動物の文化

動物文化は、人間以外の動物が社会的または文化的学習のプロセスを通じて行動を学習し伝達する能力と定義できます。^{[1] [2] [3] [4]文化は、仲間や世代間での行動の社会的伝達を含むプロセスとして見られることが多くなっています。新しい行動の伝達[5]}や遺伝的または生態学的要因とは無関係な地域的な変異が含まれる場合があります。 [ ^6]

人間以外の生物における文化の存在は論争の的となっているテーマであり、研究者に「人間とは何か」を再考させることもある。 ^[6] 他の動物における文化という概念は、古代のアリストテレス、最近ではチャールズ・ダーウィンにまで遡るが、他の動物の行動と「文化」という言葉との関連は、1940年代に日本の霊長類学者が社会的に伝達される食物行動を発見したことに始まる。 ^{[7]動物の文化の証拠は、摂食行動、 [8]} 発声、^[4]捕食者回避、^[9]配偶者選択、^[10]および移動経路の研究に基づくことが多い。^[11]

動物文化の重要な研究分野は、発声学習、すなわち模倣を通じて新しい音を出す能力である。 [ ^{4]ほとんどの種は音を模倣することを学ぶことができない。一部の種は、生来の発声を新しい方法で使用する方法を学ぶことができる。新しい鳴き声を学習できるのは、ほんのわずかの種である。 [3]}鳥の発声の一部を含む発声レパートリーの伝達は、文化の伝達を伴う社会的プロセスと見なすことができる。^[4]いくつかの証拠は、発声学習を行う能力は、人間、イルカ、コウモリ、および一部の鳥で検出された特殊な脳回路の発達に依存することを示唆している。共通の祖先が存在しないことは、発声学習の基礎が進化の収束を通じて独立して進化してきたことを示唆している。^[3]

動物の文化は保全管理において重要な考慮事項となり得る。2020年現在、文化と社会性は、移動性野生動物種の保全に関する条約（CMS）の管理枠組みの側面に含まれていた。 ^{[9] [12] [13]}

文化は「動物のコミュニティのメンバーによって共有され、社会的に学習され伝達された情報にある程度依存する、すべてのグループに典型的な行動パターン」と定義できます。^[14]

文化の定義の 1 つは、特に組織の側面に関連して、「関与、一貫性、適応、使命」を活用することです。^[15]組織の成功の指標となる文化的特性は、私たちの日常生活に同化される可能性が高くなります。前述の 4 つの文化の側面を活用している組織は、最も成功している組織です。したがって、共通の目標に向けて市民を関与させる能力が高い文化は、共通の目標を持たない文化よりも有効性がはるかに高くなります。文化のさらなる定義は、「人間のコミュニティを生態学的環境に関連付けるのに役立つ、社会的に伝達される行動パターン」です。^[15]この定義は、文化的行動を環境に結び付けます。文化は環境への適応の一形態であるため、現在および過去の社会の多くの側面に反映されています。^[要出典]

他の研究者たちは現在、文化社会学と心理学の間につながりがあるという考えを探求している。特定の個人は、「アイデンティティ、集団記憶、社会的分類、行動の論理、フレーミング」を関連付ける研究の分析に特に関心を持っている。^[16]文化とは何かという見方は、1990 年代までに社会学と心理学の考えが収束したことにより変化してきた。^[16]文化は地域に固有のものであり、1 つの包括的な定義や概念だけでは文化の本質を真に理解することはできない。また、共有文化という心理学的概念の認知的構成要素としてのシンボルと儀式の重要性についても言及されている。^[要出典]

リチャード・ドーキンスは、ミームと呼ばれる「文化伝達の単位」の存在を主張している。このミームの概念は、文化的行動に関する研究が広範に行われるにつれて、より広く受け入れられるようになった。人は両親から遺伝子を受け継ぐことができるのと同様に、周囲で観察したものを模倣することでミームを獲得すると示唆されている。建築や工芸品など、より関連性の高い行動（生存の可能性を高める行動）は、より普及しやすく、文化の形成を可能にする。ミームが自然淘汰の一形態に従うという考えは、ダニエル・デネットによって初めて提唱された。デネットはまた、ミームが人間の意識全体に責任があると主張した。彼は、言語や音楽など、人間性を構成するものはすべてミームの結果であると主張している。^[17]

ミームと密接に関連する概念は、進化文化という考え方です。進化文化という概念は、人類学者による用語の再評価により、より広く受け入れられるようになりました。進化の範囲が単純な遺伝子からデザインや行動などのより抽象的な概念に広がることで、進化文化という考え方がより説得力のあるものになっています。進化文化理論は、「文化系統発生の理論」と定義されています。^[18]言語の相互接続性を挙げて、すべての人間の文化が 1 つの主要な文化から進化したという考えも提示されています。^[18] ただし、今日観察される文化は、潜在的に複数の元の文化から派生している可能性があるため、異なる祖先文化が存在する可能性もあります。^[要出典]

ウェブスター辞典の文化の定義によると、学習と伝達は文化の2つの主要な要素であり、具体的には道具の作成と生活の質を高める行動を習得する能力を指します。この定義を使用すると、他の動物も人間と同様に文化的行動に適応する可能性があると結論付けることができます。初期の人類における文化の最初の兆候の1つは、道具の使用でした。チンパンジーは、食べ物に簡単にアクセスできるように、石や棒などの道具を使用しているのが観察されています。他の動物によっても示されている学習された活動は他にもあります。さまざまな動物によって示されているこれらの活動の例には、カキを開ける、泳ぐ、食べ物を洗う、ブリキの蓋を開けるなどがあります。^[19]この行動の獲得と共有は、ミームの存在と直接相関しています。他の動物が採用するこれらの行動はすべて、生活を楽にし、したがって長くするためのメカニズムであるため、特に自然選択の要素 を強化します。 ^{[引用が必要]}

