求愛の呼び声

求愛鳴きは、動物が配偶者を引き付けるために使用する聴覚信号です。求愛鳴きは雄でも雌でも起こりますが、文献では雌の求愛鳴きに関する研究が盛んに行われています。また、求愛鳴きは配偶者選択の対象になることが多く、特定の求愛鳴きに対する一方の性別の好みが、種の性選択を左右することがあります。この結果、一部の動物では、同じ環境に生息しながら 2 つの種が互いに分岐する 同所的種分化が生じることがあります。

求愛の鳴き声を出すメカニズムは多種多様で、大きくは発声と機械的鳴き声に分類できます。発声は喉頭から発せられる音と考えられており、鳥類、哺乳類、両生類、昆虫などの種でよく見られます。機械的鳴き声は、動物が交尾相手とコミュニケーションをとるために、独自の体の部分や道具を使って発するその他の種類の音を指します。例としては、羽を振動させるコオロギ、羽を羽ばたかせる鳥、肺の代わりに気嚢を使うカエルなどが挙げられます。

鳥類では鳴き声の使用が広く行われており、交尾相手を引き付けるためによく使われます。鳥の鳴き声の構造、振幅、周波数などのさまざまな側面や特徴は、性選択の結果として進化してきました。^{[1] [2]}

多くの鳥類では、メスが歌のレパートリーの多さを好む。^[3] この仮説の 1 つは、歌のレパートリーが脳の歌制御核(HVC) の大きさと正の相関関係にあるというものである。HVC が大きいことは、発達の成功を示す。ウタスズメでは、歌のレパートリーの大きいオスは HVC が大きく、体調が良く、異好球とリンパ球の比率が低いことから、免疫の健康状態が良好であることが示された。これは、歌のレパートリーの大きいウタスズメは生涯の適応度が高く、歌のレパートリーはオスの「質」の正直な指標であるという考えを裏付けるものである。この適応の考えられる説明としては、メスにとっての直接的な利益 (優れた親の世話や縄張りの防衛など) と、子孫にとっての優れた遺伝子などの間接的な利益が挙げられる。^[3]

島嶼集団のウグイスの歌は、本土集団と比較すると音響的に単純な構造をしている。^[4]本土集団では、歌の複雑さは性淘汰のレベルが高いことと相関しており、性淘汰のレベルが高い環境では、より複雑な歌の構造が有利であることを示している。別の例としては、ムラサキオオムラサキが挙げられます。この種の大型のオスは、小型のライバルオスよりも低い頻度で宣伝歌を歌います。体の大きさは健康の特徴であるため、低頻度の鳴き声は正直なシグナル伝達の一種です。体の大きさと鳴き声の頻度の負の相関は、この分類群内の複数の種で支持されています。^[5]スズメ では、歌の頻度は繁殖成功と正の相関があります。歌の速度が遅いことは年齢と関連しており、メスに好まれます。個体の繁殖状態は、最大周波数の上昇によって伝えられます。年齢とつがい外交尾頻度の間にも正の相関がありました。^[1]

鳥の鳴き声は、社会的に一夫一婦制をとるいくつかの鳥類では、つがいができた後も続くことが知られています。あるキンカチョウの実験的個体群では、繁殖後にオスの鳴き声が増加しました。^[6]この増加は、パートナーの生殖投資と正の相関関係にあります。メスのキンカチョウは、鳴き声の量が異なる2羽のオスと一緒にケージで繁殖されました。鳴き声の量が多いオスとつがいになったメスは、より大きな卵を産み、黄身がオレンジ色になりました。これは、つがいになったキンカチョウのオスの鳴き声の相対的な量は、つがい以外のメスを引き付けるというよりも、パートナーを刺激する働きをしている可能性があることを示唆しています。^[6]

繁殖期には、哺乳類は異性のコアラを呼びかけます。体が大きいオスのコアラは、体格の小さいコアラとは異なる鳴き声を出します。通常追いかけられる大きなオスは、雄と呼ばれます。メスが雄を選ぶのは、体が大きいなど、子孫に間接的な利益が受け継がれる可能性があるためです。^[7]雄でない動物とメスは体重に差がなく、雄を叫んだり叩いたりして拒絶することができます。コアラでは、オス同士の競争はめったに見られません。^[8] 音響シグナリングは、かなり離れた場所からでも生物の位置、状態、アイデンティティを符号化して使用できるタイプの呼び出しです。^[9] 袋状の翼を持つコウモリは、音響シグナリングを行い、これはしばしば歌として解釈されます。メスは「ホイッスル」と呼ばれるこれらの歌を聞くと、独自の金切り声でオスに繁殖を呼びかけます。この行動は「雌雄の呼び合い」と呼ばれています。^[10] アカシカやブチハイエナも他の哺乳類と同様に音響信号を送信します。^{[11] [12]}

ほとんどのカエルは口の下にある気嚢を使って求愛の鳴き声を出します。肺から気嚢に空気が流れて気嚢が膨らみ、気嚢が共鳴して求愛の鳴き声を出します。雄は喉頭が大きく発達しているため、鳴き声はより大きく強くなります^[13]

