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感情は、強度が高く快楽的内容が高い精神的経験として定義されます。[ 1 ]人間以外の動物の感情の存在と性質は、人間の感情と相関しており、同じメカニズムから進化したと考えられています。チャールズ・ダーウィンは、この主題について最初に書いた科学者の1人であり、彼の観察的（そして時には逸話的）アプローチは、その後、より堅牢で仮説主導型の科学的アプローチへと発展しました。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]認知バイアステストと学習性無力感モデルは、ラット、犬、猫、アカゲザル、羊、ヒヨコ、ムクドリ、豚、ミツバチなど、幅広い種で楽観主義と悲観主義の感情を示しています。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]ジャーク・パンクセップは、神経学的側面に基づいて研究を行い、動物の感情の研究に大きな役割を果たしました。探索、恐怖、怒り、欲望、ケア、パニック、遊びなど、さまざまな神経力学的辺縁系情動行動システムを通じて反映される7つの主要な感情について言及する。[ 9 ]脳刺激と薬理学的課題により、このような感情反応を効果的に監視することができる。[ 9 ]
感情は、行動主義、比較研究、逸話研究、特にダーウィンのアプローチ、そして今日最も広く用いられている科学的アプローチなど、さまざまなアプローチを通して観察され、さらに研究されてきた。科学的アプローチには、機能的、メカニズム的、認知バイアステスト、自己治療、紡錘体ニューロン、発声、神経学など、多くの下位分野がある。
人間以外の動物における感情は依然として議論の的となっているテーマではあるが、霊長類、げっ歯類、ゾウ、ウマ、鳥類、イヌ、ネコ、ミツバチ、ザリガニなど、大小さまざまな種において研究されてきた。
「感情」という言葉は1579年にフランス語のémouvoir（「かき立てる」という意味）から派生したもので、その起源は遡ります。しかし、この言葉の最も古い前身は、おそらく言語の起源そのものにまで遡るでしょう。[ 10 ]
感情は、生物にとって特別な意味を持つ内部または外部の出来事に対する、明確かつ一貫した反応として説明されてきた。感情は持続時間が短く、生理学的、行動的、神経学的メカニズムを含む一連の協調的な反応から構成される。[ 11 ]また、感情は祖先が直面した古くから繰り返される問題に対する優れた解決策を提供したため、進化の結果であるとも説明されてきた。[ 12 ]
否定的で引きこもりに関連する感情は主に右半球で処理され、一方、左半球は主に肯定的で接近に関連する感情の処理を担っていると提唱されている。これは「側性-価仮説」と呼ばれている。[ 13 ]
人間においては、「基本的」感情と「複雑的」感情の区別がなされることがある。怒り、嫌悪、恐怖、幸福、悲しみ、驚きの6つの感情が基本的感情として分類されている。[ 14 ]複雑的感情には、軽蔑、嫉妬、同情などが含まれる。しかし、この区別を維持するのは難しく、動物はしばしば複雑的感情さえも表現すると言われている。[ 15 ]
比較心理学や動物行動学といった動物科学が発展する以前は、動物の行動解釈は行動主義と呼ばれる最小限のアプローチが主流であった。このアプローチでは、動物の行動を説明するのに最低限必要な能力以上のものを動物に帰属させることを拒否し、それ以上のものは不当な擬人化とみなされる。行動主義者の主張は、単なる刺激と反応だけで同じ効果が得られるのであれば、なぜ人間は動物の行動を説明するために意識とその人間に近い意味合いを仮定する必要があるのか、というものである。
ジョン・B・ワトソンなどの行動主義者の中には、刺激反応モデルは感情的と表現される動物の行動を十分に説明できると主張し、どんなに複雑な行動でも単純な刺激反応の関連付けに還元できると主張する者もいる。 [ 16 ]ワトソンは、心理学の目的は「刺激が与えられたときにどのような反応が起こるかを予測すること、あるいは反応が与えられたときに、その反応を引き起こした状況や刺激が何であるかを述べること」だと述べている。[ 16 ]
ディクソンの慎重な言葉遣いは、この見解を典型的に示している。[ 17 ]
倫理と動物に関する近年の研究は、動物に感情を帰属させることは哲学的に正当であると示唆している。さらに、感情性は人間と非人間が共有する道徳的に重要な心理状態であると主張されることもある。動物の感情に言及する哲学文献に欠けているのは、感情の本質、そして人間の本性を特徴づける上で感情が果たす役割について、特定の見解を明確にし擁護しようとする試みである。本稿では、感情に関する分析の中には、他のものよりも信頼性が高いものがあると主張する。そのため、人間と非人間が感情を共有するというテーゼは、これまで認識されてきたよりも、立証が難しいものとなる可能性がある。
