動物の欺瞞

動物の欺瞞とは、ある動物が他の動物（同種または異種）に誤った情報を自発的または無意識的に伝達し、他の動物を惑わすことである。ロバート・ミッチェルは動物の欺瞞を 4 つのレベルに分類している。第 1 レベルでは、偽の眼状模様やカモフラージュなどの防御擬態のよう​​に、動作またはディスプレイが組み込まれている。第 2 レベルでは、獲物が食べられないように死んだふりをするときのように、動物はプログラムされた行動を実行する。第 3 レベルでは、鳥が注意をそらすディスプレイを行い、負傷したふりをして捕食者を巣からおびき出すときのように、欺瞞行動が少なくとも部分的に学習される。第 4 レベルの欺瞞は、チンパンジーが他のチンパンジーを戦略的に惑わして食料源を発見されないようにする ときのように、他の動物の信念を認識することを伴

動物の欺瞞には、完全に不随意なもの（例えば、破壊的な色彩）もあるが、他の欺瞞は随意に制御されており、学習の要素が関与している可能性がある。動物の随意的な欺瞞のほとんどの例は、攻撃されたときに猫が背中を反らせ、毛を逆立てて通常よりも大きく見せるといった単純な行動を伴う。人間に起こることがわかっている操作的な欺瞞、つまり「戦術的欺瞞」に起因すると考えられる動物行動の例は比較的少ない。真の欺瞞は、欺瞞者が（1）他の動物にも心があること、（2）異なる動物の心は異なることを真実だと信じることができる（実際にはそのうちの1つだけが真実であるとき）、（3）別の心に偽りのことを真実だと信じさせることができることを知っていることを前提としていると主張されてきた。真の欺瞞には、欺瞞者が現実のさまざまな表現を評価する精神的能力が必要である。したがって、動物行動学者は、1つの行動例を真の欺瞞と解釈することに慎重であり、学習した連想などのより単純な精神的プロセスで説明する。^{[1]対照的に、}軍事的欺瞞などの人間の活動は、たとえそれが動物が使用するカモフラージュ方法と物理的に類似したカモフラージュなどの方法を伴う場合でも、確かに意図的なものである。

ロバート・ミッチェルは動物の欺瞞を4つのレベルに挙げている。^[2]

1. 第一レベルの欺瞞：動物は他に方法がないため行動し、特定の方法で欺くようにプログラムされています。たとえば、逃げるために頭が体の後ろ側にあることを示す蝶の模様などの偽の眼点や、捕食者が安全であるように見せるための模様などです^[2]
2. 第2レベルの欺瞞：他の生物が認識されているときにプログラムされた行動。例としては、捕食者が獲物の周りで捕食性を隠すような行動が挙げられる^[2]
3. 第3段階の欺瞞：学習を伴い、試行錯誤に基づいている。例としては、注意を引いたりそらしたりするために怪我を装うことが挙げられる。例えば、親鳥のマネシツグミが怪我を装って捕食者を無防備な子孫から引き離すなどである^[2]
4. 第4レベルの欺瞞：他の動物の信念を認識すること、つまり二次思考が含まれます。これは、チンパンジーが他のチンパンジーを騙して食料源を隠すなどの言葉による欺瞞である可能性があります。^[2]

これら4つのレベルはすべて、細菌や植物を含む自然界に存在しますが、第3レベルと第4レベルは動物にのみ存在するようです。^[3]

第一レベルでは、動物は他に方法がないため行動し、特定の方法で欺くようにプログラムされています。たとえば、逃げるために頭が体の後ろ側にあることを示す蝶の模様などの偽の目玉模様や、捕食者が安全であるように見せるための模様などです^[2]

擬態とは、ある種が他の種に似ることで、一方または両方の種を保護することである。擬態は、外見、行動、音、匂いなどである。多くの種類があり、組み合わせることもできる。^[4]防御的または保護的な擬態により、生物は敵を欺いて本来の姿ではないものに見せかけることで、自分に害を及ぼす可能性のある遭遇を避けることができる。例えば、シャコは強力な前肢を広げてライバルを脅かす行動で、「メラルスプレッド」と呼ばれる。^[5] 脱皮したばかりのシャコは、まだ柔らかい外骨格のために、自分自身を傷つけずにスマッシャーを使用することができないにもかかわらず、前肢を広げて潜在的な競争相手を欺くことがよくある。 ^{[6] [5]}

