鳥の解剖学

鳥の解剖学、つまり鳥の体の生理学的構造は、主に飛行を助ける多くの独特な適応を示しています。鳥は軽い骨格系と軽くて強力な筋肉組織を持ち、非常に高い代謝率と酸素供給が可能な循環器系と呼吸器系とともに、鳥が飛ぶことを可能にしています。くちばしの発達は、特別に適応した消化器系の進化につながりました。

鳥類には中が空洞（空気入り）の骨が多くあり、交差する支柱やトラスで構造強度を高めている。中空の骨の数は種によって異なるが、滑空や飛翔をする大型の鳥類に最も多く見られる傾向がある。呼吸用の気嚢は、鳥類の骨格の半中空の骨の中に空気ポケットを形成することが多い。^[1]潜水鳥の骨は、潜水しない種の骨よりも空洞が少ないことが多い。ペンギン、アビ、^[2]およびツノメドリには空気入りの骨が全くない。^{[3] [4]} ダチョウやエミューなどの飛べない鳥類は大腿骨が空気入りで^[5]、エミューの場合は頸椎が空気入りである。^[6]

鳥の骨格は飛行に非常に適応しています。非常に軽量ですが、離陸、飛行、着陸のストレスに耐えるほど頑丈です。重要な適応の 1 つは、尾骨などの骨が単一の骨化に癒合していることです。このため、鳥は通常、他の陸生脊椎動物よりも骨の数が少なくなっています。鳥には歯や真の顎がなく、代わりにはるかに軽量なくちばしがあります。多くの雛鳥のくちばしには卵歯と呼ばれる突起があり、これによって羊膜卵から出やすくなります。卵に突き刺されると、この突起は落ちます。

脊柱は5つの椎骨の部分に分かれています。

頸椎は首の構造的支持を提供し、特定の白鳥類 ( Cygninae ) や他の首の長い鳥ではその数は 8 から 25 個にも及ぶ。最初の頸椎を除くすべての頸椎には横突起が付着している。この椎骨 (C1) は環椎と呼ばれ、頭蓋骨の後頭顆と関節し、ほとんどの椎骨に典型的な孔を欠いている。^[7]鳥の首は多くの頸椎で構成されており、鳥の柔軟性を高めている。柔軟な首により、多くの鳥は目が動かない場合でも頭をより効率的に動かし、近くまたは遠くにある物体に視線を集中させることができる。^[8]ほとんどの鳥は人間の約 3 倍の頸椎を持ち、飛行、着陸、離陸などの素早い動作中に安定性を高めることができる。^{[9]首は頭を上下に動かす行動に関与しており、}ハト目、キジ目、ツル目など27目のうち少なくとも8目に見られる。^[10]頭を上下に動かす行動は、鳥類の周囲を安定させる視覚運動反応で、突き出す段階と保持する段階を交互に繰り返す。^[11]頭を上下に動かす行動は足の動きと同期しており、頭は体の他の部分に合わせて動く。^[11]さまざまな研究のデータによると、一部の鳥類が頭を上下に動かす主な理由は周囲を安定させることだが、なぜすべての鳥類の目ではなく一部の目で頭を上下に動かすのかは不明である。^[12]

胸椎の数は5から10で、第1胸椎は肋骨が胸骨に癒合しているのに対し、頸椎の肋骨は自由であるため区別できる。^[7]多くの鳥類では前胸椎が癒合しており、胸帯のノタリウムと関節している。 ^[13]

仙骨合骨は、胸椎1個、腰椎6個、仙骨2個、仙尾椎5個が骨化した構造に融合し、腸骨と癒合する。^[14] 飛行していないときは、この構造が体の残りの部分を主に支える。^{[7]哺乳類の}仙骨と同様に、仙骨合骨には頸椎や胸椎のような明確な円板形状がない。^[15]

仙骨合骨の癒合した仙尾椎のすぐ後に続く自由椎骨は尾椎として知られている。鳥類は5〜8個の自由尾椎を持っている。^[7]尾椎は脊椎動物の尾に構造を与え、尾のない哺乳類に見られる尾骨と相同である。^[16]