ムサイエフ・マッソンとマッカーシーは同様の見解を述べている（ただし、彼らはこれに同意していない）：[ 18 ]
感情の研究は立派な分野ではあるものの、この分野で働くのは通常、研究対象を人間の感情に限定する学術心理学者である。標準的な参考書である『オックスフォード動物行動事典』では、動物行動学者に対し、「根底にある感情を探ろうとするよりも、行動を研究する方が賢明である。感情の解釈と曖昧さにはかなりの不確実性と困難が伴う。動物は、特定の方法で身体が損傷を受けたときに、特定の動きや音を発し、特定の脳信号や化学信号を示すかもしれない。しかし、これは動物が私たちと同じように痛みを感じ、認識していることを意味するのか、それとも単に特定の刺激に対して特定の方法で行動するようにプログラムされていることを意味するだけなのか。原則として、動物（人間を含む）が行うあらゆる活動について、同様の疑問を投げかけることができる。多くの科学者は、（人間と動物の）すべての感情と認知は純粋に機械論的な基盤に基づいていると考えている。」と助言している。
意識や精神に関する哲学的問題が絡むため、多くの科学者は動物や人間の感情の研究を避け、代わりに神経科学を通して測定可能な脳機能を研究してきた。
1903年、C.ロイド・モーガンは、動物行動学で使用されるオッカムの剃刀の特殊な形式であるモーガンの規範を発表し、その中で次のように述べている。[ 19 ] [ 20 ]
いかなる場合においても、動物の行動は、心理的進化と発達の尺度においてより低い段階にあるプロセスによって適切に解釈できるのであれば、より高度な心理的プロセスによって解釈されるべきではない。
チャールズ・ダーウィンは当初、『人間の由来』に感情に関する章を含める予定だったが、彼の考えが進展するにつれて、それは『人間と動物の感情の表現』という本に発展した。[ 21 ]ダーウィンは、感情は適応的であり、コミュニケーションと動機付けの機能を果たすと提唱し、感情表現を理解する上で役立つ3つの原則を述べた。第一に、「有用な習慣の原則」は、有用な感情表現は子孫に受け継がれると示唆することでラマルク主義的な立場を取っている。第二に、 「対立の原則」は、有用な表現に反対するからこそ存在する表現もあると示唆している。第三に、「興奮した神経系の身体への直接作用の原則」は、神経エネルギーが閾値を超えて解放される必要があるときに感情表現が起こると示唆している。[ 21 ]
ダーウィンは、感情表現を内なる状態の外的伝達と捉え、その表現形式はしばしば本来の適応的な用途を超えて広がっていくと考えました。例えば、ダーウィンは、人間が怒りに駆られて嘲笑するときに犬歯を突き出すことが多いと指摘し、これは人間の祖先が攻撃行動に歯を使っていたことを示唆しています。[ 22 ]飼い犬の単純な尻尾の振り方は、1872年に出版されたダーウィンの『人間と動物の感情表現』で示されているように、微妙に異なる方法で多くの意味を伝えるために使われることがあります。
動物の感情に関する証拠は、主にペットや飼育動物と日常的に交流する個人からの逸話的なものであった。しかし、動物が感情を持つことを批判する人々は、観察された行動の解釈において擬人化が動機となっていると指摘することが多い。議論の多くは、感情を定義することの難しさと、動物が人間と同様の方法で感情を経験するために必要だと考えられる認知要件によって引き起こされている。[ 15 ]動物の感情をテストすることの難しさによって、問題はさらに複雑になる。人間の感情について知られていることは、ほぼすべて人間のコミュニケーションに関連しているか、またはそれに関連している。
近年、科学界は動物の感情という考え方をますます支持するようになっている。科学的研究は、人間と動物が感情を経験する際の生理的変化の類似性についての洞察を提供している。[ 23 ]
動物の感情とその表現に対する多くの支持は、感情を感じることは重要な認知プロセスを必要としないという考えに基づいています[ 15 ]。むしろ、ダーウィンが示唆したように、適応的な方法で行動するためのプロセスによって動機づけられる可能性があります。動物の感情を研究する最近の試みは、実験と情報収集の新たな構築につながりました。マリアン・ドーキンス教授は、感情は機能的または機械論的に基づいて研究できると示唆しました。ドーキンスは、単に機械論的または機能的な研究だけでは答えが得られると示唆していますが、両者を組み合わせることで最も重要な結果が得られると示唆しています。