他の動物における「文化」という概念は、わずか半世紀ほど前から存在しているが、科学者たちは何世紀にもわたって他の動物の社会的行動に注目してきた。鳥の鳴き声に社会的学習の証拠を示したのは、アリストテレスが初めてである。^{[7]チャールズ・ダーウィンは、人間の心が下等生物から進化したという理論を証明しようとしたときに、他の動物に}模倣が存在することを初めて発見しようとした。ダーウィンはまた、ミツバチの集団を通じて適応行動パターンが伝わる仕組みを説明するために、社会的学習として知られるようになったものを初めて提案した人物でもある。^[20]

セントアンドリュース大学の進化発達心理学教授アンドリュー・ホワイトンは、チンパンジーに関する研究で文化伝達の理解を深めることに貢献した。ホワイトンは著書「チンパンジーの文化的伝統」で、アフリカのチンパンジーのさまざまなコミュニティの行動パターンを分析した合計151年間の観察に及ぶ7つの長期研究の結果をまとめた（詳細は下記を参照）。この研究は、文化的行動は言語的媒介を超えたところにあり、ニホンザルの石の扱いやサツマイモ洗いなどの社会的に習得された特有の行動も含むと解釈できるという概念を広げた。^{[21] [22] [23]}彼らの研究結果の意味するところは、チンパンジーの行動パターンは、文化伝達が一般的に常に受け入れられてきた概念であるさまざまな人間集団に見られる明確な行動変異を模倣していることを示している。^[要出典]

集団遺伝学者の カヴァッリ＝スフォルツァとフェルドマンも文化伝達の分野で先駆者であり、行動の「特性」を、その文化内で認識できる文化に関係する特徴として説明しました。^[24]定量化可能なアプローチを使用して、カヴァッリ＝スフォルツァとフェルドマンは、それぞれが社会化に異なる影響を与える3つの形態の文化伝達の数学的モデルを作成することができました。垂直、水平、斜めです。^[要出典]

• 垂直伝達は親から子へと起こり、特定のタイプの親が自分自身の、または別のタイプの子孫を生み出す確率を示す関数です。この意味での垂直伝達は、遺伝子伝達の数学的モデルが変異を考慮に入れているため、生物進化における遺伝子伝達に似ています。垂直伝達は、集団間の変異の蓄積にも大きく貢献します。^{[24] [25]}
• 水平伝播、あるいは非垂直伝播は、同じ世代の個人間で起こる文化伝播である。^{[25] [26] [27]}
• 間接伝達は、親の世代から子孫に起こるもので、親以外の大人、例えば教師などから起こる。^{[25] [26] [27]}

文化伝達は文化学習とも呼ばれ、社会的に学習した情報を伝達するプロセスと方法です。^[28]種の中で、文化伝達は大人同士や子供とどのように社会化するかに大きく影響されます。種間の文化伝達の違いは、物理的環境などの外部要因に大きく影響されると考えられており、個人が伝統的な概念を斬新な方法で解釈する可能性があります。この差異に寄与する環境刺激には、気候、移住パターン、紛争、生存への適合性、風土病の 病原体などがあります。文化伝達は、種レベルや個体レベルで採用されているさまざまな社会的学習戦略によっても異なります。^[29]文化伝達は、人間と非人間動物の両方で行動特性を長期にわたって維持するための重要なプロセスであると仮定されており、その存在は、今日見られる動物行動のさまざまな側面を生み出し、広めるための革新、模倣、コミュニケーションに依存しています。^{[3] [4]}

文化は、ある世代から次の世代への行動の伝達と定義される場合、さまざまな方法で動物間で伝達されます。^[30]これらの方法のうち最も一般的なものは、模倣、教育、言語です。模倣は、人間以外の動物における文化伝達の最も一般的な方法の1つであることが判明していますが、教育と言語は、霊長類とクジラ目の例外を除いて、それほど普及していません。一部の研究では、模倣とは対照的に、教育は、より高度な文化的能力を持つ特定の動物に特徴的である可能性があることが示唆されています。^[要出典]

種内のより大きなグループがこれらの種内伝統を仲間や子孫に発展させ共有する可能性は、1人の個体が動物行動のいくつかの側面を1人以上のメンバーに広める可能性よりもはるかに高い。したがって、文化の伝達は、個々の学習とは対照的に、伝統を広め、種のメンバーが集合的に適応行動をより効率的に受け継ぐ方法です。^[31]種の子孫が模倣や伝統の紹介を通じて独自の文化を獲得するこのプロセスは、文化化と呼ばれます。したがって、文化進化における文化伝達の役割は、生物が世代を超えて動物行動のパターンを目に見えて形作る伝統を創造し広める出口を提供することです。^[要出典]

かつては人間に特有の特性と考えられていた文化は、今では動物に共通する特性としてしっかりと確立されており、一部の人が主張するように、単に遺伝子伝達によって受け継がれた一連の関連行動ではない。遺伝子伝達は、文化伝達と同様に、行動特性をある個体から別の個体に伝達する手段である。主な違いは、遺伝子伝達は、卵子の受精中に親から生物に伝達される遺伝子を通じて、ある個体から別の個体に行動特性を伝達することである。見てのとおり、遺伝子伝達は生物の生涯で一度しか発生しない。^[32]したがって、遺伝子伝達は文化伝達の相対的な速度と比較するとかなり遅い。文化伝達では、行動情報は口頭、視覚、または書面による教授法によって伝達される。したがって、文化伝達では、遺伝子伝達で生物間で行動が広がるのに何年もかかる繁殖ではなく、数日と数時間で多くの生物が新しい行動を学習することができる。^[要出典]