鳥類では、最後の5～6個の尾椎が癒合して尾端骨を形成します。^[14]一部の資料では、最大10個の尾椎がこの癒合構造を構成する可能性があると指摘しています。この構造は、飛行の制御を助ける尾羽の付着点を提供します。^[7]

鳥類は癒合した鎖骨とキール状の胸骨を持つ唯一の現生脊椎動物である。 [ ^{17 ]}キール状の胸骨は、飛んだり泳いだりするときに使う筋肉の付着部として機能する。 [17]ダチョウなどの飛べない鳥にはキール状の胸骨がなく、飛ぶ鳥に比べて骨が密度が高く重い。^[18]泳ぐ鳥は胸骨が広く、歩く鳥は胸骨が長く、飛ぶ鳥は幅と高さがほぼ同じ胸骨を持つ。^[19]胸部は叉骨（ウィッシュボーン）と烏口骨（鎖骨）で構成され、肩甲骨とともに胸帯を形成する。胸の側面は肋骨で形成され、肋骨は胸骨（胸の正中線）で合流する。^[7]

鳥類の肋骨には鉤状突起があります。これは鉤状の骨の延長部で、後ろの肋骨と重なり合うことで胸郭を強化するのに役立ちます。この特徴はムカシトカゲ ( Sphenodon ) にも見られます。

頭蓋骨は、前頭骨（頭頂部）、頭頂骨（頭の後ろ）、前上顎骨と鼻骨（上くちばし）、下顎骨（下くちばし）の 5 つの主要な骨で構成されています。通常の鳥の頭蓋骨の重量は、通常、鳥の体重の約 1% です。眼は頭蓋骨のかなりの部分を占め、小さな骨の輪である硬化した眼輪に囲まれています。この特徴は、爬虫類の親戚にも見られます。

大まかに言えば、鳥類の頭蓋骨は重なり合わない小さな骨がたくさん集まってできている。幼形化、つまり成体になっても祖先の状態が維持されることが、鳥類の頭蓋骨の進化を促したと考えられている。本質的には、成鳥の頭蓋骨は獣脚類恐竜の祖先の幼少期の姿に似ている。^[20]鳥類の系統が進化し、幼形化が起こると、目の後ろにある後眼窩骨、口蓋の後ろにある外翼骨、そして歯が失われた。 ^{[21] [22]}口蓋の構造も大きく変化し、翼状骨、口蓋骨、頬骨に変化、主に縮小が見られる。内転筋腔の縮小も起こっている。^[22]これらはすべて、祖先の幼少期の姿で見られる状態である。前上顎骨も肥大して嘴を形成し、上顎骨は縮小したと、発達研究^[20]と古生物学的研究^[23]の両方で示唆されている。嘴の拡大は、機能的な手の喪失と、嘴の前方の「指」に似た突起の発達と並行して起こった。^[22]前上顎骨は魚の摂食行動に大きな役割を果たすことも知られている。^{[24] [25]}

鳥類の頭蓋骨の構造は、その摂食行動に重要な意味を持つ。鳥類は頭蓋骨が独立して動くことを頭蓋運動という。鳥類の頭蓋運動はいくつかの形で起こるが、その多様性はすべて頭蓋骨の構造によって可能になる。重なり合った大きな骨を持つ動物（現代の鳥類の祖先を含む）^{[26] [27] [28]}は、無運動性（非運動性）頭蓋骨を持つ。^{[29] [30]}このため、鳥類の幼獣のようなくちばしは進化上の革新とみなせると主張されてきた。^[22]

鳥類は爬虫類と同様に双弓類の頭蓋骨を持ち、涙腺前窩（一部の爬虫類に存在）を備えている。頭蓋骨には後頭顆が1つある。^[31]

肩は、肩甲骨、烏口骨、上腕骨で構成されています。上腕骨は橈骨と尺骨（前腕）と結合して肘を形成します。手根骨と中手骨は鳥の「手首」と「手」を形成し、指は癒合しています。翼の骨は非常に軽いため、鳥はより簡単に飛ぶことができます。

股関節は骨盤で構成され、骨盤には腸骨(股関節の上部)、坐骨(股関節の側面)、恥骨(股関節の前面) という 3 つの主要な骨が含まれます。これらは 1 つに融合します (寛頭骨)。寛頭骨は、鳥が卵を産むことができるという点で進化上重要です。寛頭骨は寛骨臼(股関節窩)で接合し、後肢の最初の骨である大腿骨と関節を形成します。