機能的アプローチは、人間における感情の役割を理解し、動物におけるその役割を検証することに基づいています。感情を機能的な文脈で捉えるための広く用いられている枠組みは、OatleyとJenkins [ 24 ]が提唱したもので、感情には次の3つの段階があるとされています。(i) 評価：特定の目標に関連する出来事を意識的または無意識的に評価する段階。目標が達成されるときは感情は肯定的であり、目標が阻害されるときは否定的である。(ii) 行動準備：感情が1つまたは少数の行動に優先順位を与え、他の行動を中断または競合できるように、1つの行動に緊急性を与える場合がある。(iii) 生理的変化、顔の表情、そして行動。しかし、この構造は広範すぎるため、動物界全体だけでなく、一部の植物にも適用できる可能性があります。[ 15 ]
2つ目のアプローチであるメカニズム論的アプローチでは、感情を引き起こすメカニズムを検証し、動物における類似点を探る必要がある。
ポール、ハーディング、メンドルらは、メカニズム的アプローチを広く利用している。非言語動物の感情を研究することの難しさを認識し、ポールらはこれをより良く調べるための可能な方法を示している。人間の感情表現で機能するメカニズムを観察し、ポールらは、動物の同様のメカニズムに注目することで、動物の経験について明確な洞察が得られると示唆している。彼らは、人間では認知バイアスが感情状態に応じて変化することに注目し、これを動物の感情を調べるための出発点として提案した。研究者は、訓練された動物に特定の意味を持つ制御された刺激を使用して、これらの動物に特定の感情を誘発し、動物が経験できる基本的な感情の種類を評価できる可能性があると彼らは提案している。[ 25 ]
認知バイアスとは、判断の偏りのパターンであり、他の動物や状況についての推論が非論理的な方法で行われる可能性がある。[ 26 ]個人は、入力に対する認識から独自の「主観的社会現実」を作り出す。[ 27 ]これは、「グラスは半分空か、半分満たされているか？ 」という質問を指し、楽観主義または悲観主義の指標として使用される。動物でこれをテストするために、個体は、刺激A（例えば20Hzの 音）が肯定的な出来事（例えば、動物がレバーを押すと非常に望ましい食べ物が与えられる）に先行することを予測するように訓練される。同じ個体は、刺激B（例えば10Hzの 音）が否定的な出来事（例えば、動物がレバーを押すと味気ない食べ物が与えられる）に先行することを予測するように訓練される。次に、動物は中間刺激C（例えば15Hzの 音）を再生され、動物が肯定的または否定的な報酬に関連付けられたレバーを押すかどうかを観察することによってテストされ、それによって動物が肯定的または否定的な気分であるかが示される。これは、例えば、動物が飼育されている飼育環境の種類によって影響を受ける可能性がある。[ 28 ]
このアプローチを用いると、ハンドリングまたはくすぐりを受けたラットは中間刺激に対して異なる反応を示し、くすぐりを受けたラットの方が楽観的であることがわかった。 [ 6 ]著者らは、「動物モデルにおいて、直接測定された肯定的情動状態と不確実性下での意思決定との関連性を初めて実証した」と述べている。
認知バイアスは、ラット、イヌ、アカゲザル、ヒツジ、ヒヨコ、ムクドリ、ミツバチなど、幅広い種で確認されている。[ 6 ]
人間は、うつ病、不安、恐怖、パニックなどのさまざまな感情障害や気分障害を抱えることがあります。[ 29 ]これらの障害を治療するために、科学者は抗不安薬などのさまざまな精神活性薬を開発してきました。これらの薬の多くは、さまざまな実験動物種を使用して開発およびテストされています。これらの薬が人間の感情の治療に効果的であると主張しながら、開発およびテストされた実験動物におけるこれらの感情の経験を拒否することは矛盾しています。
標準的な実験用ケージでは、マウスは本来行うべきいくつかの自然な行動ができません。その結果、実験用マウスは、うつ病や不安などの情緒障害を示す異常な行動を示すことがあります。福祉を向上させるために、これらのケージには巣材、シェルター、ランニングホイールなどのアイテムが追加されることがあります。シャーウィンとオルソン[ 30 ]は、このような環境エンリッチメントが、ヒトの不安症の治療に広く使用されている薬であるミダゾラムの摂取量に影響を与えるかどうかをテストしました。標準ケージ、標準ケージだが飼育管理が予測不可能なケージ、またはエンリッチメントされたケージのマウスに、薬の入っていない水かミダゾラム溶液のどちらかを飲む選択肢を与えました。標準ケージと予測不可能なケージのマウスは、エンリッチメントされたケージのマウスよりも抗不安薬溶液を多く飲みました。これは、標準ケージと予測不可能な実験用ケージのマウスが、エンリッチメントされたケージのマウスよりも大きな不安を経験していた可能性があることを示しています。
