セミオケミカル

フェロモン（ギリシャ語のphero「運ぶ」＋ギリシャ語のhormone「impetus」）は、同種の個体間で社会的反応を引き起こす分泌または排泄される化学物質です。フェロモンは、分泌する個体の体外で作用して、受け取る個体の行動に影響を与えることができる化学物質です。^{[ 6 ]}警報フェロモン、食物の痕跡フェロモン、性フェロモンなど、行動や生理に影響を与える多くの種類があります。 ^{[ 7 ]}昆虫におけるフェロモンの使用は特に詳しく記録されています。さらに、一部の脊椎動物や植物はフェロモンを使用してコミュニケーションをとります。昆虫における性的受容性を示すフェロモンの使用の顕著な例は、メスのドーソンズ・バチに見られます。このハチは、特定のクチクラ炭化水素の混合物を使用して交尾に対する性的受容性を知らせ、その後、別の混合物を使用して性的関心がないことを示します。これらの炭化水素は、デュフール腺で生成される他の化学信号と関連して、雄の忌避シグナルにも関与していると考えられている。^{[ 8 ]}

「フェロモン」という用語は、1959年にピーター・カールソンとマルティン・リュッシャーによって、ギリシャ語のpherein（運ぶ）とhormone（刺激する）に基づいて導入されました。^{[ 9 ]}また、これらはエクトホルモンに分類されることもあります。^{[ 10 ]}ドイツの生化学者アドルフ・ブーテナントは、そのような最初の化学物質であるボンビコール（雌カイコが交尾相手を引き付けるために放出する化学的によく特徴付けられたフェロモン）を特徴付けました。^{[ 11 ]}

アロモンとは、ある種の個体が放出する化学物質で、別の種の個体の行動に影響を与え、放出者には利益があるが、受け手には何の利益もないものです。^{[ 12 ]}アロモンの産生は、植物種が草食昆虫から身を守る、あるいは被食種が捕食者から身を守るなど、一般的な防御形態です。時には、種が捕食者や花粉媒介者として利用する生物の性フェロモンを産生することもあります（ボラスグモ^{[ 13 ]}や一部のラン^{[ 14 ]}など）。ダキニミバエの雄の性フェロモンは、レックを形成する集合フェロモンとして機能するだけでなく、トカゲの捕食を阻止するアロモンとしても機能します。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} 「アロモン」という用語は、放出者に有利な物質を示すために、 ブラウン、アイスナー、ウィテカー^{[ 18 ]によって提案されました。}

カイロモンは、生物が放出する化学物質であり、放出者に利益を与えることなく、それを受け取る他種の個体に利益を与える形で種間相互作用を媒介します。カイロモンは主に2つの生態学的合図を提供します。一般的に、それらは受け手に食物源を示すか、捕食者の存在を警告します。多くの場合、フェロモンは、捕食者や寄生生物が放出生物の位置を特定するためにカイロモンとして利用されることがあります。^{[ 19 ]}

シノモンは、相互作用する生物（放出者と受容者）の両方に有益な異種間セミオケミカルです。例えば、特定のBulbophyllum種（ラン科）の花のシノモンは、送粉者としてミバエのオス（ミバエ科：双翅目）を引き付けるため、誘引物質に分類できます。この真の相利共生関係では、両方の生物がそれぞれの生殖システムで利益を得ます。つまり、ランの花は受粉され、Dacini種のミバエのオスは性フェロモンの前駆体またはブースターで報酬を得ます。花のシノモンは送粉者への報酬としても機能し、フェニルプロパノイド（例えば、メチルオイゲノール^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}）またはフェニルブタノイド（例えば、ラズベリーケトン^{[ 23 ]}およびジンゲロン^{[ 24 ] [ 25 ]}）のいずれかの形態をとります。

シノモンのもう一つの例は、マメ科のミモザ／アカシア属の樹木から放出されるトランス-2-ヘキセナールです。これらの樹木は、アリが巣を作るための独特な空洞構造を形成します。葉が草食動物によって傷つけられると、損傷した細胞からトランス-2-ヘキセナール（他の揮発性物質とともに）が放出され、アリがそれを感知します。アリは草食動物に群がり、噛みついたり刺したりして宿主植物を守ります。樹木は、アリのコロニーに餌を与えるために、甘い蜜と脂肪とタンパク質が豊富なベルティアン体を提供することで、アリに報います。

害虫防除に半化学物質を用いる目的は、害虫の個体数を監視して防除の必要性を判断すること、そして害虫またはその天敵の行動を害虫にとって不利な方向に変化させることである。一般的に、半化学物質を用いる利点は以下のとおりである。

1. それらは標的害虫にのみ悪影響を及ぼし、
2. それらは比較的無毒で、少量で済む。
3. それらは残留性がなく、環境に安全です。
4. それらは昆虫が抵抗力を発達させるのが難しいようだ。フェロモンを用いた害虫個体群のモニタリングは、しばしば防除プログラムに組み込まれている。

これらの特性は、いくつかの現場での応用で実証されています。フェロモン誘引トラップは、侵入昆虫種の到来を検出するためによく使用されます。たとえば、侵入性果実害虫であるスズキショウジョウバエ（Drosophila suzukii）用に開発された5成分フェロモン誘引剤により、2022年に南アフリカで初めて検出され、その後、同じ誘引剤を使用したモニタリングネットワークによって、国内での拡散が追跡されています。^{[ 26 ]}

フェロモンは交尾阻害にも使用でき、合成フェロモンを作物全体に放出することで、オスがメスを見つけるのを妨げ、昆虫を直接殺すことなく交尾の成功率を低下させます。この技術は、核果類やテーブルブドウの果樹園で発生するコドリンガ（Thaumatotibia leucotreta）などのハマキガ科の害虫に対して効果的であることが示されています。^{[ 27 ]}

種のフェロモンの化学構造を特定することは、そのようなモニタリングや妨害ツールの開発に向けた最初のステップとなることが多い。例えば、これまで2つの別種（Nudaurelia cythereaとN. clarki）として扱われてきた南アフリカのマツオオガの個体群は、化学的および電気生理学的分析により、同じ主要な性フェロモン成分である（Z）-dec-5-en-1-yl-3-methylbutanoateを共有していることが確認され、両方の個体群に対して単一のフェロモンベースのモニタリングまたは交尾妨害ツールの可能性が開かれた。^{[ 28 ]}

半化学物質誘引剤の環境安全性を評価する研究は、概してこれらの低毒性の主張を支持しています。南アフリカのトマト畑でアフリカワタミムシ（Helicoverpa armigera）を監視するために使用される5成分揮発性有機化合物誘引剤の研究では、誘引剤の構成化合物が作物中に既に存在する自然発生的なバックグラウンド揮発性有機化合物に有意な影響を与えないことが分かりました。^{[ 29 ]}