大腿部は大腿骨で構成されています。膝関節で、大腿骨は脛骨(すね) と腓骨(下腿の側面) に接続します。足根中足骨は足の上部を形成し、指はつま先を形成します。鳥類の脚の骨は最も重く、低重心化に貢献し、飛行を助けます。鳥類の骨格は、体重全体の約 5% を占めるにすぎません。

一部の爬虫類と同様に、非常に長い四肢骨盤を持つ。後肢には一部の爬虫類にも見られる足根骨内関節がある。体幹の椎骨は広範囲に癒合しており、胸帯とも癒合している。

鳥の足は、不等指症、対指症、異指症、合指症、または汎指症に分類されます。^{[32]不等指症は鳥類で最も一般的な指の配置で、前方に3本、後方に1本の指があります。これは}鳴鳥やその他の止まり木に止まる鳥、およびワシ、タカ、ハヤブサなどの狩猟鳥によく見られます。

鳥類に見られる合指症は、カワセミ Ceryle alcyonのように、第 2 指と第 3 指 (内側と中央の前向きの指)、つまり 3 本の指が癒合していることを除いて、不合指症に似ています。これは、カワセミ目(カワセミ、ハチクイ、ブッポウソウなど) の特徴です。

ジゴダクティルス（ギリシャ語のζυγον、くびきの意味）の足には、前を向いた2本の指（第2指と第3指）と後ろを向いた2本の指（第1指と第4指）がある。この配置は、特に木の幹を登ったり、葉の間をよじ登ったりする樹上性の種で最も一般的である。ジゴダクティルスは、オウム、キツツキ（キツツキを含む）、カッコウ（ロードランナーを含む）、一部のフクロウに見られる。ジゴダクティルスの足跡は、1億2000万～1億1000万年前（白亜紀前期）のものとされ、ジゴダクティルスの化石が最初に確認される5000万年前のものである。^[33]

異指症は、3 番目と 4 番目の指が前を向き、1 番目と 2 番目の指が後ろを向いていることを除いて、対指症に似ています。これはキヌバネドリ科にのみ見られ、一方、汎指症は 4 本の指がすべて前を向くか、鳥類が外側の 2 本の指を後ろ向きに回転させる配置です。これはアマツバメ科( Apodidae ) の特徴です。

鳥類と他の恐竜の後肢の構造の顕著な類似性は、二足歩行、つまり二足歩行能力と関連している。^[34] 20世紀には、二足歩行への移行は前肢が翼に変化したために起こったというのが一般的な見解であった。現代の科学者は、逆にそれが飛行の発生に必要な条件であったと考えている。^[35]

後肢のみを使って移動するようになったことに伴って、腰椎と仙骨の硬直が増した。鳥類や他の二足歩行恐竜の恥骨は後ろ向きになっている。科学者たちはこれを体の重心の後方への移動と関連付けている。この移動の理由は、二足歩行への移行、あるいは始祖鳥に見られるような強力な前肢の発達と呼ばれている。^{[36] [37]}二足歩行恐竜の大きく重い尾は、追加の支えになっていた可能性がある。尾の部分的な縮小とそれに続く尾端骨の形成は、後肢の第1指が後方に偏向したために起こった。長く硬い尾を持つ恐竜では、足の発達が異なっていた。このプロセスは、明らかに、鳥類や他の恐竜で並行して起こった。一般的に、鳥類の祖先は、より優れた把持能力を持ち、地上でも枝に沿っても自信を持って移動できる不等蹄脚類の足を持っています。このような背景から、翼竜は際立っています。翼竜は、進化の変化がうまくいかなかった過程で、2本足で完全に移動することはできず、代わりに鳥類とは根本的に異なる物理的な飛行手段^{（さらなる説明が必要）}を開発しました。^[37]

後肢の変化は前肢の位置には影響せず、鳥類では前肢は横方向に広がったままで、非鳥類恐竜では前肢が矢状方向に変わった。^[36]同時に、支持機能から解放された前肢には進化的変化の十分な機会があった。走行仮説の支持者は、飛行は高速走行、跳ね返り、そして滑空によって形成されたと考えている。前肢はジャンプ後に掴むために、または「昆虫捕獲網」として使用することができ、動物はジャンプ中に前肢を振って自分自身を助けることができた。樹上性仮説によると、鳥類の祖先は前肢の助けを借りて木に登り、そこから計画を立て、その後飛行に進んだ。^[38]