紡錘ニューロンは、人間の脳の非常に限られた 3 つの領域、すなわち前帯状皮質、前頭島皮質、および背外側前頭前皮質に存在する特殊な細胞です。[ 31 ]これらの領域のうち最初の 2 つは、共感、言語、直感、素早い「直感的反応」、および人間の社会組織などの感情機能を調節します。[ 32 ]紡錘ニューロンは、ザトウクジラ、ナガスクジラ、シャチ、マッコウクジラ、[ 32 ] [ 33 ]バンドウイルカ、ハナゴンドウ、シロイルカ、[ 34 ]およびアフリカゾウとアジアゾウの脳にも存在します。[ 35 ]
クジラは紡錘細胞をより多く持ち、人間の2倍の期間維持される。[ 32 ]クジラの脳における紡錘細胞の正確な機能はまだ解明されていないが、HofとVan Der Guchtは、それらが「皮質の他の部分との間で情報を高速でやり取りする高速接続」のような役割を果たしていると考えている。[ 32 ]彼らは、それらを不要な接続を迂回する特急列車に例え、複雑な社会的相互作用中に生物が感情的な合図を即座に処理して行動できるようにするとしている。しかし、HofとVan Der Guchtは、これらの動物におけるそのような感情の性質はわかっておらず、類人猿や人間に見られることをそのままクジラに当てはめることはできないと明言している。彼らは、人間とクジラの感情が同じかどうかを知るには、さらなる研究が必要だと考えている。
人間以外の動物は、感情の経験的および認知的詳細について有用な言語的フィードバックを提供することはできませんが、他の動物のさまざまな感情的な発声は、潜在的な感情状態の指標となる可能性があります。[ 9 ]ダーウィンとその研究以来、チンパンジーや他の大型類人猿が笑い声のような発声を行うことが知られており、科学者は感情体験のより象徴的な自己報告を得ています。[ 1 ]
ラットを用いた研究では、特定の条件下では、原始的な人間の喜びに類似した肯定的な情動状態（感情）を反映していると推測される 50 kHz の超音波発声 (USV) を発することが明らかになっており、これらの鳴き声は「笑い」と呼ばれています。[ 36 ] [ 37 ]ラットの50 kHz USV は、くすぐり、報酬となる電気脳刺激、アンフェタミン注射、交尾、遊び、攻撃などの快楽刺激によって特異的に増加し、嫌悪刺激によって抑制されます。[ 6 ]ラットに50 kHz の鳴き声を誘発するすべての操作の中で、人間によるくすぐりはこれらの鳴き声の最も高い頻度を誘発します。[ 38 ]
飼い猫の鳴き声の中には、母猫と子猫の触れ合い、親しいパートナーとの接触、転がったり擦り付けたりするなどの無生物との触覚刺激など、肯定的な状況で発せられることがよく知られているものがあります。したがって、猫のゴロゴロ音は一般的に「喜び」の指標とみなすことができます。[ 39 ]
羊の低い鳴き声は、発情期の雌が近づいてくる雄や、授乳中の母羊が子羊を舐めたり授乳したりしているときに発せられるため、いくつかの肯定的な状況と関連付けられています。[ 39 ]
非ヒト動物の本能的、情動的な行動傾向と脳の神経化学的および電気的変化に基づく神経科学的研究は、相対的な一次過程の情動/情動状態を最もよく監視できると考えられています。[ 9 ]動物で行われた研究に基づく予測は、人間に関連する神経基盤の分析につながります。人間と動物の両方を用いた心理神経行動学的な三角測量により、動物の情動に関するさらなる実験が可能になります。情動状態の指標を示す特定の動物を利用して、根底にある神経系を解読することで、動物の情動表現を制御する重要な脳変数の発見に役立ちます。動物の逆実験の結果を比較することで、人間に生じるはずの情動の変化を予測することができます。[ 9 ]動物の遊び心や分離不安の発声が増減する特定の研究と、予測された喜びや悲しみの感情の増減を示す人間を比較することで、証拠の重みが情動の性質に関する具体的な神経仮説を構築し、関連するすべての種を支持します。[ 9 ]
動物が感情を経験するという主張は、質の高い証拠が不足しているために拒否されることがあり、動物の知能という考えを信じない人々は、しばしば擬人化が個人の視点に影響を与えていると主張する。動物が感情を経験する能力を持っていることを否定する人々は、主に感情の存在を裏付けた研究の矛盾点を指摘する。行動反応の解釈以外に感情を伝える言語手段がないため、動物の感情を説明することは、人間の被験者からの結果に依存する解釈的実験に大きく依存している。[ 25 ]