トゥンガラガエルでは、オスはクワクワと鳴き、その後に最大7回鳴く。クワクワと鳴くオスは、クワクワと鳴くだけのオスよりもメスを引き付けるのに成功している。クワクワと鳴く能力は、カエルの声帯に付着した特殊な繊維質の塊によるもので、一部の鳥類に見られる2声の歌に似た珍しい発声法を生み出している。^[14]

ヒキガエルでは、性的な競争は主に闘争によって推進される。成功したオスは、メスと交尾するために、他のオスをメスの背中から物理的に追い出すことがよくある。体が大きいオスは、そのような交尾に成功しやすく、結果として繁殖成功率も高かった。^[15]しかし、これらのヒキガエルの鳴き声は、体の大きさ、つまり闘争能力の信頼できるシグナルとなり、メスをめぐる争いを怪我のリスクなしに決着させることができる。^[16]

メキシコアナガエルでは、オスは交尾のためにメスを引き付ける際に2種類の求愛鳴き声を発する。これらはプレ求愛鳴と求愛鳴で、どちらも音色と目的が異なっている。求愛鳴は単音で上向きの音で、持続時間は約1.36秒である。プレ求愛鳴は変調のない単音で、求愛鳴よりも周波数が高い。^[17]これらの信号は、メスにオスの強さと能力を知らせる確実な信号となる。

カエルの一種であるビブロンズトードレットでは、オスは同種の他の個体がいると鳴き声の頻度が増す。

昆虫の求愛の鳴き声は、コオロギなどの機械的な求愛の鳴き声と関連付けられることが多いが、昆虫のいくつかの種は、発声によって雌を引き付ける。アワノメイガでは、雄は蛾を捕食するコウモリの反響定位を模倣したクリック音を発する。そして、雄は雌の「固まる」反応を利用して雌と交尾する。

しかし、日本の地衣類蛾では、メスはオスの鳴き声とコウモリや他の捕食動物の鳴き声を区別することができる。その結果、オスは、アジア産のトウモロコシ蛾が使用する「欺瞞的な」求愛歌と比較して、超音波クリック音をより一般的な交尾信号として使用する。^[18]

求愛の鳴き声も機械的なプロセスを通じて形作られます。鳴き声を発することができない動物は、自分の体を使って交尾相手を引き付けることがあります。

野外のコオロギ（Gryllus integer）では、オスは羽をこすり合わせて素早いトリル音を出し、音を出します。^[19]オスは個体ごとにトリル音の長さが異なり、もっと洗練された言い方をすれば、バウト長と呼ばれます。各オスのバウト長は遺伝性があり、将来の子孫に受け継がれます。また、メスはバウト長の長いオスと交尾することを好みます。^[20]結果として、バウト長の長いオスは、バウト長の短いオスよりも多くの子孫を産みます。

交尾の長さの形成に影響を与える他の要因には、温度と捕食があります。野外コオロギでは、オスは暖かい場所を交尾に好みます。これは、オスが温暖な気候に住んでいたときに求愛鳴きの頻度が増加したことで示されています。 ^[21]捕食も野外コオロギの求愛鳴きに影響を与えます。潜在的に危険な環境にいる場合、オスは捕食者の合図によって中断されると、より長い時間鳴き声を止めます。^[19]これは、求愛鳴きの強さと捕食のリスクの間に相互作用があることを示唆しています。

ソネーションで説明されているように、「ソナテという用語は、喉からではなく、くちばし、翼、尾、足、体の羽などの構造、または道具の使用によって意図的に音を出すことと説明されています」。いくつかの両生類と魚類の種では、他の特別な構造を使用して、さまざまな音を出して配偶者を引き付けます。鳥はソナテーションをよく使用しますが、いくつかの両生類と魚類の種も、求愛の呼び声の形式としてソナテーションを使用することが示されています。一般的に、ソナテーションは、メスが配偶者を選択する方法に影響を与える要因の 1 つです。縄張り防衛や配偶者防衛など、適切な配偶者を見つける原因に貢献する交尾の他の機能もあります。

以下に概説するように、それぞれの種は、最も効果的に交尾相手を引き付けるために、声を使わない求愛の鳴き声を出す独特の方法を使用します。以下の例は、文献で見つかる最も一般的な例を表していますが、自然界には、現在まだ知られていない例がさらに多く存在する可能性があります。

羽、くちばし、足、そして様々な道具は、様々な鳥類が求愛の鳴き声を出して相手を引き付けるために使用します。例えば、タシギは特別な求愛ダンス中に羽を使って「ドラミング」音を出し、相手を引き付けます。タシギは特殊な尾羽を使って「ガラガラ」または「ドクドク」という音を出します。^[22]ヤシオウムは木の洞を棒で叩き、大きな音を出して相手を引き付けます。^[23] ノガンは大型で高度に陸生的な鳥で、求愛ディスプレイ中に足を踏み鳴らして相手を引き付けます。^[24] ミラフラ・アピアタは一般にクラッパー・ラークとして知られ、羽をガタガタ鳴らすのが特徴の複雑なディスプレイ飛行を行います。^[25]

