
鳥媒花または鳥による受粉は、鳥による顕花植物の受粉である。この共進化的関係は、時には(常にではないが)昆虫による受粉(昆虫媒花)に由来し、特に熱帯地方、南アフリカ、および一部の島嶼列など、世界の一部の地域ではよく発達している。[1]この関係には、いくつかの特徴的な植物の適応が関与し、「受粉症候群」を形成する。植物は典型的には、色鮮やかで、しばしば赤色の花を咲かせ、長い管状の構造に十分な蜜を保持し、雄しべと柱頭が花粉媒介者との接触を確実にする方向に向いている。鳥媒花に関与する鳥は、ブラシ状の舌と長い嘴を持つ専門的な蜜食鳥である傾向があり、ホバリング飛行が可能か、花の構造に止まれるほど軽い。
植物の適応


植物の鳥類好性への適応は、主に鳥類を誘引して花粉の移動を促進するものと、他のグループ、主に昆虫を排除して花蜜や花粉の「盗難」を防ぐものに分けられます。 [ 4 ]鳥類の花の胚珠も、鳥類の硬い嘴による活発な採餌中に胚珠が損傷を受けないように適応する傾向があります。[6]
多くの植物種にとって、一般的な適応パターンの 1 つは赤い花の色である。花粉媒介者である鳥は四色型色覚者であり、単一錐体の 1 つのタイプは長波長光 (約 600 nm 以下) を検出する特定のオプシンを持っている。 [7]そのため、鳥は赤色光受容体を持ち、赤色に敏感であり、赤い花の色は緑の葉の背景と強いコントラストを持つことができる。したがって、鳥をより引き付けることが赤色への適応の背後にある主な理由である。さらに、新世界の一般的な鳥受粉種の花は、旧世界のものよりも純粋な赤色であり、旧世界のものはより短い波長領域の周りに二次反射ピークを持つことが多い。二次ピークは赤色と背景のコントラストと昆虫の回避 (より高い蜜を盗まれるリスク) を低下させ、受粉の効率を低下させる。[8] [9]
鳥媒介の植物種の花は、ハチドリやタイヨウチョウなどの特殊な鳥によって受粉される植物種の花とは異なり、長い花冠筒がなく、ブラシのような突出した雄しべを持っています。[10]鳥媒介の花のほとんどは赤く、蜜が豊富です。また、香りがない傾向があります。[11]鳥媒介の植物種の花は蜜が薄い傾向がありますが、ハチドリやタイヨウチョウなどの特殊な花粉媒介者がいる花は蜜が濃い傾向があります。[12] [13]鳥媒介の花の蜜は糖の組成が異なり、スズメ目の植物種では六炭糖が多く、昆虫媒介の植物種ではショ糖が多くなる傾向があります。しかし、ハチドリ媒介の花はショ糖が多くなる傾向があります。[14]
さまざまな植物も、鳥による受粉に適応しています。ヤブツバメ科の多くの植物は、近くで餌を探している鳥に花粉を浴びせる爆発的な花を咲かせます。これらは主に、ミヤマキリシマ科のハナゲリと関連があります。[15]オーストラリアでは、バンクシア属のいくつかの種が鳥の行動に反応して花を開き、花粉の無駄を減らしています。[16]南インドの熱帯乾燥林では、鳥が好む花が主に暑い乾季に咲くことが確認されています。[17]南アメリカに生息するゴマノハグサ科の種である Calceolaria unifloraは、花の下唇に糖分を豊富に含む特別な肉質の付属器官を持っています。これは、最も小さなシギ(Thinocorus rumicivorus )によって食べられ、その過程で鳥は花粉を頭に塗りつけ、他の花に移します。[18]
ネズミの尾バビアナ(Babiana ringens)は花序の中に丈夫な茎を生成し、花を訪れるマラカイトタイヨウチョウの止まり木として機能します。 [19] ヘリコニアには、ハチドリのくちばしなどの滑らかな構造に花粉を付着させるのに役立つ特別な粘着性の糸があります。[20] Disa属のアフリカのランの中には、訪れるタイヨウチョウの足に付着する花粉嚢を持つものがあります。 [21]