動物に恐怖などの基本的な感情が存在することはほとんど異論がないが、擬人化によって人間は観察する動物が実際よりも複雑な感情を表現していると信じてしまう可能性があるという証拠がある。広く知られている実験[ 40 ]では、犬の飼い主が犬に餌を食べないように指示し、実験者に預けた。飼い主が戻ってくると、犬が餌を食べたかどうかについてランダムな報告を受けた。興味深いことに、複数回の試行において、犬の行動は餌を食べたかどうかとは相関がなかった。むしろ、餌を食べなかった場合の方が、犬の行動は罪悪感を示すものとして解釈される可能性が高かった。実際、犬の行動と最も強い相関関係があったのは、飼い主が犬を叱ったかどうかであった。擬人化の可能性を検討している研究者は、動物に複雑な感情を誤って帰属させることは不公平な扱いにつながる危険性があると指摘している[ 41 ] 。
動物の感情という概念に反対する人々もおり、感情は人間を含め普遍的なものではないと主張している。感情が普遍的でないとすれば、人間と非人間の感情の間には系統発生的な関係がないということになる。そうなると、動物の感情を主張する人々が描く関係性は、適応性を促進するメカニズム的特徴を示唆するだけであり、人間の感情構造のような複雑さを欠いていることになる。したがって、社会的な生活様式が、基本的な感情がより複雑な感情へと発展する過程において役割を果たす可能性がある。
ダーウィンは調査を通して、人間は普遍的な感情表現を共有しており、動物もおそらくある程度はこれらを共有していると結論づけた。社会構築主義者は感情が普遍的であるという概念を無視し、他の人々は中間的な立場を取り、基本的な感情表現と感情は普遍的だが、その複雑さは文化的に発達すると示唆している。エルフェンバインとアンバディによる研究では、特定の文化に属する個人は、他の文化のメンバーの感情を認識するのが得意であることが示された。[ 42 ]
霊長類、特にヒト以外の大型類人猿は、共感や心の理論を経験できる候補である。大型類人猿は複雑な社会システムを持ち、若い類人猿とその母親は強い愛着の絆で結ばれており、チンパンジー[ 43 ]やゴリラ[ 44 ]の赤ちゃんが死ぬと、母親は数日間その遺体を抱えて歩くのが一般的である。ジェーン・グドールは、チンパンジーが悲しげな行動を示すと述べている[ 45 ] 。手話を使うように訓練されたゴリラのココは、飼い猫のオールボールが死んだ後、悲しみを示す鳴き声を発したと報告されている[ 46 ]。
こうした逸話的な証拠に加え、アカゲザルの実験的研究からも共感的反応の裏付けが得られている。アカゲザルは、仲間が電気ショックを受ける場合、自分に餌を与える鎖を引くことを拒否した。[ 47 ] [ 48 ]この同種個体を傷つけることの抑制は、見知らぬアカゲザルよりも見知ったアカゲザルの間でより顕著であり、これは人間の共感と同様の発見である。
さらに、チンパンジーの慰め行動に関する研究も行われています。De WaalとAureliは、第三者の接触が、特に激しい攻撃を受けた相手を慰める（接触する、抱きしめる、毛づくろいをするなど）ことによって、接触参加者の苦痛を和らげようとすることを発見しました。[ 49 ]研究者たちは、サルを対象とした研究で同じ観察プロトコルを使用してこれらの結果を再現することができず、類人猿と他のサルとの間に共感能力に違いがある可能性を示しました。[ 50 ]
他の研究では、類人猿の感情処理が調べられている。[ 51 ]具体的には、チンパンジーに、嫌悪する獣医の処置や好物の食べ物など、感情的に刺激的な場面のビデオクリップを見せ、その後、これらの場面を、2つの種特有の顔の表情（「幸せ」（遊びの表情）または「悲しい」（苛立ちや敗北後に見られる歯をむき出す表情）のいずれかと一致させるよう求められた。チンパンジーは、クリップを意味を共有する顔の表情と正しく一致させ、顔の表情の感情的な意味を理解していることを示した。末梢皮膚温度の測定も、ビデオクリップがチンパンジーに感情的な影響を与えたことを示している。
1998年、Jaak Pankseppは、すべての哺乳類種は感情体験を生み出す能力のある脳を備えていると提唱した。[ 52 ]その後の研究では、この主張の基礎的な裏付けを提供するために、げっ歯類の研究が検討された。 [ 53 ]これらの研究の1つは、ラットが同種の苦痛を軽減するために行動するかどうかを調べた。[ 54 ]ラットは、視覚的な合図によって示される同種への電気ショックの伝達を避けるためにレバーを押すように訓練された。その後、同種または発泡スチロールのブロックが空中に持ち上げられ、レバーを押すことで下ろせる状況でテストされた。同種の苦痛を以前に経験したラットは、対照群のラットと比較して、苦痛を感じている同種を下ろす反応が10倍以上多く、同種の苦痛を一度も経験したことのないラットは、対照群と比較して、苦痛を感じている同種を下ろす反応が3倍以上多かった。これは、ラットが同種のラットの苦痛を軽減するために積極的に行動することを示唆しており、共感に関連する現象である。同様の結果は、サルを対象とした同様の実験でも見つかっている。[ 55 ]