動物の間で文化が伝わる方法は様々ですが、最も一般的な方法は模倣、教育、言語です。模倣は人間以外の動物における文化伝承の最も一般的な方法の 1 つですが、教育と言語はあまり一般的ではありません。ミーアキャット( Suricata suricatta )の食物獲得技術に関する研究^{[33]で、研究者はミーアキャットが}同種の動物の模倣を通じて採餌の技を学んだという証拠を発見しました。実験装置は、食物が入った装置と、食物を獲得するために使用できる 2 つの方法で構成されていました。未熟なミーアキャットは、2 つの技術のいずれかを訓練された「デモンストレーター」ミーアキャットが示した方法を学習して使用しました。ただし、この場合、未熟なミーアキャットが「デモンストレーター」ミーアキャットを観察して装置の特定の特徴に惹かれ、そこから独自に技術を発見しただけである可能性があることを考えると、模倣は学習の明確なメカニズムではありません。^[要出典]

教えることは社会的学習のメカニズムの一つと考えられており、^[34]ある種の知識のある個体が他の種を教える際に起こります。これが起こるためには、教師は無知な個体と交流する際に行動を変えなければならず、教えることで初期コストを負担する一方で、観察者は直接的な結果として急速にスキルを習得しなければなりません。^[要出典]

1980年代まで、^[35] 教えること、あるいは社会的学習は、人間に特有のスキルであると考えられていました。^{[34] [36]}しかし、1990年代以降も研究が続けられ、^{[37] [38]}動物群の間で社会的学習が存在することが文書化されましたが、これは哺乳類に限定されません。例えば、多くの昆虫は、食物を得るためにさまざまな形の教えることを実証していることが観察されています。例えば、アリは「タンデムランニング」と呼ばれるプロセスを通じて、お互いを食物源に導きます。これは、アリが仲間のアリを食物源に導くというものです。「生徒」アリは、将来食物を得るために、または他のアリにそのルートを教えるために、このルートを学習することができると示唆されています。^[39] 2000年代初頭までに、クジラ目動物も教えることによって文化を伝達できることを示したさまざまな研究が発表されました。シャチは、海岸で繁殖している鰭脚類を捕獲して食べるために「意図的に浜に打ち上げる」ことが知られている。母シャチは、子シャチを浜に押し上げて、獲物を攻撃して食べるように促すことで、鰭脚類を捕獲する方法を教える。母シャチは、子シャチが獲物を捕獲する方法を学ぶのを助けるために行動を変えているため、これは教育と文化的学習の証拠である。シャチの意図的な浜打ちは、ザトウクジラの歌の多様性や、バンドウイルカが餌を得るために使用するスポンジング技術などの他のクジラ類の行動とともに、クジラ類の文化伝達の考えを大いに裏付けている。^[40]

教えることは、個人や世代間の情報伝達の最も忠実度の高い社会的学習メカニズムであり、地域の伝統を継承し伝達するための直接的な経路を可能にすると言える。^[41]

模倣は、他人の行動を観察して真似ることに過ぎないと誤解されることが多い。これは、観察された行動の繰り返しが、元の行為者または話者を真似る以外の目的で行われないため、擬態として知られる。科学界では、模倣とはむしろ、生物が具体的な目標を達成するために、他の生物の方法を意図的に観察してコピーするプロセスである。^[42]そのため、動物の行動を模倣として特定および分類することは非常に困難であった。2000年代までに、動物の模倣に関する研究により、特定の種の鳥、サル、類人猿、およびクジラ目に模倣能力があると暫定的に分類されるに至った。たとえば、アレックスという名前のヨウムは、アリゾナ大学で一連のテストと実験を受け、科学者アイリーン・ペッパーバーグが、発声と物体ラベルを作成するために人間の言語を模倣する能力を判断した。ペッパーバーグの努力により、アレックスは英語の単語やフレーズの膨大な語彙を学ぶことができました。アレックスはこれらの単語やフレーズを組み合わせて、意味はないものの英語の音声規則を利用したまったく新しい単語を作ることができます。^[43]アレックスが80以上の単語を使い理解する能力と、短いフレーズを組み立てる能力は、多くの人が深い知性を持っているとは考えていない鳥が、実際には基本的な言語スキルを効果的に模倣して使用できることを示しています。^[44]この実験の結果、物を指すために英語を使用することは人間に特有のものではなく、幼児に見られる基本的な文化的学習形式である真の模倣であると言えるという結論に達しました。^[要出典]

言語は、文化を持つ可能性がより高い動物のもう一つの重要な指標です。動物はコミュニケーションをとるときに人間のように自然に言葉を使うわけではありませんが、有名なオウムのアレックスは、小さな脳を持っていても模倣が得意な動物は、長い訓練の後、より深い言語理解をすることができることを実証しました。カンジという名のボノボは、英語の使用をさらに進めました。カンジは、語彙ボードを使用して単語とその関連性を認識するように教えられました。母親の言語訓練を観察することで、カンジは語彙を使用して食べ物やその他の欲しいものを手に入れる方法を学ぶことができました。^[44]また、カンジは語彙の理解を使用して、簡単な文章を解読して理解することができます。^[44]たとえば、「犬に注射をしなさい」と言われると、カンジはおもちゃの犬と注射器をつかみ、本物の注射をしました。^[44]科学者はこのような高度な行動と理解力を動物の言語に基づく文化の証拠として利用してきました。^[要出典]

20世紀半ばの動物文化研究の近代化は、動物を指す「文化」という用語が徐々に受け入れられるようになったこととともに始まった。1952年、当時の日本を代表する霊長類学者、今西錦司は、ニホンザルの今では有名なジャガイモ洗い行動を指して、「カルチュア」または「前文化」という概念を初めて提唱した。^[45]

1948年、今西と彼の同僚は日本各地のマカクザルの研究を始め、社会パターンと摂食行動の両方において、異なる霊長類のグループ間で違いがあることに気づき始めた。ある地域では、父親による育児が社会規範であったが、他の地域ではこの行動は見られなかった。あるグループは、いくつかの植物の塊茎や球根を掘り出して食べるのが一般的であったが、他のグループのサルはそれらを口に入れることさえしなかった。今西は、「文化を子供が親から学ぶものと定義するならば、異なる社会グループに属する同じ種のメンバーの生活様式の違いは、文化に起因する可能性がある」と推論した。 ^[46]この論理に従うと、今西と彼の同僚が観察した異なるマカクザルのグループ間の違いは、グループ独自の文化の一部として生じたことを示唆している可能性がある。^[47]