攻撃的擬態とは、捕食者や寄生者が無害な種を模倣することであり、これにより捕食者は獲物に近づき、時にはおびき寄せることができる。^[7] アンコウは特徴的な捕食方法にちなんで名付けられている。アンコウは通常、頭の中央から少なくとも1本の長い糸（イリシウム）が生えており、魚の目の上から突き出ていて、糸の先端には不規則に肉が成長している（エスカ）。糸はあらゆる方向に動くことができ、エスカは獲物の動物に似るようにくねくねと動かすことができるため、他の捕食者をアンコウが十分に近づけて食べるための餌として機能する。^[7]深海に生息する一部のアンコウは、エスカから発光して獲物をおびき寄せる。この生物発光は、細菌との共生の結果である。^{[8] [9]}ホタル類では、オスは性的に受容的なメスに誘い込まれ、食べられてしまう。フォトゥリス属のメスは、フォティヌス属のメスが交尾信号として発するのと同じ光信号を発する。 ^[10]捕食性のメスはオスの種を識別し、オスの種のメスが使用する信号を発することができるため、いくつかの異なる属のオスのホタルはこれらの「魔性の女」に引き寄せられる。^[11]

自己擬態では、動物の体の一部が他の部分を模倣する。これは、動物が攻撃から生き延びるのに役立つか、捕食者が無害に見えるようにするのに役立つ。例としては、多くの蛾、蝶、魚の種が「目玉模様」を持っている。これは、捕食者が偽の標的を攻撃するように仕向けることで、獲物が逃げるのに役立つ大きな黒い模様である。例えば、灰色のヘアストライク（Strymon melinus）は、後ろに偽の頭を見せており、その部分を攻撃された方が、頭を攻撃されたときよりも生き延びる可能性が高い。^[12]

カモフラージュとは、動物を見えにくくしたり（隠蔽）、他のものに偽装したり（擬態）、隠蔽するのに役立つ素材、色彩、行動の組み合わせを使用することです。隠蔽を実現する方法は多数あります。これらには、周囲との類似性、混乱を招く色彩、影の除去、自己装飾、隠蔽行動、モーションカモフラージュ、皮膚の外観の変更、カウンターシェーディング、カウンターイルミネーション、透明性、環境を反映する銀色化などがあります。多くの種は、周囲に似せるために隠蔽色をしています。たとえば、ユロプラトゥスヤモリは、近くにいる観察者にもほとんど見えません。同様に、世界中に生息するバッタのような昆虫のグループであるキリギリスは夜行性で、日中は気付かれないように隠蔽色を使用しています。彼らは完全に静止しており、多くの場合、カモフラージュの効果を高める姿勢をとっています。^{[13] [14]}

第二レベルでは、動物は他の生物が感知されたときにプログラムされた行動をとる。例としては、捕食者が獲物に対して捕食本能を隠すような行動をとることが挙げられる。^[2]

よく研究されている欺瞞の形態は、死んだふりをすることです。これは「死んだふり」や「ポッサムのふり」としてよく知られていますが、専門家は「緊張性不動」や「タナトーシス」という用語を使用します。捕食者は通常、生きた獲物しか捕食しないため、トカゲ、鳥、げっ歯類、サメなど、さまざまな動物が、捕食者に対する適応として死んだかのように振る舞います。^[15]

甲虫類では、人工選択実験により、死んだふりの長さには遺伝的変異があることが示されています。捕食者が現れた場合、死んだふりの持続時間が長い個体は、短い個体よりも選択的に有利になります。^[16]鳥類は捕食から逃れるために死んだふりをすることがよくあります。たとえば、ウズラが緊張して動かないと、猫に襲われる可能性が減ります。^[17]

死んだふりは繁殖にも関係している可能性があり、例えば育児巣蜘蛛では、交尾中にメスに食べられないようにオスが死んだふりをすることがあります。^[18]場合によっては、死んだふりは捕食者によって使用されます。例えば、捕食性のシクリッドである Nimbochromis livingstonii は、底の堆積物の上に横たわっていますが、死んだ魚と思われるものに惹かれた腐肉食動物が近づくと、H. livingstoni はふりをやめて姿勢を立て直し、腐肉食動物を攻撃します。^[19]