ラングフォードらは神経科学に基づいたアプローチを用いてげっ歯類の共感を調べた。[ 56 ]彼らは、(1) 2匹のマウスが一緒に痛みを経験すると、痛みを個別に経験した場合よりも痛みに関連する行動のレベルが高くなること、(2) 異なるレベルの痛みを一緒に経験すると、各マウスの行動は社会的パートナーが経験した痛みのレベルによって調整されること、(3) 痛む同種のマウスを観察したマウスは、痛む刺激を直接経験したマウスと同じ程度に有害刺激に対する感受性を経験したことを報告した。著者らは、マウスが示す他者の痛みに対するこの反応は、共感に関連する現象である情動伝染を示唆しており、これは豚でも報告されている。[ 57 ]ラットの恐怖に関連する行動の1つはフリーズである。雌ラットが足に電気ショックを受け、その後別のラットが同様の足のショックを受けているのを目撃すると、ショックを受けたことのない雌よりもフリーズする。これは、ショックを受けた別の個体を目撃した経験のあるラットの共感を示唆している。さらに、デモ参加者の行動は目撃者の行動によって変化した。目撃者がより固まった場合、デモ参加者は足への電気ショックの後にさらに固まり、共感ループが形成された。[ 58 ]
また、いくつかの研究では、げっ歯類は同種の苦痛に関連付けられた条件刺激に対して、無条件刺激の直接的な経験と対になったかのように反応できることも示されています。[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]これらの研究は、げっ歯類が共感に不可欠な概念である共有感情を理解できることを示唆しています。
馬が感情を経験するという直接的な証拠ではないものの、2016年の研究では、家畜の馬は、肯定的（幸せ）または否定的（怒り）な人間の顔の表情の写真を見たときに異なる反応を示すことが示されました。怒った顔を見ると、馬は否定的な刺激の知覚に関連付けられている左目で見ることが多くなります。また、心拍数もより速く上昇し、ストレスに関連する行動をより多く示します。ある騎手は、「経験豊富な騎手や調教師は、馬乗りから馬乗りへと受け継がれてきた知恵と、長年の試行錯誤によって、個々の馬の微妙な気分を読み取ることを学ぶことができます。私は、好奇心に満ちた耳の動き、苛立ちを帯びた尻尾の振り、長いまつげの目の上に心配そうなしわを付けるといった兆候を察知できるようになるまで、多くの打撲傷を負い、指を噛まれました」と書いています。これは、馬が感情を持ち、それを身体的に表現することを示唆していますが、確固たる証拠ではありません。[ 64 ]
マーク・ベコフは著書『動物の感情生活』の中で、動物が感情を経験できる証拠だと彼が信じる動物の行動に関する記述を報告した。[ 65 ]以下は彼の著書からの抜粋である。
数年前、友人のロッドと私はコロラド州ボルダー周辺を自転車で走っていたとき、5羽のカササギの非常に興味深い遭遇を目撃しました。カササギはカラス科の鳥で、非常に知能の高い鳥の仲間です。1羽のカササギは明らかに車に轢かれて道路脇に死んでいました。残りの4羽のカササギはその周りに立っていました。1羽が死骸に近づき、まるで象が別の象の死骸を鼻でつつくように、そっと嘴でつつき、後ずさりしました。別のカササギも同じことをしました。次に、1羽のカササギが飛び立ち、草をくわえて戻ってきて、死骸のそばに置きました。別のカササギも同じことをしました。それから、4羽のカササギは数秒間じっと見守り、1羽ずつ飛び去っていきました。
傍観者との親和性は、傍観者が紛争の被害者を慰め、苦痛を和らげようとする共感の表現であると考えられています。ワタリガラスには、傍観者との親和性（例えば、接触座、羽繕い、くちばし同士またはくちばしと体との接触）の証拠があり、また、被害者から傍観者への紛争後の親和性がある、求められた傍観者との親和性の証拠もあります。これは、ワタリガラスが他者の感情に敏感である可能性を示していますが、関係の価値が、これらの紛争後の相互作用の普及と機能において重要な役割を果たしています。[ 66 ]
ニワトリが共感を経験する能力については研究が行われてきた。母鶏は共感の基本的な特性の一つ、すなわち、苦しんでいるヒナの感情状態に影響を受け、それを共有できる能力を示す。[ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]しかし、親しい成鶏同士の共感の証拠はまだ見つかっていない。[ 70 ]
いくつかの研究によると、飼い犬は人間と同様に、ある種の慢性および急性の心理状態に相当するような、ネガティブな感情を経験する可能性がある。これは主に、マーティン・セリグマンがうつ病への関心から発展させた学習性無力感理論に関する研究に基づいている。