こうした食行動の中で最も有名なのは幸島で観察された。そこでは、若いメスが汚れたサツマイモを小川に運び、砂や土をすべて洗い流してから食べるのが観察された。この行動はその後、このサルの遊び仲間の1匹、さらにその母親と他の数匹の遊び仲間にも観察された。サツマイモを洗う行動は、やがてサルの群れ全体に広がった。今西は「カルチュア」という日本語を導入し、後に河合正雄らによってこの行動は「前文化」^{[47] [48]}と翻訳され 、「前文化伝播」によって獲得されたとされた。^[49]研究者らは、「状況を過大評価して『サルには文化がある』と言って、それを人間の文化と混同してはならない」と警告している。^{[50] [7]}この時点で、今西が観察したような動物の観察された行動のほとんどは、何らかの形で生存に関連していた。^[要出典]

明らかに恣意的な伝統の最初の証拠は、1970 年代後半に霊長類の行動にも現れました。このとき、研究者のマクグルーとトゥティンは、タンザニアのチンパンジーの特定の群れに社会的グルーミングの握手行動が広く見られるものの、近隣の他のグループには見られないことを発見しました。^[7]このグルーミング行動は、1 匹のチンパンジーがもう 1 匹の手をつかんで空中に持ち上げ、2 匹が互いの脇の下をグルーミングできるようにするというものでした。これにより脇の下のグルーミングが容易になるように見えますが、この行動には実際には明らかな利点はありません。霊長類学者のフランス・ドゥ・ワールは、後に別のチンパンジーの群れで握手グルーミング行動を観察して、「握手グルーミングの姿勢のユニークな特性は、他の個体の脇の下をグルーミングするのに必要ないことです...したがって、グルーミングを行う者にとって明らかな利点や報酬は得られないようです。」と説明しています。^[7]

これらの発見以前、動物の文化という考えに反対する人々は、文化的とされる行動は単に生存にとって重要であるために進化的に進化した行動であると主張していた。この進化的に有利ではない文化の最初の証拠が特定された後、科学者たちは特にアフリカのさまざまな霊長類のグループで集団行動や伝統の違いを見つけ始めた。アフリカ全土で40以上の野生チンパンジーの異なる集団が研究され、種に特有の行動や集団に特有の行動が数多く観察されている。研究に携わった科学者たちは、これらのさまざまなチンパンジーのグループで65の異なる行動カテゴリを発見した。その中には、コミュニケーション、遊び、食料の収集や食事、快適さのために葉、棒、枝、石を使用するものも含まれている。^[21]各グループは道具を少しずつ異なって使用し、この使用法は模倣と社会的学習の複雑な組み合わせを通じてグループ内のチンパンジーからチンパンジーへと受け継がれていた。^[21]

1999 年、ホワイトンらは 151 年間にわたるチンパンジーの観察データを調べ、チンパンジーの個体群間にどの程度の文化的変異が存在するかを調べようとした。彼らの研究の統合は 2 つの段階から成り、(1) 特定のチンパンジーの個体群に特有の文化的変異行動の包括的なリストを作成し、(2) 行動を、慣習的 (その個体群内のすべての個体に発生)、習慣的 (すべての個体に発生しているわけではないが、数個体で繰り返される)、存在 (慣習でも習慣的でもないが、明確に特定される)、不在 (記録されていない行動の例で、生態学的説明がない)、生態学的 (行動の不在は、環境における生態学的特徴またはその欠如、または原因不明に起因する) のいずれかに分類した。彼らの結果は広範囲に及んだ。研究された 65 の行動カテゴリのうち、39 (身づくろい、道具の使用、求愛行動など) は、一部のコミュニティでは習慣的であるが、他のコミュニティでは存在しないことがわかった。^[要出典]

ホワイトンらはさらに、これらの地域伝統が生態学の違いによるものではないことを確認し、文化的行動を「社会的または観察的学習を通じて繰り返し伝達され、集団レベルの特徴となる」行動と定義しました。^[21] 8年後、「飼育されたグループで大規模な制御された社会的拡散実験を実施」した後、ホワイトンらはさらに「チンパンジーの異なるグループに植え付けられた代替の採餌技術は、2つのグループにかなりの忠実性で差別的に広がった」と述べました。^[51]

この発見は、人間以外の種が独自の文化的伝統を維持できることを裏付けるだけでなく、これらの伝統をある集団から別の集団に伝えることができることも示しています。ホワイトンの記事は、野生のチンパンジーのユニークな発明力への賛辞であり、人間の文化と文化の伝達に関する素晴らしい能力が、現在では絶滅したチンパンジーと共通の祖先にまで遡ることを証明するのに役立ちます。^[21]

人間と同様に、チンパンジーの文化伝達には社会構造が重要な役割を果たしている。ビクトリア・ホーナーは、年長で上位の個体と年少で下位の個体の両方に、わずかな美的修正を加えた同じ課題を教える実験を行った。^[52]彼女は、選択肢を与えられた場合、チンパンジーは年長で上位の個体の行動を真似する傾向があり、年少で下位の個体の行動を真似する傾向があることを発見した。年長で上位の個体は、グループ内で一定の「名声」を獲得したと考えられている。この研究は、文化的に伝達される行動は、グループから尊敬されている個体から学習されることが多いことを示している。^[要出典]

