吸血コウモリの赤外線感知

吸血コウモリは、恒温動物（温血動物）を捕食するために、鼻葉にある赤外線感受性受容体を使用する特殊なシステムを発達させてきました。 ^{[1]これらの赤外線感受性受容体を支配する} 三叉神経線維は、獲物が発する赤外線熱放射の検出に関与している可能性があります。これは、コウモリが獲物の血液が豊富な場所を見つけるのに役立つ可能性があります。 ^{[1] [2]}さらに、神経解剖学的および分子学的研究では、吸血コウモリと赤外線感受性ヘビの赤外線感知メカニズムに類似点がある可能性があることが示唆されています。^{[2] [3] [4] [5]}吸血コウモリの赤外線感知は、赤外線感受性ヘビの場合のように画像を形成するという仮説はまだ立てられていません。^[6]吸血コウモリの赤外線感知に関する文献は少ないですが、吸血コウモリが赤外線熱放射を感知して使用する方法を特定するために、この分野で進歩が続けられています。

吸血コウモリは、栄養のすべてを哺乳類や鳥類の血液に依存している唯一の哺乳類として知られています。Phyllostomidae科Desmodontinae亜科には、Desmodus rotundus（ナミチスイコウモリ）、Diphylla ecaudata（ハサミチスイコウモリ）、Diaemus youngi（シロハナチスイコウモリ）の3種の吸血コウモリが知られています。^{[7]吸血コウモリの}赤外線感知に関する参考となる研究のほとんどは、ナミチスイコウモリを対象に行われています。これは、ナミチスイコウモリが最も一般的に見られる種であるためです。^[8]

吸血コウモリは、1935 年頃まで自然の生息地で研究されていませんでした。捕食中、コウモリはまず数分間空中で獲物の周りを旋回し、最終的には動物の背中や首の頂上、時には地面に着地します。次に、噛み付くのに適した場所を探し始めます。これには数秒から数分かかり、通常は首や脇腹を餌とします。同じ場所を、異なるコウモリが複数回餌とする場合があります。^[9] Kürten と Schmidt (1982) は、吸血コウモリの赤外線知覚が、標的の獲物の最大血流領域を検出するために使用されている可能性があると初めて示唆しました。マウス、ヒト、イヌなどの種の顔面領域にも温熱受容体が見られますが、吸血コウモリのこれらの受容体の極低温感受性は、赤外線感知に特化していることを示唆しています (生理学のセクションを参照)。^[10]

1982 年、キュルテンとシュミットは、吸血コウモリが赤外線を感知する能力を調べる行動研究を行った。彼らの研究は、温かい物体と冷たい物体のどちらかを選ばせた場合、吸血コウモリは赤外線を発する信号ユニット (SU) を選択するように訓練できることを示した。銅板で裏打ちされた加熱素子で作られた 2 つの SU が壁に取り付けられた。各試行で、一方の SU は温められ、もう一方の SU は室温に保たれた。SU の加熱と温めは、試行間でランダムに入れ替えられた。コウモリが温かい SU を正しく選んだ場合、各 SU の下の給餌チューブから餌が報酬として与えられた。この研究では、嗅覚刺激と視覚刺激を最小限に抑え、行動学習に影響を与えるのは熱刺激のみであることを確認した。嗅覚刺激は、コウモリが報酬を受け取る開口部の後ろに取り付けられた完全な給餌チューブによって排除された。薄暗い照明は、2 つの SU の視覚刺激を最小限に抑えた。^[1]

中央の鼻葉と半円形のパッドの輪が吸血コウモリの鼻の構造を構成している。鼻葉とパッドの間には、鼻窩または葉窩と呼ばれる 3 つのくぼみもある。鼻葉の両側に 1 つずつある 2 つの側窩は、鼻葉に対して 45 度の角度で位置している。頂窩はわずかに隆起しており、鼻葉に対して上方および前方を向いている。窩は幅約 1 ミリメートル、深さ約 1 ミリメートルで、毛や腺はない。まばらに分布する血管を持つ密な結合組織の層が鼻の構造を絶縁している。構造だけに基づいて、これらの窩には IR 受容体が収容されていると最初に示唆された。^[1]

キュルテンとシュミット（1982）^[1]は、各ピット構造の位置と方向が赤外線放射の検出における方向情報を提供すると初めて示唆した。彼らの初期の研究から、鼻のピットは赤外線知覚の目的に理想的であるように思われた。1984年後半、キュルテンと共同研究者は、中央鼻葉と上唇にある温度感受性赤外線温度受容器の神経線維から電気生理学的記録を作成したが、鼻のピットにはそのような受容器は見つからなかった（生理学を参照）。これにより、彼らの以前の仮説は取り消され、赤外線感受性受容器は中央鼻葉にあることが確立された。^[3]シェーファーと共同研究者は、鼻葉にある温度受容器からのインパルスも記録することでこれを確認した。^[10]

吸血コウモリの脳切片のクリューバー・バレラ染色とニッスル染色により、三叉神経下行路（dv）の外側に位置する特有の核が明らかになった。この核は神経網と中型細胞で構成されており、赤外線に敏感なヘビの三叉神経外側下行路の核（DLV）と非常によく似ている。この特殊な核は吸血コウモリの3種すべてに見られ、他のコウモリには見られないが、必ずしも赤外線感知との直接的な関連を示しているわけではない。^[2]より最近のin situハイブリダイゼーション研究を用いた研究では、吸血コウモリに特有で、赤外線に敏感なヘビに見られるものと非常によく似た、三叉神経節（TG）の大きな直径のニューロンが見つかっている。 ^[5]ニューロンの形態学的構成は赤外線を感知するヘビの系統との収斂進化を示唆しているが、吸血コウモリの赤外線感知の正確な神経経路が何であるかは依然として不明である。^{[2] [5]}