以前に聴覚刺激と逃れられない電気ショックを関連付けるように繰り返し条件付けられた犬は、警告が提示された後、電気ショックから逃れようとはしなかった。犬がすべきことは、10秒以内に低い仕切りを飛び越えることだけだったにもかかわらずである。犬は「嫌悪刺激」を避けようとさえしなかった。犬は以前に、何をしてもショックを受ける確率は減らないと「学習」していたのである。追跡実験では、ハーネスを装着した3匹の犬のうち1匹が他の犬と同じ強度と持続時間のショックを受けたが、犬がある程度の制御を可能にするはずのレバーは接続されておらず、何も機能しなかった。最初の2匹の犬はすぐにその経験から回復したが、3匹目の犬はこの無力感の結果として慢性的な臨床的うつ病の症状に苦しんだ。
さらに一連の実験により、人間と同様に、長期にわたる強い心理的ストレス下では、犬の約3分の1は学習性無力感や長期的なうつ病を発症しないことが示された。[ 71 ] [ 72 ]その代わりに、これらの動物は過去の経験にもかかわらず、不快な状況に対処する方法を何とか見つけ出した。人間における対応する特性は、状況を個人的なもの、普遍的なもの、あるいは永続的なものとは見なさない説明スタイルと楽観的な態度と高い相関関係にあることがわかっている。
これらの研究以来、臨床的うつ病、神経症、その他の心理的状態に類似した症状も、飼い犬の感情の範囲内にあると認められるようになった。犬の姿勢は、その感情状態を示す可能性がある。[ 73 ] [ 74 ]
心理学の研究によると、人間が他人の顔を見つめるとき、視線は左右対称ではなく、感情や状態に関する情報を得るために、本能的に顔の右側に視線が移動することがわかっています。リンカーン大学の研究によると、犬も人間と出会ったときにこの本能を共有しており、人間と出会ったときのみ（つまり、他の動物や他の犬と出会ったときではない）この本能を共有していることがわかっています。この本能を共有することが知られている非霊長類種は犬だけです。[ 75 ] [ 76 ]
犬の性格特性の存在と性質が研究されてきた（164の異なる犬種の15,329匹の犬）。遊び好き、好奇心/恐れ知らず、追いかけ癖、社交性、攻撃性という、一貫性があり安定した5つの「狭い特性」が特定された。さらに、内気さ-大胆さのより高次の軸も特定された。[ 77 ] [ 78 ]
犬に、異なる感情状態（幸せ/遊び心または怒り/攻撃的）の人間または犬の顔の画像と、同じ人物の肯定的または否定的な感情状態の単一の発声（声または吠え声）、またはブラウンノイズをペアにして提示します。犬は、他の犬と人間の両方について、発声の感情状態と一致する表情の顔をより長く見つめます。これは、これまで人間にのみ知られていた能力です。[ 79 ]犬の行動は、常にその友好的さを示すものではありません。これは、犬が尻尾を振ると、ほとんどの人がそれを犬が幸せや友好的さを表現していると解釈するからです。確かに尻尾を振ることはこれらの肯定的な感情を表現することができますが、尻尾を振ることは恐怖、不安、優位性への挑戦、社会的関係の確立、または犬が噛む可能性があるという警告の兆候でもあります。[ 80 ]
一部の研究者は、磁気共鳴画像法を用いて犬に感情があるかどうかという問題を調査している。[ 81 ]
ゾウは同種の仲間に対する共感力と認知記憶力で知られています。これは事実ですが、ゾウがどの程度感情を感じるかについては科学者の間で議論が続いています。観察によると、ゾウは人間と同様に、苦しんでいる個体や死んだ個体を気遣い、病気の個体を助け、同種の死体に特別な関心を示しますが、[ 82 ]この見解は擬人化であると解釈する人もいます。[ 83 ]
ゾウは最近、鏡像自己認識テストに合格する可能性があると示唆されており、そのようなテストは共感能力と関連付けられています。[ 84 ]しかし、そのような行動を示した実験は自己認識テストの一般的なプロトコルに従っておらず、ゾウの鏡像自己認識を示す以前の試みは失敗しているため、これは依然として議論の余地のある主張です。[ 85 ]
ゾウは、特に唸り声という発声によって感情を表すとも考えられています。唸り声は、周波数変調された、倍音豊かな鳴き声で、基本周波数は超低周波域にあり、明確なフォルマント構造を持っています。ゾウは、特定の社会的交流や興奮の時期に基づいて、唸り声を通して否定的な感情や感情の強さの増大を示します。[ 86 ]
飼い猫は人間の赤ちゃんの泣き声に似た鳴き声で飼い主を操ることを学習できるという仮説が立てられている。猫の中には、鳴き声にゴロゴロという音を加えることを学習するものもおり、そうすることで人間にとって調和が取れず不協和音になり、無視しにくくなる。個々の猫は試行錯誤を通してこれらの鳴き声を学習する。特定の鳴き声が人間から肯定的な反応を引き出すと、猫が将来その鳴き声を使う可能性が高くなる。[ 87 ]