ほとんどの鳥類には、主に翼、皮膚、脚を制御する約 175 種類の筋肉があります。全体として、鳥の筋肉量は腹側に集中しています。鳥類で最も大きな筋肉は胸筋、または大胸筋で、翼を制御し、飛翔する鳥の体重の約 15～25% を占めます。これらは、飛行に不可欠な力強い羽ばたきを可能にします。胸筋の深部 (下) にある筋肉は、烏口上筋、または小胸筋です。これは、羽ばたきの合間に翼を上げます。両方の筋肉群は、胸骨の竜骨に付着します。これは注目に値することです。なぜなら、他の脊椎動物では、上肢を上げる筋肉が一般に脊椎の背面の領域に付着しているからです。烏口上筋と胸筋を合わせると、鳥の全体重の約 25～40% を占めます。^[39]胸筋と上烏口筋の尾側には、腹部を圧迫する内腹斜筋と外腹斜筋がある。さらに、胸部を拡張したり収縮させたり、胸郭を支えたりする他の腹筋もある。翼の筋肉は、ラベルの付いた画像に見られるように、主に肘を伸ばしたり曲げたり、翼全体を動かしたり、特定の指を伸ばしたり曲げたりする機能を持つ。これらの筋肉は、飛行やその他のすべての動作のために翼を調整する働きをする。^[39]筋肉の構成は種によって異なり、科内でも異なる。^[40]

鳥類は、他の動物が胸肢で行っているような機能を頭部で果たすために、複雑な筋肉で構成された長い独特の首を持っています。^[39]

皮膚の筋肉は、皮膚の筋肉に付着している羽毛を調整することで鳥の飛行を助け、鳥の飛行動作を助けるとともに、交尾の儀式にも役立ちます。

胴体と尾には筋肉がわずかしかありませんが、それらは非常に強く、鳥にとって不可欠です。これには、尾の動きと尾の開きを制御する外側筋と尾挙筋が含まれます。これにより、尾の表面積が大きくなり、鳥が空中に留まり、方向転換するのに役立ちます。^[39]

筋肉の構成と適応は、飛翔の進化が最初に羽ばたきから始まったのか、滑空から始まったのかという筋肉適応の理論によって異なります。^[41]

鳥類の鱗は、くちばし、爪、距骨と同様にケラチンでできている。鱗は主に足指と足根骨（鳥類の下肢）に見られ、通常は脛足根骨関節までだが、一部の鳥類ではさらに上の脚に見られることもある。ワシやフクロウの多くは、足指まで羽毛に覆われている（ただし足指は含まれない）。^{[42] [43] [44]}カワセミやキツツキ を除いて、ほとんどの鳥類の鱗は大きく重なり合わない。鳥類の鱗と甲板は、もともと爬虫類のものと相同であると考えられていたが、 ^[45]より最近の研究では、鳥類の鱗は羽毛の進化後に再進化したことが示唆されている。^{[46] [47] [48]}

鳥の胎児は滑らかな皮膚から成長し始めます。足では、この皮膚の角質層、つまり最外層が角質化し、厚くなり、鱗を形成します。これらの鱗は以下のように分類されます。

• キャンセラ – 実際には皮膚が厚くなり硬くなっただけの微細な鱗で、浅い溝が交差しています。
• 鱗板 – 鶏の中足骨の尾側、つまり後部に見られるような、鱗板ほど大きくない鱗。
• 鱗板– 最も大きな鱗で、通常は中足骨の前面と足指の背面にあります。

中足骨の前部にある鱗板の列は、「先端中足骨」または「先端足骨」と呼ばれることがあります。

網状鱗は足の外側と内側（側面）にあり、もともとは別々の鱗であると考えられていました。しかし、この領域における組織学的および進化的発達研究により、これらの構造にはベータケラチン（爬虫類の鱗の特徴）がなく、完全にアルファケラチンで構成されていることが明らかになりました。^{[47] [49]}このことと、その独特な構造から、これらは実際には発達の初期段階で停止した羽芽であるという説が提唱されています。^[47]

