漁師の逃亡

フィッシャーのランナウェイまたはランナウェイ選択は、 20世紀初頭に数理生物学者ロナルド・フィッシャーによって提唱された性選択メカニズムであり、持続的で方向性のあるメスの選択による派手なオスの装飾の進化を説明するものである。^{[1] [2] [3]}一例は、色鮮やかで精巧なクジャクの羽毛と、比較的地味なメスの羽毛の比較である。高価な装飾、特に鳥の極端に長い尾は、自然選択と両立しないように見える。フィッシャーのランナウェイには、特定の性別によって表される行動など、 性的二形の表現型特性が含まれると仮定できる。

極端で（一見）不適応な性的二形性は、チャールズ・ダーウィンの時代から現代統合まで、進化生物学者にとってパラドックスであった。ダーウィンは、好みと装飾の両方が遺伝すると仮定することでこのパラドックスを解決しようとし、高等動物には「美的感覚」があり、それが後続の世代で両方の特徴の強力な選択につながると考えた。^[3]フィッシャーは、好みと装飾の間に遺伝的相関関係があると仮定することで理論をさらに発展させ、最初は装飾がより大きな潜在的適応度（より多くの子孫を残す可能性）を示していたため、装飾に対する好みが選択上の利点を持っていた。その後、十分に強い場合、配偶者選択における過剰な装飾に対する女性の好みは、装飾が非適応的になった場合でも自然選択を弱めるのに十分である可能性がある。^[3]後続の世代では、これは正のフィードバックによる暴走選択につながる可能性があり、形質と好みの増加速度は（逆選択が干渉するまで）指数関数的に増加する可能性がある。^[3]

定量的遺伝学モデルと集団遺伝学モデルを用いた同じメカニズムの現代的な説明は、主にラッセル・ランデとマーク・カークパトリックによって1980年代に確立され、現在ではセクシー・サン仮説としてよく知られています。^{[4] [5]}

チャールズ・ダーウィンは1871年に性淘汰に関する著書『人間の由来と性に関する淘汰』を出版した。^[6]この本は出版と同時に注目を集めたが、1880年代までにはその考えはあまりにも物議を醸すものと見なされ、ほとんど無視されるようになった。アルフレッド・ラッセル・ウォレスは、特にダーウィンの死後、性淘汰が現実の現象であるというダーウィンの意見に反対した。^[3]

ロナルド・フィッシャーは、この問題に取り組んだ数少ない生物学者の一人でした。^[3]ウォレスが1915年の論文「性的嗜好の進化」で動物は性的嗜好を示さないと述べたとき、フィッシャーは公に反対しました。^[7]

ウォレスが提起した反論...動物は美しさを理由に配偶者を選好することはない、特にメスの鳥は羽毛が最も美しいオスを選ばないという反論は、筆者には常に説得力のない反論に思えた。その理由の一部は、野生動物が多数の求婚者の中から選ぶ動機についてわれわれが必然的に知らないこと、一部は、注目すべき二次性徴自体、または愛のダンスにおけるそれらの注意深い表示、またはこれらの悪ふざけによってメスが明らかに引き起こす興味について、満足のいく説明が残っていないこと、そして一部は、この反論が、同じ本の中でサー・アルフレッド・ウォレスが提唱した、人間の芸術的才能は「精神的性質」に属し、したがって自然淘汰によって生み出された「動物的性質」とは独立して人間にもたらされたという教義と明らかに関連していることによる。

—  RAフィッシャー（1915）^[7]

フィッシャーは、1930年の基礎書籍『自然選択の遺伝理論』 [ ^8]で、暴走する性差選択が、メスの選択とオスの配偶者の「魅力的」だがそれ以外は非適応的な形質への好みに基づいて、性的二形性のオスの装飾につながるモデルを初めて概説した。彼は、適応度を高める形質の選択は、かなり一般的かもしれないと示唆した。

特定の種類の性的嗜好が選択的優位性をもたらし、その結果種に定着するということは、まれではないかもしれない。種に顕著な差異が存在し、それが実際に選択的優位性と相関している場合、観察される差異を最も明確に区別し、より有利なタイプを最も確実に好む異性の個体も選択される傾向がある。このようにして生じた性的嗜好は、選択された個体に直接的な優位性をもたらす場合もあれば、そうでない場合もあるため、進行中の自然淘汰の効果を早める。したがって、これは顕著な二次性徴の発生よりもはるかに広範囲に及ぶ可能性がある。

—  RAフィッシャー （1930）^[8]

雄の装飾の機能ではなく、表現のみを強く好む雌の強い選択は、自然淘汰の力に抵抗し、それを弱め、暴走した性淘汰をもたらし、装飾（および好み）のさらなる誇張につながり、表現のコスト（自然淘汰によって発生する）が利益（性淘汰によってもたらされる）を上回るまで続く。^{[7] [8]}

Pavo 属に属する種のクジャクとメスクジャクの羽毛の二形性は、進化生物学者を長らく悩ませてきた装飾パラドックスの代表的な例です。ダーウィンは1860 年に次のように書いています。

孔雀の尾羽を見ると、いつも気分が悪くなります。^[9]

