、ジョージア州、そして最近ではルイジアナ州で発見されています。これらの州の多くは、2009年の戦略計画に沿って、この蛾の進行を阻止するための独自のプログラムをすでに開始しています。^{[5] [24]}

米国は、2009年に動植物検疫局（APHIS）を通じて、感染したオプンティア属の種を検疫し、Cactoblastis cactorumの米国全土への移動を遅らせる計画を開始した。APHISは、侵入性の蛾の定着が不可能となる恒久的な障壁を作ることを望んでいる。^[5]この障壁には、陸路だけでなく海路での新たな地域の定着も含まれる。海路では、APHISの新しい規制により、輸送中の家畜飼料でCactoblastis cactorumの存在が判明した場合、破棄、燻蒸、または原産国への返還が義務付けられている。^[5] 陸路での検疫とは、蛾がその隙間を越えて繁殖できないような地域の障壁を作ることであり、これは一定範囲のサボテンを物理的に除去するか、感染したサボテンを除去して植え替えることで達成されている。^[5]

提案されている主な実施方法の1つは、 Cactoblastis cactorumの不妊バージョンを作成し、この蛾の最も西側の個体群を駆除し、現在の生息地を東に押し進めることです。^[5]この方法は、繁殖できない蛾の世代を作り出し、ゆっくりと、しかし効果的にこの種の拡散を抑制するでしょう。しかし、この蛾の不妊バージョンは、影響を受けた地域の大部分に拡散することにほとんど成功していません。^[1]

他の方法としては、感染した場所を特定し、その場所にあるサボテンをすべて機械的に破壊する方法があります。ルイジアナ州では、このような粗雑な方法が沼地の蛾を駆除するために使用されており、一般的にチェーンソー、弓のこ、その他の機械的な切断装置による除去が頻繁に行われています。ほとんどの地域で化学殺虫剤は、個体数を制限するために必要な殺虫剤の量と頻度、およびサボテンの葉による蛾の効果的な保護のために、効果がないことが判明しています。^[5]

Cactoblastis cactorumについては、まだ多くのことが分かっていません。その本来の生息地である南米は、科学研究のほとんどが未踏の領域です。この蛾と他の種との相互作用は、十分に理解されていません。この蛾が宿主を切り替える能力があることはよく知られていますが、この蛾の影響を受けやすい宿主植物の全範囲は不明です。この蛾が北米の農業にどのような影響を与えるかは、今後数年で明らかになるでしょう。また、多くの防除戦術の有効性は、それよりも短い期間で明らかになるかもしれません。最後に、Cactoblastis cactorumの研究で大きな未知数となっているのは、さまざまなオプンティア種が、この蛾の侵入に対してどのように防御を発達させるかということです。この蛾の生物学的メカニズムを理解し、侵入種としての拡散を阻止するためには、さらに研究を行う必要があります。^{[引用が必要]}

オーストラリア、クイーンズランド州ダルビーのマイオールクリーク沿いの公園には、蛾によるオプンティアの根絶を記念する記念碑がある。（27°11′00″S 151°15′59″E / 27.1832°S 151.2665°E / -27.1832; 151.2665 （ダルビーのCactoblastic記念碑））。^[25]この記念碑は、1965年5月27日木曜日にクイーンズランド女性歴史協会に建てられました。^[25]

カクトブラスティス記念館は、クイーンズランド州チンチラの東10キロ（6マイル）のブーナルガ（ 26°47′43″S 150°42′55″E / 26.7953°S 150.7154°E / -26.7953; 150.7154（カクトブラスティス記念館、チンチラ））に位置し、「昆虫に捧げられた唯一の建物」とされています。^{[26]この建物は1936年に建立され、1919年に}アラバマ州に建てられたボルゾウリムシ記念碑に続く、史上初の昆虫記念碑の一つとなりました。^[27]

ウィキメディア・コモンズには、Cactoblastis cactorum に関連するメディアがあります。

• インディアンリバーラグーン種の目録、フォートピアスのスミソニアン海洋研究所。
• 種のプロフィール - サボテンガ (Cactoblastis cactorum)、国立侵入種情報センター、米国国立農業図書館。サボテンガに関する一般情報とリソースを一覧表示します。
• UF / IFAS注目の生き物ウェブサイトのサボテン蛾。