植物は、花の蜜や花粉が非花粉媒介者によって奪われないように身を守る必要がある。[22]このような動物は、受粉せずに単に資源を持ち去る泥棒や、資源にアクセスするために花を傷つける強盗に分類されることがある。嘴の長い鳥による受粉に特化した花は、特に盗難に遭いやすい可能性がある。[23]たとえば、鳥によって受粉される花の長い管に届かない蜂や鳥の中には、受粉せずに花の根元に穴を開けて蜜を採取するだけのものがある。[24]
鳥の適応

鳥類愛好に関係する、花の蜜を専門に食べる鳥類の主な科は、ハチドリ科 ( Trochilidae )、タイヨウチョウ科 ( Nectariniidae )、ミツスイ科 ( Meliphagidae ) である。その他の重要な鳥類のグループには、ハチドリ科、ミツスイ科 ( Thraupidae、Carduelinae )、メジロ科 ( Zosteropidae )、南アフリカのシュガーバード科 ( Promeropidae ) の鳥類が含まれる。鳥は、止まり木に止まるか、ホバリングして花の蜜を得るが、後者は主にハチドリとタイヨウチョウに見られる。ハチドリには、より長い距離を餌を探す非縄張りの「隠者」ハチドリと、縄張りを持つ非隠者という 2 種類の餌探しが見られる。[5]
ハチドリは、ヘキソース(フルクトースとグルコース)を好む多くのスズメ目の鳥とは異なり、ショ糖を消化する能力を持っています。ムクドリとその近縁種はショ糖を完全に避けます。[25]花の蜜を食べる鳥は通常、余分な水分を素早く排泄するメカニズムを持っています。十分なエネルギーを得るために、日中に体重の4〜5倍の液体を飲む必要がある場合があります。 [26]ハチドリは、水分の少ない食物源を食べる鳥よりも多くの水分を失っても構わないので、窒素老廃物をアンモニアとして排泄することができます。 [27] [28]ハチドリとタイヨウチョウは、余分な水分を素早く排泄できるようにする特別な解剖学的および生理学的適応も持っています。ハチドリは夜間に腎臓の機能をオフにすることもできます。[29]
メジロなどの一部の鳥では、植物から飛散した花粉が鳥の額に付着することで羽毛の摩耗が促進され、換羽や生え変わりが促進される可能性がある。[30]
鳥類愛好の進化のパターン
熱帯地方の植物約7000種がハチドリによって受粉する[31]のに対し、北米の植物では鳥媒介性植物が約129種発達している。[32]サルビア属の900種のうち4分の1近くが中南米で鳥媒介され、南アフリカにも少数が生息する。[33]熱帯中国と隣接するインドシナ諸国には鳥媒介される花が比較的少ないが、その中にはマンサク科のRhodoleia championiiがあり、どの場所でもメジロ( Zosterops japonicus、Zosteropidae)やニワトリ( Aethopyga christinae 、Nectariniidae)など最大7種の蜜を集める鳥が訪れて受粉する。[34]
ハチドリはエネルギーを花の蜜に頼っており、鳥媒花性の花は繁殖するためにハチドリの受粉の助けを必要とする。鳥が餌を食べている間、花粉が嘴に付着し、次に訪れる花に付着して受粉する。[35]時間の経過とともに、お互いの共依存により受粉症候群が共進化する。[36]たとえば、ハチドリの異なる種は嘴の形が異なっているが、これはおそらく周囲の花から蜜を飲むためである。[37]短い嘴のハチドリは幅が広く花びらが短い花から水を飲み、長い嘴のハチドリは長くて狭い花冠を持つ花と密接な関係にあると広く信じられている。ほとんどの場合、長い嘴の種は短い花と長い花の両方にアクセスできるが、競争を避けるために短い花を避けることが多い。[38]さらに、曲がった嘴を持つハチドリはまっすぐな花びらを持つ花で餌を探すが、まっすぐな嘴を持つ鳥は曲がった花を訪れる可能性が低い。[39]ハチドリによって受粉される鳥媒花は、生殖器官が垂直になっていることが多い。これにより、ハチドリは餌を食べるときに好ましい直立姿勢になり、十分に羽ばたいてホバリングすることができる。[40]ハチドリはより大きく背の高い花を好み、多くの研究を通じて、赤やピンクの花びらを持つ花を他の色よりも好むことが証明され、確認されている。[41]