サーモグラフィーは物体の温度分布を画像化する手法で、ナミチスイコウモリの顔面構造の温度変化を調べるために使用されました。鼻構造の温度は顔面の他の部分よりも9℃低くなっています。鼻構造の断熱性と温度差の維持により、自己放射熱放射の干渉を防ぐことができる可能性があります。鼻にある温熱受容体は、外部の赤外線放射源を最適に検出できます。^[1]

吸血コウモリは、13～16 cmの距離で50 μW/cm ^{2を超える}電力密度（放出エネルギーの指標）に敏感である（1.8x10 ⁻⁴ W/cm ²の電力密度は50 °Cに相当）。これは、吸血コウモリが熱を放出するSUと室温のSUを行動的に区別できない温度を定量化することで初めて判明した。熱検知のエネルギー閾値と刺激からの距離には正の線形関係がある。数学的計算によると、8 cmの距離であれば、吸血コウモリは80 μW/cm ²の放射線を放出する人間を検知できるはずである。^{[1]温度閾値の測定は、鼻葉と上唇にある}温度受容器の神経線維を水循環式真鍮製サーモードを用いて刺激し、10～40 °Cの温度変化5 °Cごとに毎秒のインパルスを記録することで直接測定した。これらの受容体の閾値は28℃で、最大温度反応は40℃で、それを超えると発火しないか、不規則な発火パターンを示す。^{[3] [10]}この閾値は他の哺乳類の温熱受容体の閾値と比較して8℃低く、熱に対する極度の敏感さを意味している。これらの受容体が刺激されると、一時的にインパルス活動が増加し、順応によりすぐに減衰し、時間的鋭敏性が強化される。^[10]

TRPV1（一過性受容体電位バニロイド）やTRPA1 （一過性受容体電位カチオンチャネルA1）を含むTRP （一過性受容体電位）チャネルのファミリーは、熱や痛みの検知に重要です。^[4] TRPV1チャネルは、カプサイシン（唐辛子から抽出できる化学物質）、有害な温度範囲（> 43 °C）、膜由来の脂質、低pH、電圧変化によって活性化されます。^[11]カプサイシンによるTRPV1の活性化はカルシウムとナトリウムの流入をもたらし、機能的には痛みを伴う熱刺激の検知を可能にします。^{[11] [12]} TRPV1は、43 °Cを超える温度に反応して分子温度計としても機能する可能性があります。その結果、カプサイシン誘発電流に似た内向きのカルシウムとナトリウムの電流が発生します。TRPV1チャネルは、その活性化に関与する電圧感受性特性も持っている可能性があります。 ^[13]リン酸化と変異、特にC末端（一次アミノ酸配列のカルボキシル酸末端）でのリン酸化と変異は、熱活性化の閾値温度を変化させる可能性がある。^[11] TRPV1チャネルの熱活性化の背後にある具体的なメカニズムはまだ解明されていない。

TRPV1-S（略してTRPV1）は、カプサイシン受容体TRPV1のアイソフォームであり、吸血コウモリの三叉神経節のTRPV1転写産物の35～46％を占めています。これらの受容体チャネルの相補DNAのディープシーケンシングにより、近縁のフルーツコウモリCarollia brevicauda（< 6％TRPV1-S）やその他のフルーツ、花の蜜、昆虫を食べるコウモリ（Uroderma bilobatum、Sturnira lilium、Anoura cultrata ）（<1％TRPV1-S）ではこの傾向が当てはまらないことが示されています。ウエスタンダイヤガラガラヘビ（ Crotalus atrox ）などのピットベアリングヘビのTRPA1チャネルも赤外線熱放射に敏感です。TRPA1転写産物は、コウモリの場合と同様に、赤外線に敏感なヘビの系統のTGに主に見られます。^[4]

TRPV1-Sアイソフォームは、転写後調節中の選択的スプライシングによって生じ、TRPV1 C末端の変異体であり、終止コドンを含む23塩基対配列エクソン14aの挿入によるものである。挿入された配列は、U2依存性スプライシングに必要なG T / A G供与性受容体部位でマークされた2つのイントロンに挟まれている。その結果、エクソン14aの組み込みまたはバイパスにより、それぞれ短いアイソフォームまたは長いアイソフォームが生じる。エクソン14aセグメントの効率的なスプライシングには、吸血コウモリにおけるTGの特殊な環境が必要であることが示唆されている。^[5]長いアイソフォーム（閾値約40℃）と比較すると、TRPV1-Sのチャネル活性化の温度閾値ははるかに低い。HEK293 細胞およびアフリカツメガエル卵母細胞（特定の遺伝子の発現操作に一般的に使用される細胞）で発現する TRPV1-S チャネルの閾値は 30 °C です。 ^[5]これは、吸血コウモリの IR 感受性受容体の温度閾値（28 °C）に関するin vitro^{研究と非常に一致しています。 [1]} TG での TRPV1-S チャネルの活性化は、吸血コウモリの赤外線感知の仕組みについて、IR を感知するヘビで見られるのと同様のメカニズムを示唆している可能性があります。鼻葉の特殊な温度感受性受容体に神経支配する三叉神経は、赤外線熱放射に反応して TG の TRPV1-S チャネルを活性化する可能性があります。^[5]

• 吸血コウモリ
• 神経行動学
• ヘビの赤外線感知

1. Bullock, Theodore H. および Raymond B. Cowles。「赤外線受容体の生理学: マムシの顔面窩」Science 115 (1952)、541–543。
2. ビル・シュット著『ダーク・バンケット：血と血を吸う生き物たちの奇妙な生活』ニューヨーク：スリー・リバーズ・プレス、2008年。