孔雀の色鮮やかで精巧な尾は、成長して維持するのに多大なエネルギーを必要とする。また、尾は鳥の敏捷性を低下させ、捕食者からその動物が見える可能性を高める可能性がある。尾は、それを持つ個体の全体的な適応度を低下させるように思われる。しかし、尾は進化しており、より長く色鮮やかで精巧な尾を持つ孔雀は、そうでない孔雀よりも何らかの利点を持っていることを示している。フィッシャーランナウェイは、雌孔雀がより長く色鮮やかな尾を持つ孔雀と交尾することを好む場合に孔雀の尾の進化が可能になるという仮説を立てている。このような尾を持つ雄を選択する雌孔雀は、次に、より長く色鮮やかな尾を持つ可能性が高い雄の子孫を産み、したがって、それ自体が性的に成功する可能性が高い。同様に重要なこととして、これらの雌孔雀の雌の子孫は、より長く色鮮やかな尾を持つ孔雀を好む可能性が高い。しかし、大きな尾を持つオスの相対的な適応度は、大きな尾を持たないオスよりも高いものの、メスのクジャクの全員（オスとメスの両方）の絶対的な適応度は、メスのクジャクの誰も（または少数のメスだけが）より長い尾やよりカラフルな尾を好まなかった場合よりも低くなります。^{[7] [8]}

フィッシャーは、フィッシャーの暴走メカニズムが極端な装飾の進化につながるために満たされなければならない 2 つの基本条件を概説しました。

1. 少なくとも一方の性別における性的嗜好
2. 好みに応じた生殖上の利点。^[8]

フィッシャーは1915年の論文「性的嗜好の進化」で、フィッシャーの暴走に必要なメスの嗜好は、美に対する理解や認識がなくても引き起こされる可能性があると主張した。^{[7]フィッシャーは、適応度を示し、それ自体は適応的ではなく、注目を集め、オスの}集団間で外見が異なり、メスが簡単に比較できる目に見える特徴があれば、フィッシャーの暴走を引き起こすのに十分であると示唆した。この提案は彼の理論と矛盾せず、特徴の選択は本質的に恣意的であり、異なる集団で異なる可能性があることを示している。このような恣意性は、数学的モデル化や、オスが他の集団のオスと著しく異なる可能性があるサケイの孤立した集団の観察によって裏付けられている。 ^{[7] [1] [2] [10] [11] [12]}

フィッシャーのランナウェイは、女性の性的嗜好と男性の装飾はどちらも遺伝的に変化する（遺伝性がある）と仮定している。^[8]

性的嗜好の存在を直接観察によってのみ確立される基本的事実とみなすのではなく、生物の嗜好は、そのような嗜好がもたらす相対的な利点によって左右される進化的変化の産物とみなすとすれば、種に顕著な違いが存在するときはいつでも、観察される違いを最も明確に識別し、より有利なタイプを最も確実に好む異性の個体も選択される傾向があるだろう。—
RAフィッシャー (1930) ^[8]

フィッシャーは、誇張された男性の装飾の選択は、その装飾に対する女性の性的嗜好の誇張と相まって引き起こされると主張した。

しかし、メスの好みが個々のオスが残す子孫の数に大きな影響を与える種では、いくつかの注目すべき結果が起こります。性選択における不利が有利によって相殺される限り、発達は進みます。より明確な好みを与えることには、純粋な利点もあります。— RA フィッシャー(1930) ^[8
]

時間が経つにつれて、量の増加が同じ量のさらなる増加を引き起こすループを含む正のフィードバックメカニズムにより、世代が進むにつれて、より誇張された息子とより選り好みする娘が生み出され、その結果、装飾と好みの両方がさらに誇張されるという暴走選択が起こります（装飾品を生産するためのコストが、それを所有することによる生殖上の利益を上回るまで）。

このようなプロセスによって影響を受ける2つの特徴、すなわち男性の[装飾的な]発達と女性のそのような発達に対する性的嗜好は、したがって一緒に進歩するはずであり、…ますますスピードを増して進歩するでしょう。発達のスピードはすでに達成された発達に比例し、したがって時間の経過とともに指数関数的に、または幾何級数的に増加するであろうことは容易にわかります。—
RAフィッシャー （1930）^[8]

このようなプロセスは、すぐに何らかの抑制にぶつかるに違いない。その抑制は 2 つあることは明らかである。十分に進めば、装飾の少ない男性に有利な逆選択が起こり、性的嗜好の利点が均衡する。… 精緻化と… 女性の好みは停止し、相対的な安定状態が達成される。性的装飾による男性の不利によって、女性に比べて男性の生存数が減り、女性の好みによってもたらされる生殖上の利点が減ることで、プロセスの根幹が断たれるなら、さらに効果的である。— RA フィッシャー(1930) ^[8
]

いくつかの代替仮説は同じ遺伝的暴走（または正のフィードバック）メカニズムを使用していますが、開始のメカニズムが異なります。指標仮説は、望ましい装飾を生み出すコストが個体の活力を通じて優れた遺伝子の指標となるため、メスは望ましい装飾のあるオスを選ぶと示唆しています。たとえば、ハンディキャップ原理は、ハンディキャップレースで最優秀の馬が最大の重量を背負うのと同様に、メスは他の目的を持たない特定の目に見える特徴の測定可能なコストによって最優秀のオスを見分けると提案しています。^[13]

感覚搾取仮説は、誇張された特性に対する性的嗜好は、超常刺激に対する感覚バイアスの結果であると提唱している。^[14]

• 進化心理学におけるコストのかかるシグナリング理論
• 進化的自殺
• 漁師の逃亡
• 二次性徴