3番目のレベルは学習であり、試行錯誤に基づいています。例としては、注意を引いたりそらしたりするために、怪我を装うという注意をそらすディスプレイがあります。たとえば、マネシツグミの親鳥が、無防備な子孫から捕食者を引き離すために怪我を装うなどです。^[2]

気をそらすディスプレイは、偏向ディスプレイや転換ディスプレイとも呼ばれ、^[20]捕食者の注意を対象物、典型的には巣や幼鳥からそらす行動である。^[21]これらは鳥類ではよく知られており、紀元前 4 世紀にアリストテレスによって初めて記述されたが、 ^[22]魚類にも見られる。^[23]よく知られた例としては、巣作り中の渉禽類、チドリ類、ナゲキバトなどのハト類に見られる折れた翼のディスプレイがある。^[24]このディスプレイでは、鳥は片方の翼を地面に引きずりながら巣から離れていく。これは格好の標的のように見えるため、捕食者の注意を巣からそらすことができる。鳥は十分に離れると「回復」し、すぐに飛び去る。

ミッチェル^{[2]は、欺く者と欺かれる者が同じ生物である場合に}自己欺瞞が起こると提唱している。自己欺瞞には、意図主義（自己欺瞞は意図的な行為である）と修正主義（自己欺瞞は意図的な行為ではない）という2つのアプローチが関連している。どちらの場合も、より高次の心の理論が存在している。つまり、意図性は欺瞞の第3レベルと第4レベル、特に第4レベルに関連している。^[25]ミッチェルとシェクルストにとって、意図性は第3レベルでのみ分析できるが、動物が意図的に欺瞞的である（その結果をもたらす他の動物がその行動について何を信じているかを認識している）という形では分析できない。^[26]

自己欺瞞の例は動物界でも見つかっており、例えば、ナミザリガニ（Cherax dispar）の不正行為がその一例である。^[27] Šekrst ^{[28] は、}この事例を自己欺瞞の例とみなすと、信念を認めることになり、その場合、第一次の意図性と少なくともミッチェルの第3レベルの欺瞞について話さなければならないことを発見した。Angiletta et al. ^{[29] は、}適応的自己欺瞞を確立するためには、生物学者は真の競争能力を無視することのコストと利益を定量化しなければならないことを示している。この事例では、欺瞞的なシグナルを出す動物は、攻撃性をエスカレートさせたり回避したりする際に、自分の強さをほとんど無視していた。

アンギレッタらは、自己欺瞞の条件を2つ確立した。第一に、不誠実な個体は誠実な個体と同じシグナルを使って攻撃性をエスカレートしなければならない。第二に、不誠実な個体も誠実な個体も、実際の質に関係なく、シグナルの質に応じて攻撃性をエスカレートしなければならない。両方の条件が満たされる場合、自然選択は欺瞞的なシグナルをほとんどまたはまったく認識しない遺伝子型を優遇した可能性がある。^[30]

第4レベルでは、欺瞞には他の動物の信念を認識すること、つまり二次思考が含まれます。例えば、チンパンジーが他のチンパンジーを誤解させて食料源を発見させないようにするなどです。^[2]

戦術的欺瞞（または機能的欺瞞）とは、動物の通常のレパートリーからの信号や表示を使用して、他の個体を誤解させたり欺いたりすることです。^[31]一部の研究者は、この用語を種内^[32]行動に限定しており、これは同じ種のメンバー間で発生することを意味します。他のほとんどの種類の欺瞞は、異なる種のメンバーを騙すことを目的としています。戦術的欺瞞は、危険が観察されたときに警告の鳴き声を出すなど、欺く側が期待される行動を実行しないことで情報を隠した場合にも達成されます。

戦術的欺瞞は、脳機能に関連して、高度な社会的認知の尺度として使われてきた。霊長類は、体の大きさに比べて、イルカを除くどの哺乳類よりも脳が大きい。この大きさの違いは、主に大脳新皮質の拡大によるものである。研究では、霊長類の脳の進化は、高度に社会的な種で選択されていると示唆されている。ある研究では、脳容積の異なる18種（3種のストレプシリン類、4種の新世界ザル、7種の旧世界ザル、4種の類人猿）が使用された。この研究では、戦術的欺瞞の頻度を社会的認知の尺度として使用し、社会的欺瞞の使用と大脳新皮質の大きさの間に強い相関関係があることがわかった。^[33]