鳥の足にある鱗状の覆いは総称して、足甲と呼ばれます。

多くの渉禽類のくちばしにはハーブスト小体があり、水中のわずかな圧力差を感知することで、湿った砂の下に隠れた獲物を見つけるのに役立ちます。^[50]現生の鳥類はすべて、上顎の各部分を脳のケースに対して動かすことができます。ただし、これは一部の鳥類ではより顕著であり、オウムでは容易に検出できます。^[51]

鳥の頭の側面にある目と嘴の間の部分は、ロアと呼ばれます。この部分には羽毛がない場合があり、鵜科の多くの種に見られるように、皮膚が色づいていることもあります。

くちばし、嘴、または吻は、鳥類の外部解剖学的構造であり、食事や羽繕い、物体の操作、獲物の殺害、戦闘、食物の探り、求愛、幼鳥への給餌に使用されます。くちばしは大きさ、形、色がかなり異なりますが、基本的な構造は似ています。2 つの骨の突起 (上顎と下顎) は、嘴角質層と呼ばれる薄い角質化した表皮で覆われています。ほとんどの種では、2 つの穴 (鼻孔) が呼吸器系に通じています。

飛ぶためには高い代謝率が必要なので、鳥は酸素を多く必要とします。鳥の非常に効率的な呼吸器系は、その需要を満たすのに役立ちます。

鳥類にも肺はあるが、哺乳類や爬虫類、多くの両生類のように膨張したり収縮したりすることのない、かなり硬い構造である。代わりに、肺を換気するふいごの役割を果たす構造は、鳥類の体の大部分に分布している気嚢である。 ^[52]気嚢は、硬い肺の傍気管支を通して空気を一方向に動かす。^{[53] [54]}鳥類の肺における一方向の流れの主なメカニズムは、非対称接合部とそのループ形成接続に現れる、高レイノルズ数 での流れの不可逆性である。 ^[55]

鳥類の肺は同サイズの哺乳類の肺よりも小さいが、肺胞は体全体の容積の15%を占める。一方、哺乳類では、ふいごの役割を果たす肺胞は体全体の容積の7%に過ぎない。 ^[56]全体として、鳥類の肺は、同体重の哺乳類の肺に比べて呼吸表面積が約15%大きく、肺毛細血管の血液量が2.5～3倍多く、血液ガス関門が56～67%薄い。^{[57] [58]肺胞の壁は血液供給が十分でないため、}ガス交換に直接関与しない。

鳥類には横隔膜がないため、肋間筋と腹筋を使って胸腹腔全体を拡張したり収縮させたりすることで、すべての気嚢の容積を一斉にリズミカルに変化させています（右の図）。鳥類の呼吸の活動段階は呼気であり、呼吸筋の収縮を必要とします。^[54]これらの筋肉を弛緩させることで吸入が起こります。

呼吸を行う器官は3つあり、前気嚢（鎖骨気嚢、頸気嚢、前胸気嚢）、肺、後気嚢（後胸気嚢と腹気嚢）である。通常、呼吸器系には9つの気嚢があるが、^[54]鳥の種類によってその数は7から12の範囲である。スズメ目鳥類は7つの気嚢を持ち、鎖骨気嚢が前胸気嚢と相互接続または融合している可能性がある。

吸入の際、環境空気はまず鼻孔から鳥の体内に入り、そこで鼻腔と気管上部で加熱、加湿、濾過される。^[56]そこから空気は下部気管に入り、鳴管を過ぎたところまで進み、その地点で気管は2つの主気管支に分岐し、2つの肺に通じる。主気管支は肺に入り、肺内気管支となり、腹側気管支と呼ばれる一組の平行枝と、さらに少し先に同等の背側気管支の一組を発する。^{[59]肺内気管支の末端は、鳥の}尾端にある後気嚢に空気を排出する。背側腹側気管支の各対は、多数の平行した微細な気管支（または傍気管支）によって接続され、ここでガス交換が行われる。^[59]鳥が息を吸うと、気管内の空気は肺内気管支を通って後気嚢、さらに背気管支に流れ込みます（ただし、以前は吸入中に肺内気管支への開口部がしっかりと閉じていると考えられていた腹気管支には流れ込みませんでした）。^[59]しかし、最近の研究では、気管支構造の空気力学により、吸い込まれた空気は腹気管支の開口部から離れ、肺内気管支の続きから背気管支と後気嚢へと向かうことが示されています^{[53] [60]}）。背気管支から空気は傍気管支（したがってガス交換器）を通って腹気管支に流れ、そこから空気は拡大する前気嚢にしか逃げることができません。そのため、吸入時には後気嚢と前気嚢の両方が膨張し、^[59]後気嚢は吸い込んだ新鮮な空気で満たされ、前気嚢は肺を通過したばかりの「使い古された」（酸素の少ない）空気で満たされます。