年齢が高く、地位の高い個体が過去に同様の状況で成功したことから、他の個体は成功した個体の行動を真似することで適応度が高まると信じるようになった。これは、チンパンジーが他の個体の行動を真似しているだけでなく、自身の適応度を高めるためにどの個体を真似するかを選択していることを示す。この種の行動は人間の文化でも非常に一般的である。人々は、行動を通じて尊敬を得た個体の行動を真似しようとする。この情報から、チンパンジーの文化伝達システムは、これまでの研究が示唆するよりも複雑であることが明らかである。^[要出典]

チンパンジーは研究されて以来、道具を使うことが知られています。アンドリュー・ホワイトンは、チンパンジーが道具を使うだけでなく、集団内の大多数の個体と同じ方法を使うことにも従っていることを発見しました。^[53]この同調バイアスは人間の文化にも広く見られ、一般的に同調圧力と呼ばれています。^[要出典]

ビクトリア・ホーナーとアンドリュー・ホワイトンの研究結果によると、チンパンジーの社会構造と人間の社会構造はこれまで考えられていたよりも多くの類似点があることがわかりました。^[要出典]

人間以外の霊長類に次いで、クジラ、イルカ、ネズミイルカを含む鯨類目の種における文化は、長年にわたって研究されてきました。これらの動物では、文化の証拠の多くは、発声と摂食行動から得られます。^[要出典]

鯨類の発声は長年にわたって研究されており、特にバンドウイルカ、ザトウクジラ、シャチ、マッコウクジラの発声に関する研究が行われている。1970年代初頭から、科学者らはこれら4種を詳細に研究し、集団の方言、採餌、回遊の伝統の中に潜在的な文化的属性を見いだしてきた。一流の鯨類学者ハル・ホワイトヘッドと彼の同僚は1992年に南太平洋のマッコウクジラの集団について研究し、集団は発声の方言に基づいて密集する傾向があることを発見した。^[40]様々な集団間のクジラの歌の違いは遺伝学的にも生態学的にも説明できず、したがって社会的学習に起因するものとされた。これらのマッコウクジラやバンドウイルカなどの哺乳類では、動物が文化的な能力を持っているかどうかの判断は、単純な行動観察以上のものから得られる。生態学者ブルック・サージェントは、「生活史特性、社会パターン、生態環境に基づいて、バンドウイルカは社会的に学習された文化的行動の候補である可能性が高いと考えられてきた」と述べている。これは、大きな脳を持ち、発声や運動の模倣が可能であるからである。^[54]

イルカの場合、科学者は主に餌探しと発声行動に注目しているが、その行動の社会的機能がまだ発見されていないことを懸念する人も多い。霊長類と同様に、多くの人間は、クジラ目動物が「長い寿命、高度な認知能力、長期にわたる親の世話」を持つという点で人間に似ていることから、十分な証拠があれば、しぶしぶながらもほんの少しはクジラ目動物の文化という概念を受け入れることに前向きである。^[40]

ゴンドウクジラ、マッコウクジラ、シャチ（シャチとしても知られる）の3種の母系クジラの場合、ミトコンドリアDNAのヌクレオチド多様性は他のクジラ種の約10倍低い。^[55]ホワイトヘッドは、このmtDNAヌクレオチド多様性の低さと母系クジラの文化における高い多様性は、文化の伝達に起因する可能性があると発見した。これは、学習された文化的形質が、通常の母親から受け継いだmtDNAと同じ効果を持つ能力を持っているためである。バンクーバー島沖のシャチの同所的な定住型と回遊型の分岐は、食性の違いに起因する。定住型は魚と少量のイカを食べ、回遊型は海洋哺乳類を食べる。^[56]

シャチやマッコウクジラの個体群では、発声も文化的に獲得されたものであることが証明されており、複数の個体群が一つの生息域を占める場合でも、これらの異なる個体群のメンバーが独自の発声パターンを維持していることからもそれが明らかである。 ^[55]同じコミュニティの一族内であっても、3つの南部定住シャチの群れは、互いに関連があり、いくつかの脈動音やホイッスルを共有しているものの、互いに独立した独自の安定した方言を維持している。 ^{[57 ] [ 58]}彼らの発声の大部分は同じ鳴き声の繰り返しで、離散的または定型的な鳴き声と呼ばれ、1960年代から録音され、シャチによって世代から世代へと受け継がれてきた。^{[57] [59]}南部定住シャチの子は、一族の他の鳴き声にさらされても、母親の群れで使用されている離散的な鳴き声のみを学習する。^[60]

母系クジラを対象にしたさらなる研究が行われており、回遊戦略、新たな採餌技術、ベビーシッターなどの他の高度な技術に関連する文化伝達メカニズムが明らかにされている。 ^[55]

研究者のクルッツェンらは「消去法」のアプローチを用いて、バンドウイルカ（Tursiops sp.）における道具の使用が文化的に伝達された証拠を報告した。^この種には「スポンジング」と呼ばれる餌探しの道具の使用が存在することが以前から指摘されていた。「スポンジング」とは、イルカが海綿をちぎり、それを口にかぶせて魚を探る行動である。クルッツェンらはさまざまな遺伝学的手法を用いて、「スポンジング」の行動は母親から垂直に伝達され、スポンジングする個体のほとんどはメスであることを示した。さらに、スポンジングする個体には高いレベルの遺伝的関連性があることを発見した。これは最近の祖先と、研究者が「スポンジング・イブ」と呼ぶ現象の存在を示唆している。^[要出典]

この場合、文化の伝達が行動の継承の様式であるという主張をするために、クルッツェンらは遺伝的および生態学的説明の可能性を排除する必要があった。クルッツェンらは、海綿動物と非海綿動物の両方が同じ生息地を餌探しに利用していることを示すデータを参照している。クルッツェンらは、ミトコンドリアDNAデータを使用して、ミトコンドリア DNA パターンのタイプと海綿動物行動の間に有意な非ランダムな関連性を発見した。ミトコンドリア DNA は母系で継承されるため、この結果は海綿動物行動が母親から受け継がれることを示唆している。^{[引用が必要]}