頭足動物の中でも、イカの色の変化は戦術的な欺瞞と言えるかもしれません。イカは2人の観察者に対して全く異なる表示をすることがあります。オスのイカが他のオスがいるところでメスに求愛するとき、オスはメスに面したオスの模様（求愛）と背を向いたメスの模様を見せて他のオスを欺きます。^[34]

家畜の豚では、訓練された動物の行動によって他の動物に食物源がわかるような状況では、訓練された動物は他の豚が到着するまで食物源でより長い時間を過ごしました。^[35]

シモンズは逸話として、メスのチュウヒがオスに求愛し、オスが蓄えていた餌を手に入れたと報告している。メスはこの餌を別のオスが父親となったヒナに与えた。^[36]より広範な研究は、オスが複数の縄張りを持つことがあるシロエリハエトリの欺瞞行動に焦点を当てた。メスは他の配偶者のいないオスと交尾することで利益を得るが、オスは交尾状態（交尾済みか未交尾か）についてメスを騙そうとすることがある。メスは頻繁にオスのもとを訪れ、オスが縄張りに常に一人でいる場合はおそらく未交尾である。したがって、オスの行動を繰り返しサンプリングすることで、メスは通常、以前に交尾したオスとの交尾を避けることができる。^{[37] [38]}

集団で餌を探すワタリガラスは、さまざまな場所に食料を 蓄え、また他のワタリガラスが作った隠し場所を襲う。隠し場所は同種のワタリガラスから離れ、通常は建物の後ろに隠れて、潜在的な観察者の目に触れないようにする。襲撃者は目立たないように、隠し場所の近くでは隠し場所の所有者から距離を保ちながら、視界内にいる。それに応じて、隠し場所はしばしば隠し場所を中断したり、隠し場所を変えたり、隠し場所を空にしたりする。これらの行動は、ワタリガラスが自分の意図に関する情報を隠すことができることを示唆しており、これは戦術的な欺瞞に該当する可能性がある。^[39]同様に、カケス( Garrulus glandarius ) が他のカケスに監視されている場合、他のカケスが隠し場所を盗む可能性を減らすため、透明な障壁よりも不透明な障壁の後ろに食料を隠す傾向がある。^[40]

大型類人猿の観察は、戦術的な欺瞞の証拠として広く報告されている。いくつかの大型類人猿は手話を使用するように訓練されており、いくつかの例では、これらの動物は人間の観察者を欺くために言語を使用したようだ。メスのゴリラであるココは、アメリカ手話の一種を使用するように訓練された。彼女はかつて、スチール製の流し台を固定具から引きちぎったことがあるとされ、飼育員がココに立ち向かうと、ココは「猫がやった」と手話で示し、無邪気なペットの子猫を指差した。^[41] ニム・チンプスキーは、アメリカ手話で訓練された普通のチンパンジーである。トレーナーによると、ニムは手話の学習に飽きると、トイレに行きたいことを示す「汚い」の手話をするため、トレーナーはレッスンを中止したという。^[42]

もう一つの例は、後ろから大声で攻撃的なライバルに近づかれたチンパンジーに関するものです。このとき、チンパンジーは恐怖の笑みが消えるまで唇を動かし、恐怖を隠しました。それから初めて、チンパンジーは振り返って挑戦者のほうを向きました。^{[31] [43] [44]}

類人猿の欺瞞は実験条件下で研究されており、その一つはカークパトリックによって要約されている。^[44]

「...食べ物は隠されており、チンパンジーの群れの中でベルという名の1匹だけがその場所を知らされていました。ベルは群れを食べ物の所へ導きたがっていましたが、ロックという名の1匹のチンパンジーが食べ物を分けたがらなくなり、ベルの行動は変わりました。ベルはロックが遠くに離れるまで食べ物の上に座っていましたが、すぐに覆いを取り除いて食べました。しかしロックはそれに気づき、ベルを押しのけて彼女の下から食べ物を奪い始めました。ベルはロックが目をそらすのを待ってから食べ物の方へ進み、どんどん離れて座っていました。ロックは、ベルが食べ物に向かって走り出すまで目をそらしていました。何度か、ベルは興味がないふりをして立ち去った後、ベルが覆いを取り除いた瞬間に突然くるりと向きを変えてベルの方へ走り出しました。」