呼気中、肺内気管支は腹側気管支が分岐する領域と背側気管支が分岐する領域の間できつく狭窄していると信じられていました。^[59]しかし現在では、より複雑な空気力学的特徴が同じ効果を持つと考えられています。^{[53] [60]}そのため、収縮した後気嚢は背側気管支にのみ排出されます。そこから、後気嚢からの新鮮な空気は傍気管支を通って（吸入時と同じ方向に）腹側気管支に流れ込みます。腹側気管支と前気嚢を肺内気管支につなぐ気道は呼気中に開き、この2つの器官からの酸素の少ない空気が気管を通って外部に逃げることができます。^[59]そのため、酸素を含んだ空気は（呼吸サイクル全体を通して）傍気管支を通って一方向に絶えず流れます。^[1]

鳥の肺を通る血流は、傍気管支を通る空気の流れに対して直角であり、交差流交換システムを形成している（左の図を参照）。^{[59] [61]}_{酸素が血液中に拡散するにつれて、傍気管支内}の酸素分圧は長さに沿って低下する。気流の入口近くで交換器から出る毛細血管は、傍気管支の出口端近くで出る毛細血管よりも多くの酸素を取り込む_。すべての毛細血管の内容物が混ざると、混合された肺静脈血の最終的な酸素分圧は、吐き出された空気の酸素分圧よりも高くなるが、^{[59] [61]}それでも吸入した空気の半分以下であり、^{[59]したがって、}哺乳類のふいご型肺とほぼ同じ全身動脈血の酸素分圧が達成される。^[59]

気管は死腔の領域です。呼気の終わりに気管に含まれる酸素の少ない空気は、後部気嚢と肺に最初に再流入します。哺乳類の呼吸器官と比較すると、鳥類の死腔の容積は、同じ大きさの哺乳類の平均4.5倍です。^{[59] [56]}首の長い鳥類は必然的に気管も長くなり、そのため死腔の容積が大きいことを考慮に入れるために哺乳類よりも深く呼吸する必要があります。一部の鳥類（オオハクチョウ、 Cygnus cygnus、シロヘラサギ、Platalea leucorodia、アメリカシロヅル、オナガホウカンチョウ、Pauxi pauxiなど）では、気管（ツル類では長さ1.5メートルにもなる）^[59]が体内で前後に巻かれており、死腔換気を大幅に増加させている^[59] 。この異常な特徴の目的は不明である。

空気は、呼気中も吸気中も肺を一方向に通過するため、呼気後に気管内に残され、吸入開始時に吸い込まれた酸素の少ない死腔の空気を除いて、新しい酸素に富む空気と使用された酸素に乏しい空気が混ざることはほとんどなく（哺乳類の肺で起こるように）、傍気管支を（一方向に）通過するときにのみ変化します（酸素に富む空気から酸素に乏しい空気へ）。

鳥類の肺には、哺乳類の肺のような肺胞 はない。代わりに、肺の両端にある背気管支と腹気管支をつなぐ、傍気管支と呼ばれる何百万もの狭い通路がある。空気は、平行な傍気管支を通って前方（尾側から頭側）に流れる。これらの傍気管支は、蜂の巣状の壁を持っている。蜂の巣状の細胞は、心房と呼ばれる行き止まりの空気小胞で、傍気管支から放射状に突き出ている。心房は、単純拡散によるガス交換が行われる場所である。 ^[62]傍気管支（およびその心房）の周りの血流は、交差流ガス交換器を形成する（左の図を参照）。^{[59] [61]}