マナキンやハチドリなど、多くの鳥類は求愛の呼び声にソネーションを使用する。しかし、クジャクはこの種の求愛の呼び声の同性間および同性内特性を明らかにするソネーションの特徴を示す。^[26]オスは羽を動かして低周波ソネーション（超低周波音）を出し、他のオスのソネーションに反応してより頻繁にソネーションする。これは、メスを探している他のオスよりも自分の存在をアピールしたいというオスの欲求に起因するもので、ソネーションが同性間の機能を持つことを示唆している。さらに、メスはオスの羽を振ることで発生する超低周波音信号を聞くと警戒心が増す。これは、オスとメスが互いに交流するためにソネーションを使用していることを強調している。^[26]

ほとんどの鳥類は羽や道具、足を使って音を出し、交尾相手を引き付けますが、多くの魚類は特殊な内臓を使って音を出しています。タラ目魚類では、浮袋に付いている特殊な筋肉がノック音やうなり音を出して交尾相手を引き付けます。^[27]

アズキメイガ（Ostrinia scapulalis ）を含む多くの鱗翅目昆虫では、メスを引き寄せ、交尾中に動かないようにするために超音波求愛音が使用されている。これらのパルスの平均周波数は40kHzである。^[28]

求愛の鳴き声の違いは、種内の異なる集団の分離につながる可能性があります。これらの違いは、体の大きさ、温度、その他の生態学的要因など、いくつかの要因が原因である可能性があります。これらは、求愛の鳴き声の音色、時間、または行動の変化の形で発生し、その後、集団の分離につながります。求愛の鳴き声と求愛の鳴き声の好みの違いによるこれらの集団の分離は、新しい独自の種の進化と創造につながる可能性があります。

このタイプの種分化は、ほとんどの場合、同所的種分化です。つまり、同じ地理的場所に生息する既存の親種から 2 つ以上の種が作られる場合です。哺乳類や鳥類に関する研究はありませんが、この現象は世界中のいくつかのカエル種で精力的に研究されてきました。以下の例は、世界中のいくつかのカエル種における求愛鳴き声の違いによる種分化を明らかにしています。これらの異なる種が含まれているのは、現在の研究の大部分の焦点となっているためです。

これら 2 種の口の狭いカエルは、米国南部に生息し、テキサス州とオクラホマ州で生息範囲が重複しています。研究者らは、これら 2 つの異なる種が生息範囲の重複地帯で鳴き声の周波数を変えることを発見しました。たとえば、Microhyla olivacea の求愛鳴き声は、重複地帯での中間周波数が、この地帯の外側での求愛鳴き声よりも大幅に低くなっています。このことから研究者らは、M. olivacea と M. carolinensisの重複地帯での求愛鳴き声の違いが、2 種の分離メカニズムとして機能していると示唆しています。また、求愛鳴き声のこれらの違いの進化が、これら 2 つの異なるカエル種を 1 つの共通種から分離させたという仮説も立てています。^[29]

メスが特定のオスの求愛鳴き声を好むことは、求愛鳴き声の性的選択につながる可能性があります。メスは特定のオスが持つ特定の種類の鳴き声を好む場合があり、その場合、そのオスだけがメスと交尾して遺伝子と特定の求愛鳴き声を伝えることができます。その結果、このメスの好みが 2 つの種の分岐につながる可能性があります。

アマゾンのカエルでは、異なる鳴き声に対する性選択が、トゥンガラガエル（ Engystomops petersi）の行動的隔離と種分化につながった。^[30]遺伝子および求愛鳴き声の分析から、研究者らは、トゥンガラガエルの2つの個体群が生殖的にほぼ完全に隔離されていることを特定することができた。研究から、求愛鳴き声の種類に対するメスの好みの違いがこの種分化プロセスの進化につながったと科学者らは考えている。具体的には、ヤスニ個体群のメスはクンクンという音を含むオスの求愛鳴きを好むが、他の個体群はこのクンクンという音を好まない。その後、ヤスニのオスは鳴き声にクンクンという音を含め、他のオスは含めない。このため、鳴き声の違いがこの種の機械的な分離につながった。

いくつかの研究により、 Pseudacris triseriata （コーラスガエル）は、求愛鳴き声の違いによる種分化により、2つの亜種、 P. t. maculataとP. t. triseriataに分けられることが示されています。コーラスガエルの生息域は、ニューメキシコ州からカナダ南部まで非常に広く、これら2つの亜種は、サウスダコタ州からオクラホマ州まで範囲が重複しています。この重複した範囲内では、それぞれの種の鳴き声の持続時間と1秒あたりの鳴き声の両方が、この範囲外とは非常に異なります。つまり、これら2つの亜種の鳴き声は、この範囲外ではより類似していますが、範囲内ではまったく異なります。このため、科学者は、これらの亜種は求愛鳴き声の種類の違いから進化したと示唆しています。^[31]さらに、これらの亜種が雑種の子孫を持つことはめったに記録されていないため、求愛鳴き声の違いにより完全な種分化が起こったことがさらに示唆されます。求愛鳴き声の違いは、種分化のプロセスを強化するのにも役立ちます。