その後の研究^[62]では、スポンジングの伝染に関するもう 1 つの説明が文化的な伝染によって否定されました。同じ研究室の科学者は、1) スポンジングの傾向は潜水能力の遺伝的差異によるものであり、2) これらの遺伝子が選択を受けている可能性を検討しました。29 人のスポンジング個体と 54 人の非スポンジング個体のテストの結果、コーディング ミトコンドリア遺伝子はスポンジング行動の重要な予測因子ではないことが示されました。さらに、調査された遺伝子には選択の証拠はありませんでした。^{[引用が必要]}

注目すべき研究は、クマネズミとノルウェーネズミで行われてきた。^[63]ネズミの飼育に関する研究の中で、最も広く議論されているのは、ジョセフ・ターケルが1991年にイスラエルの野生で最初に観察したクマネズミの一種について行った研究である。ターケルは、観察された行動、つまり松ぼっくりを食べる前に松ぼっくりの鱗を組織的に剥ぎ取る行動が社会的に獲得された行動であるかどうかを判断することを目的とした詳細な研究を行った。この行動は他の場所では観察されていなかった。これらのクマネズミの実験と観察は、野外観察と実験室実験を統合して、関連する社会的学習を分析した最初の研究の1つであった。^{[64]これら2種類の研究を組み合わせることで、ターケルはこの}社会的学習に関係するメカニズムを分析し、この食行動は生態と文化の伝達の組み合わせから生じたものであると判断することができた。なぜなら、成熟したネズミに「見せられ」なければ、ネズミは松ぼっくりの食べ方を理解できなかったからである。^[65]

この研究は比較的最近のものですが、霊長類や鯨類以外の生物における文化の証拠としてよく用いられています。 動物の移動は部分的には文化的なものである可能性があり、放たれた有蹄類は数世代にわたって地元の植生の季節的な変化を学ばなければなりません。^{[66] [67]}

クマネズミ（Rattus rattus ）では、最適な採餌技術が伝達されるメカニズムは社会的伝達であると思われる。この生息地では、ネズミの唯一の食料源は松ぼっくりから得られる松の種子である。Terkel ら^[68]は、ネズミが種子を入手する方法と、この戦略が後続の世代に伝達される方法を研究した。Terkel らは、エネルギー入力を最小限に抑え、出力を最大化する種子入手の最適戦略があることを発見した。この戦略を使用しない未熟なネズミは、試行錯誤や経験豊富なネズミの観察からそれを学ぶことができなかった。若い子孫だけがその技術を学習できた。さらに、未熟な母親の子犬を経験豊富な母親の元に置き、その逆を行った交配実験では、経験豊富な母親の元に置かれた子犬は技術を学習したが、未熟な母親の子犬は学習しなかった。この結果は、この最適な採餌技術が遺伝的ではなく社会的に伝達されることを示唆している。^[要出典]

外部ビデオ
「鳥の文化的生活」、Knowable Magazine、2022年2月26日

鳥類は、クジラ類で研究されているものと似た音声「方言」が観察されているため、文化というテーマの研究対象として有力である。これらの方言は、さまざまな鳴鳥の鳴き声の地理的な変化に注目した動物学者ピーター・マーラーによって初めて発見された。^{[7] [4]}多くの科学者は、これらの動物を研究しようとすると、人間社会と非常に異なるため、これらの動物の社会を理解するのが難しいという障害に直面することを発見した。^[69]

このような障害にもかかわらず、鳴鳥の個体群間で方言が異なる証拠が発見されており、特にスズメ、ムクドリ、コウウチョウで顕著である。科学者はこれらの鳥において、社会学習の主なタイプの 1 つである模倣に基づく学習の強力な証拠を発見した。鳴鳥が他の鳥の真似を通じて歌を学ぶことは明らかであるが、多くの科学者はこれと文化の相関関係について懐疑的である。「...音を真似る能力は、呼吸する能力と同じくらい反射的で認知的に単純なものである可能性がある。模倣が文脈や進行中の社会的行動にどのように影響し、影響を受けるかは、その説明力を想定する前に研究されなければならない。」^[69]科学者は、人間であれ鳥であれ、単純な模倣自体が文化の基礎を築くのではなく、むしろこの模倣が個体の社会生活にどのように影響するかが重要であることを発見した。^[要出典]

鳥類の行動の複雑さは、多くの世代にわたる文化的特徴の蓄積によって説明できる。^[70]

鳥の発声行動に関する実験で、研究者のマーラーとタムラは、ゾノトリチア・レウコフリスと呼ばれるスズメの一種に歌の方言の証拠を発見した。北米の東部と南部に生息するこれらの白冠鳴鳥は、学習した発声行動を示す。マーラーとタムラは、個々の鳥の間で歌のバリエーションが存在する一方で、鳥のそれぞれの集団は地理的な場所に応じて異なる独特の歌のパターンを持っていることを発見した。このため、マーラーとタムラは各地域のパターンを「方言」と呼んだ。^{[71]しかし、この用語はその後議論を呼んでおり、鳥の歌の異なるタイプは}人間の言語の方言ほど明確ではない。^[72]

マーラーとタムラは、12羽のオスのスズメを12の異なる音響環境で飼育し、その言語行動への影響を観察することで、スズメが生後100日間で歌を覚えることを発見した。この実験環境では、音響室にいるオスの鳥は、スピーカーから再生された録音された音にさらされた。彼らはまた、シロエリハズメは同種の他の個体が録音した歌だけを覚えることも示した。マーラーとタムラは、この文化伝達の事例は、学習者と音の発信者の間に社会的絆を必要としない（実験ではすべての音がスピーカーから発せられたため）ため興味深いと指摘した。^[71]

しかし、社会的絆の存在は、特定の鳴鳥の歌の模倣を強力に促進します。キンカチョウはスピーカーから流れる歌を真似することはめったにありませんが、数時間の交流の後に成鳥の歌を定期的に真似します。^[73]興味深いことに、キンカチョウの模倣は兄弟（生徒）の数が増えると抑制されます。^[74]