唸り声は、人間と同様に、苛立ちや恐怖の表現である。猫は、苛立ったり怒ったりすると、満足しているときよりもずっと激しく体をくねらせ、尻尾を叩く。ライオンのような大型のネコ科動物では、何が彼らを苛立たせるかは個体によって異なる。雄ライオンは、子ライオンがたてがみや尻尾で遊ぶのを許すこともあれば、シューッと威嚇音を立てて前足で叩くこともある。[ 88 ]飼い猫の雄も、家族に対してさまざまな態度をとる。たとえば、年上の雄の兄弟は、年下の兄弟や新しい兄弟に近づこうとせず、敵意を示すことさえある。
シューという音は、攻撃的または防御的な攻撃性に関連する鳴き声でもあります。通常、シューという音は、脅威と認識した相手に視覚的な効果を与えることを目的とした姿勢の変化を伴います。猫は、驚いたとき、怖がったとき、怒っているとき、または痛みを感じているとき、また自分の縄張りに侵入してきた者を追い払うためにシューという音を出します。シューという音と唸り声による警告で脅威が取り除かれない場合、猫は攻撃に出ることがあります。生後2～3週間の子猫でも、人間に初めて抱き上げられたときにシューという音を出すことがあります。
ミツバチ（「Apis mellifera carnica」）は、報酬を予測する2成分の匂い混合物（CS+）（例：1.00 Mまたは2.00 Mのショ糖）に口吻を伸ばすように、また罰または価値の低い報酬を予測する別の混合物（CS−）（例：0.01 Mのキニーネ溶液または0.3 Mのショ糖）には口吻を伸ばさないように訓練された。訓練直後、ミツバチの半数は、隠れたコロニーへの捕食攻撃によって引き起こされる状態をシミュレートするために、60秒間激しく揺さぶられた。この揺さぶりは、認知バイアステストが実施された時点に対応する時点で、別のグループのミツバチの血リンパ中のオクトパミン、ドーパミン、およびセロトニンのレベルを低下させた。ミツバチでは、オクトパミンは報酬学習中に機能する局所神経伝達物質であり、ドーパミンは匂いとキニーネによる罰を関連付ける学習能力を媒介する。ハエにセロトニンを与えると攻撃性が高まり、セロトニンが枯渇したハエも攻撃性を示すが、その頻度ははるかに低くなる。
揺さぶられてから 5 分以内に、訓練されたすべてのミツバチは、各ミツバチにランダムな順序で提示される 5 つの匂い刺激 (CS+、CS−、および 2 つの学習済み混合物の中間の比率で構成される 3 つの新しい匂い) を用いた、強化されないテスト試行のシーケンスを開始しました。揺さぶられたミツバチは、CS− と最も類似した新しい匂いに対して口器を差し控える傾向が強くなりました。したがって、興奮したミツバチは、脊椎動物のような感情状態に似た悪い結果に対する期待が高まっていることが示されました。この研究の研究者は、「私たちの結果は、ミツバチに否定的な主観的感情が存在するという主張を可能にするものではありませんが、人間以外の動物の感情をどのように識別するかという疑問を投げかけます。悲観的な認知バイアスの存在は、犬やラットが不安であることの確認として捉えるべきであると主張しながら、ミツバチの場合は同じ結論を否定することは、論理的に矛盾しています。」と述べています。[ 8 ] [ 89 ]
ザリガニは自然に新しい環境を探索しますが、一般的には暗い場所を好みます。2014年の研究[ 90 ]では、淡水ザリガニProcambarus clarkii を対象に、恐怖パラダイムである高架式十字迷路での反応を調べました。この迷路では、動物は嫌悪条件と好ましい条件の両方を提供する高架十字の上を歩くことを選択します（この場合、2つのアームは明るく、2つは暗くなっています）。電気ショックを受けたザリガニは、明るいアームよりも暗いアームを好むことからわかるように、恐怖心または不安感が増大しました。さらに、ショックを受けたザリガニは、脳内のセロトニン濃度が比較的高く、血糖値も上昇しており、ストレス反応を示しています[ 91 ] 。さらに、ザリガニは、ヒトの不安症の治療に使用されるベンゾジアゼピン系抗不安薬であるクロルジアゼポキシドを注射されると落ち着き、通常通り暗闇に入りました。この研究の著者らは、「…ザリガニのストレス誘発性回避行動は、脊椎動物の不安と驚くほど類似している」と結論付けています。
同じ種を用いた追跡調査では、クロルジアゼポキシドの抗不安作用が確認されたが、さらに、不安様行動の強度はプラトーに達するまで電気ショックの強度に依存していた。このようなストレスと不安の間の定量的関係は、ヒトや脊椎動物の不安にも非常によく見られる特徴である。[ 92 ]
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