鳥による受粉は植物にとってコストのかかる戦略であると考えられており、植物にとって特に利益がある場所でのみ進化している。[42]昆虫による受粉者がいない高地の生態系、乾燥地域や孤立した島の生態系は、ハチドリやタイヨウチョウなどの特殊な花蜜食鳥による鳥類嗜好の進化に有利な傾向がある。[5]ゼネラリスト鳥によって受粉される植物は、顕著な気候の季節性がある熱帯および亜熱帯の低地で最も多様である。これらの植物はほとんどが大型の木本種で、一度に多数の開花花を咲かせる。一方、特殊な花蜜食鳥によって受粉されるのは主に小さな低木や草本である。ゼネラリスト鳥によって受粉される植物はほとんどが自家不和合性であるため、ゼネラリスト鳥などの主に異系交配をもたらす受粉者に適応する必要があった。これらの鳥は、花蜜が豊富にあっても節足動物、果実、種子を主食とするため、森林内を頻繁に移動する。この活動によって、彼らはしばしば蜜を提供する植物の間を移動し、交配を行います。[43]一般的な鳥受粉植物は、専門的な蜜食性の鳥やハチに対する抑止メカニズムを発達させてきました。これは、これらのグループが1本の木の中に餌場を確立する傾向があり、ほとんどが自家受粉を行うためです。
しかし島嶼では、自家受粉を避けるために鳥による花粉媒介が進化したのではなく、山地林と同様にミツバチや蝶が希少であるため、信頼できる花粉媒介者に適応したのである。[43]
移動と開花の同期
開花の時期は、温帯気候帯では春の始まりを示すのによく使われます。最近の研究では、植物は気温の上昇に反応して開花を早めることが一貫してわかっています。[44]ハチドリと花の強力な共進化により、適応的な特化がもたらされ、ハチドリと花の両方の重要な行動が同期するようになりました。ハチドリは花の蜜に大きく依存しているため、その渡りは花の種の開花時期と相関している可能性が非常に高いです。[45]専門とするハチドリの種にとって、開花の季節学は秋の渡りの間と渡り後に生き残るために非常に重要です。たとえば、S. rufusの渡りルートは、花の種のユニークなコレクションの開花に関連しています。[46] S. rufusはS. iodantha の花を好みます。[47] [46]研究では、 S. rufusの存在が特定の場所でのS. iodanthaの開花と連動していることがわかっています。そのため、開花時期は秋の渡りの時期にS. rufusが生き残るために重要です。同様に、 Impatiens capensisの花 の開花のピークは、ルビーノドアカハチドリの渡りのピーク時期と一致します。[46]
その他の協会
いくつかのダニ種(主にProctolaelaps属、Tropicoseius 属、Rhinoseius属、Ascidae科)は、花を訪れるハチドリの鼻孔に登り、他の花に乗り移って蜜を吸うという泳動生活様式を進化させている。ハチドリの花ダニは、 Heliconiaceae、Costaceae、Zingiberaceae、Himaryllidaceae、Rubiaceae、Kiopynaceae、Bromeliaceae、Gasneriaceae、Lobeliaceae 、およびEricaceaeの科の植物を好み、これらの科の植物はハチドリと関連がある。[48]
参照
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