20世紀のイギリスでは、瓶詰めの牛乳は早朝に牛乳配達人によって各家庭に配達され、集荷のために玄関先に置かれていた。シジュウカラ科の鳥が瓶を襲い、アルミホイルや段ボールの蓋を開けて上部のクリームを飲むようになった。^[75]この革新的な行動はいくつかの異なる場所で独立して発生し、既存の個体群内で水平方向に（つまり、生きている個体間で）広がったことが後に示された。^[76]その後の実験的証拠は、野鳥における同調が革新的な行動の水平方向の広がりにつながり、それが今度は永続的な文化的伝統につながる可能性があることを示した。^[77]

アルゼンチンのオオセグロカモメ（ Larus dominicanus ）の個体群でも、新たな採餌行動の広がりが見られた。20世紀の間に、この個体群の個体は、泳いでいるクジラの背中をくちばしで致命的ではない程度に傷つけ、脂肪を食べて、すでに傷ついている部分にさらに深い傷をつけるようになった。航空写真では、1974年から2011年にかけて、カモメによる地元のクジラの損傷の頻度が2％から99％に増加し、この行動は2件の孤立した事例を除いて他のオオセグロカモメの個体群では観察されなかったことが示された。^[78]

外部ビデオ
「オウムはお互いを真似してゴミ箱を開ける方法を学ぶ」ABCニュース、2021年7月22日

ニューサウスウェールズ州では、研究者や市民科学者が、オウムがゴミ箱を開ける方法を互いに学び合うことで、蓋をひっくり返すスキルの広がりを追跡することができました。ゴミ箱を開けるスキルは、遠く離れた郊外よりも近隣の郊外に急速に広がりました。さらに、さまざまな地域の鳥は、複雑なタスクを達成するために独自のバリエーションを開発しました。^{[79] [80]}

群れで渡りをする若い鳥は、年長の鳥からルート選択スキルの文化的伝達を通じて、正確な移動を学ぶ可能性がある。^{[81]渡りパターンの文化的継承はノガン（} Otis tarda ）で示されており、継承パターンは群れの社会構造に依存することが示されている。^[82]

マミジロツグミは共同の巣を作る際に文化的伝統を示す。これらの巣は、たとえ近距離で生活している場合でも、異なるグループ間で形や大きさが異なっている。この違いは遺伝的要因や環境条件に影響されるものではなく、むしろ世代を超えて受け継がれてきたグループ特有の好みを反映している。^[83]

社会的ネットワークは鳥類における文化伝達の特定のメカニズムである。社会的文脈で学んだ情報は、鳥類が適応度の向上につながる決定を下すことを可能にする。^{[84] [85]}多くの研究は、社会的ネットワークを介した新しい採餌場所や行動の伝達に焦点を当てている。これらのネットワークは現在、ネットワークベース拡散分析（NBDA）などの計算手法によって分析されている。 ^[86]

野生の鳴鳥では、社会的ネットワークは種内および種間の情報伝達のメカニズムである。^[86]種間ネットワーク（異なる種の鳥を含むネットワーク）は、ニッチが重なり合う3種類のシジュウカラを含む多種の群れに存在することが示された。この研究では、新しい餌場に関する知識は社会的相互作用を通じて広まった。つまり、独立してその場所を発見した鳥の数よりも多くの鳥が新しい場所を訪れた。研究者らは、情報はおそらく同じ種（同種）のメンバー間でより速く伝わるが、個体は伝達のために同種だけに依存しているわけではないと指摘した。軍隊アリを追う鳥に関する別の研究でも、採餌情報の種間伝達が証明されている。^[87]

2016年の研究では、RFID識別トランスポンダーを使用して鳥の社会的ネットワークを実験的に操作しました。このスキャナー技術により、一部の鳥の給餌器へのアクセスを制限し、他の鳥のアクセスを制限しないことができました。^[84]彼らのデータによると、同じ給餌エリアに入ることができた鳥から学ぶ可能性が高くなります。さらに、給餌中の分離に続いて、情報伝達の既存の「経路」が変更されました。これは、集団の社会的ネットワークの変化によるものでした。^{[引用が必要]}

他の研究者は、既存の社会的ネットワークに基づいて、個体間の情報伝達パターンを予測することができました。^{[88]この研究では、まずワタリガラス (} Corvus corax ) の社会的相互作用を分析して、包括的なネットワークを作成しました。次に、訓練を受けた教師から課題解決行動を学習した個体の順序をネットワークと比較しました。学習パターンが構築したネットワークを反映しているだけでなく、異なるタイプの社会的つながり (「親和的相互作用」や「攻撃的相互作用」など) が、情報伝達と観察の速度が異なることを特徴としていることが分かりました。^[要出典]

バートレットとスレーターは、群れ特有の鳴き声とは異なる鳴き声を持つグループに導入されたセキセイインコの鳴き声の収束（すなわち同調）を観察した。^[89]彼らはまた、群れのメンバーの元々の鳴き声はこの過程で大きく変化しないことも発見した。^[要出典]

順応性は、革新的な行動が文化に根付くメカニズムの 1 つです。実験では、シジュウカラは、食べ物にアクセスする他の方法を発見した後でも、2 アクションのパズル ボックスを開けるという地元で人気の方法を優先的に採用しました。^[90]これにより、異なる集団に 1 つの方法で特別に訓練された鳥が混入され、異なる地元の伝統が形成されました。^[要出典]

他の研究では、同調は鳥の行動に強い影響を与えるが、地元の伝統は放棄され、より高い報酬を得られる類似の行動が採用される可能性があることが示された。^[91]これは、同調は伝統を迅速に確立するための有益なメカニズムである一方で、より良い代替手段がある場合、役に立たない伝統が必ずしも遵守されるとは限らないことを示している。^[要出典]