欺瞞行動は、ヒヒ( Papio ursinus )を含む旧世界ザルで観察されている。バーン氏とホワイトン氏は、論文の 1 つで、ヒヒの群れの中での「親密な戦術的欺瞞」の観察を記録し、次のように分類した例を文書化した。若い個体が警告の叫び声を使って、そうでなければアクセスできない地下の食料貯蔵庫にアクセスする。若い個体が、成体の雄の攻撃を避けるために誇張した「見る」仕草 (正直な状況では、捕食者を発見したことを意味する) を行う。「スケープゴート」 (欺瞞者が注意を引いたり攻撃したりするために利用する第三者) を雇う。自分の動きのパターンを使用して、食料貯蔵庫から仲間を引き離す。バーン氏とホワイトン氏は、これらのカテゴリを、行動の様式 (発声など) と、正直な状況で観察された場合に行動が意味するものを示すサブカテゴリに分類した。彼らは、操作された個体が今度は他の人を操作するために使われたかどうか、操作された個体にどのようなコストがかかったか、第三者に追加のコストがあったかどうかに注目した。バーン氏とホワイトン氏は、これらの観察は例外である可能性があり、そのような欺瞞行動は種にとって一般的ではないかもしれないと懸念を表明した。^[32]

新世界ザルの中で、フサオマキザル( Cebus apella ) の従属種は、優位のザルと貴重な食料資源をめぐって競争する際に、音声による戦術的な欺瞞を行うことがわかっている。彼らは、通常は捕食者を目撃した際にのみ使用する警戒音 (吠える (特に空中刺激に使用)、ピー音、しゃっくり) を使用して、仲間のグループ メンバーの反応を引き出し、その気をそらして食べ物を盗む。ブランドン ウィーラーが指揮した一連の実験では、フサオマキザルのグループに餌台でバナナを与えた。この実験では、従属種のザルが「偽」と分類できる警戒音のほとんどを発し、多くの偽警戒音では、鳴き手は餌台の上か、餌台から 2 メートル以内にいた。鳴き手は優位のザルを餌台から去らせ、従属種の鳴き手は餌を食べるために残っていた。^[45]

意図的な戦術的欺瞞は、マウスについても提案されている。^[46]特に、d'Isaらは、自由に生息する黒縞マウス（Apodemus agrarius）が、追跡マウスから逃げるために独特の欺瞞的な回避行動をとることを観察した。この欺瞞的な回避行動では、追われた黒縞マウスは、単一の入り口がある部屋に入り、入り口の隣の部屋の中に隠れ、追跡者が入ったのを待ち、背を向けた追跡者の気をそらすことを利用して、部屋の入り口/出口から反対方向に逃げる。

情報を隠すことは戦術的な欺瞞の一種であり、欺瞞者にとってコストがかかる可能性がある。例えば、餌を発見したアカゲザルは、45% の確率で鳴き声で発見を知らせる。鳴き声を出さなかったが、他のグループ メンバーに餌があることを察知された発見者は、鳴き声を出す発見者よりもかなり攻撃を受​​ける。さらに、鳴き声を出さないメスの発見者は、鳴き声を出すメスよりもかなり少ない餌しか食べない。^[47]欺瞞者にとってこのようなコストがかかるため、戦術的な欺瞞はむしろまれにしか起こらない。欺瞞行為の可能性を無視するコストが信じるコストよりも高い形態や種では、戦術的な欺瞞がより一般的であると考えられている。例えば、フサオマキザルは時々誤った警戒音を発する。これらの鳴き声の 1 つを無視するコストは死に至る可能性があり、たとえその鳴き声が既知の欺瞞者であったとしても、「安全第一」の哲学につながる可能性がある。^[45]

• 動物とのコミュニケーション

• de Waal, Frans BM (2005 年 6 月 2 日)。「霊長類における意図的な欺瞞」。進化人類学: 問題、ニュース、レビュー。1 (3): 86–92。doi : 10.1002 /evan.1360010306。S2CID 221736130  。
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