場合によっては、従順に基づく攻撃は、伝統に従う個体に利益をもたらす可能性がある。研究者らは、鳴鳥の鳴き方の性選択と従順の枠組みを用いて、従わない鳴き方の個体に対する縄張り攻撃をモデル化した。^[92]彼らのモデルは、非従順者を標的にした場合、攻撃者がより頻繁に勝利することを示した（標的を定めない攻撃やランダムな攻撃よりも）。また、従順の強制の対立遺伝子は、非従順の許容の対立遺伝子よりも効果的に伝播することも発見した。

最後に、他の種の鳥は、他の個体がいる場合、その個体の性格に同調することが観察されている。コキンチョウ ( Erythrura gouldiae ) には赤頭と黒頭の亜種が存在し、これらの亜種は異なるレベルの大胆さを持つことがわかっている (新しい場所を探索するのにかかる時間やその他の同様のテストで測定)。黒頭の鳥 (あまり大胆ではないことが知られている) を赤頭の鳥 (より大胆であることが知られている) と一緒にする実験では、黒頭の鳥は「大胆な」行動をとり、赤頭の鳥は黒頭の鳥がいる場合「内気」になった。^[93]実験者は、この個体レベルの同調が社会的結束の強化につながる可能性があると仮説を立てた。^[要出典]

文化の伝播の証拠は、野生の魚の個体群でも示されている。科学者のヘルフマンとシュルツ^{[94]は、特定の群れの生息地に生息する魚を他の場所に移すという、}フランスのイサキ( Haemulon flavolineatum )の移植実験を行った。この種の魚は、サンゴ礁の群れの生息地まで移動するのに、独特の伝統的な回遊経路を使用する。これらの経路は 1 世代を超えて存続するため、ヘルフマンとシュルツは、魚を別の場所に移すことで、新しい魚が定住魚からその場所の移動経路を再学習できるかどうかを確認したいと考えていた。実際、彼らが発見したのは、新参者は伝統的な経路と群れの生息地をすぐに学習したということである。しかし、同様の状況で定住者が排除されたとき、新しい魚は伝統的な経路を使用せず、代わりに新しい経路を使用した。これは、学習の機会がなくなったら行動が伝播できないことを示唆している。^{[出典が必要]}

研究者ワーナーは、ブルーヘッド・ラウス( Thalassoma bifasciatum )の交尾場所を調べた同様の実験で、個体は交尾場所をその場所の資源の質ではなく社会的伝統に基づいて選択していることを発見した。ワーナーは、交尾場所は 4 世代にわたって維持されていたが、地元の個体群全体が他の場所に移されたときには、新しい場所が使用され、維持されていたことを発見した。^{[引用が必要]}

動物文化（およびその伝承）の研究に取り組む一般的な方法は「民族誌的方法」であり、これは文化が大型脳を持つ哺乳類の行動レパートリーの地理的差異の原因であると主張する。一部の研究者は、これは種内の個体群間の行動の多様性に影響を与える生態学と遺伝学の役割を軽視していると主張する。 ^{[引用が必要]}

文化は、生物が環境をより有効に活用するために示す適応行動の源泉の 1 つにすぎません。行動の多様性が表現型の可塑性の差異を反映している場合、それは文化的な圧力よりも生態学的圧力によるものです。言い換えれば、動物が生涯にわたって行動を変える場合、これはほとんどの場合、環境の変化の結果です。さらに、動物の行動は進化した素質、つまり遺伝学によっても影響を受けます。「場所間の距離と「文化の違い」の相関関係は、遺伝的距離と地理的距離の確立された相関関係を反映している可能性があります」。^[14] 種の 2 つの集団が互いに離れているほど、共通する遺伝的特徴が少なくなり、これが文化の多様性の源泉の 1 つである可能性があります。^[要出典]

「民族誌的方法」に対するもう一つの反論は、いかなる行動にも生態学的または遺伝的要因が全く存在しないことを証明することは不可能であるというものである。しかし、この批判は人間の文化の研究にも当てはまる。文化は遺伝学とは独立して発生し、独立して存続すると考えられてきたが、それぞれの動物種のゲノムによって必然的に生じる文化技術の伝播と革新に対する制約から、遺伝子文化共進化理論が生まれ、この理論では「認知能力、情緒能力、道徳的能力」は遺伝子と文化の相互作用を伴う進化のダイナミクスの産物であると主張している。^[95]遺伝子文化共進化の背後にある概念は、文化が動物の行動の長期にわたる進化に大きな役割を果たしているが、特定の種の遺伝子は対応する文化の詳細とその種内での進化能力に影響を与える能力を持っているというものである。^[要出典]

文化も行動の違いに寄与するが、遺伝子や環境と同様に、文化は行動によって異なる影響力を持つ。ラランドとジャニック^[14]は、「文化の変異を特定するには、行動の変異が[環境からの]異なる選択圧に対する未学習の反応である可能性を排除するだけでは不十分であるだけでなく、遺伝的変異が異なる学習パターンを引き起こす可能性も考慮する必要がある」と説明している。遺伝子と文化の共進化は、文化の伝達と環境の相互作用と同様に、どちらも、個人間の相互作用の違いに重点を置いた文化の伝達と進化に関する元の理論を修正する役割を果たしている。^{[引用が必要]}

社会的伝達の研究において、未解決の重要な疑問の 1 つは、不適応な社会的伝統がなぜ、どのように維持されるのかという説明である。たとえば、グッピー( Poecilia reticulata )の社会的伝達に関するある研究^[要出典]では、未熟な魚は、より短いルートよりも、在来魚から学んだ、エネルギーを消費する長いルートで餌場に向かうことを好んだ。また、これらの魚は、長いルートで訓練されていない未熟な魚に比べて、新しい、より速いルートを学習するのが遅かった。この場合、社会的伝統は不適応であるだけでなく、適応行動の獲得も妨げる。^[要出典]