ペンギンを除くすべての鳥類の肺には、「新肺気管支」に充てられた小さな領域がある。この微細な管の無秩序なネットワークは、後気嚢から分岐し、背側気管支と腹側気管支の両方に無秩序に開き、肺内気管支に直接開いている。空気が一方向に移動する気管支とは異なり、新肺気管支の空気の流れは双方向である。新肺気管支は、鳥類のガス交換面積全体の 25% 以上を占めることはない。^[56]

鳥が音を出すには、肺の上にある鳴管と呼ばれる器官を使います。鳴管は気管輪、鳴管筋、鼓膜、音を出すのに寄与する内部の骨構造で構成されています。空気はこの器官を通過し、鳥の鳴き声になります。音は鼓膜の動きによって作られます。音程も鼓膜の開閉によって変えられ、高い音や低い音を出すことができます。^[63]

鳥類は哺乳類や一部の爬虫類（主にワニ）と共通して4つの部屋を持つ心臓を持っている^[64]。この適応により、体全体に栄養素と酸素を効率的に輸送することができ、鳥類は飛ぶためのエネルギーと高いレベルの活動を維持できる。ルビーノドハチドリの心臓は1分間に最大1200回（1秒間に約20回）鼓動する。^[65]

多くの鳥類は食道に沿って食道嚢と呼ばれる筋肉質の袋を持っています。食道嚢は食物を柔らかくするとともに、一時的に貯蔵することで食物の流れを調節する働きをします。食道嚢の大きさと形は鳥類によってかなり異なります。^[66]ハト科の鳥類、例えばハトは栄養価の高い食道嚢乳を生産し、それを吐き戻して子供に与えます。^[67]

鳥類の胃は、消化中に連携して働く前胃と砂嚢という2つの器官から構成されています。前胃は食道と砂嚢の間にある棒状の管で、塩酸とペプシノゲンを消化管に分泌します。^[67]酸は不活性ペプシノゲンを活性タンパク質分解酵素ペプシンに変換し、タンパク質に含まれる特定のペプチド結合を分解して、元の食事性タンパク質よりも短いアミノ酸鎖であるペプチドのセットを生成します。^{[68] [69]}胃液（塩酸とペプシノゲン）は砂嚢の筋肉の収縮によって胃の内容物と混合されます。^[70]

砂嚢は4つの筋肉帯で構成されており、砂嚢内のある場所から次の場所へと食物を移動させることで、食物を回転させて砕く。七面鳥やウズラなどの草食鳥類のいくつかの種の砂嚢には、^胃石と呼ばれる小さな砂や石が含まれており、鳥はそれを飲み込んですりつぶすのを助け、歯の役割を果たしている。砂嚢石の使用は、胃石を痕跡化石として残した恐竜と鳥類の間に見られる類似点である。^[67]

部分的に消化され粉砕された砂嚢の内容物は、現在ではボーラスと呼ばれ、腸に送られ、そこで膵臓と腸の酵素が消化可能な食物の消化を完了する。消化産物はその後、腸粘膜から血液中に吸収される。腸は、腎臓と腸の排泄物および産卵の共通の出口として機能する肛門または総排出口にある大腸を経由して終わる。 ^[71]しかし、哺乳類とは異なり、多くの鳥類は、消化されなかった食物（羽毛、毛皮、骨片、種子の殻など）のかさばる部分（粗食物）を総排出口から排泄せず、食物ペレットとして吐き戻す。^{[72] [73]}

鳥が水を飲む一般的な方法は、重力を利用する、吸う、舌を使うの 3 つです。また、食物からも水分を摂取します。

ほとんどの鳥は、人間のように食道の蠕動運動による「吸い込み」や「汲み上げ」動作で飲み込むことができず、口に液体を含ませた後、重力で液体が流れるように繰り返し頭を上げて飲みます。この方法は、通常「すする」または「傾ける」と表現されます。^{[74]注目すべき例外は、}ハト科 のハトです。実際、1939年の コンラート・ローレンツによると、

この目は、例外なく食道の蠕動運動によって水を飲むという、たった一つの行動特性によって見分けられる。しかし、同じ行動を示す唯一の他のグループであるウミバト科は、この間違いなく非常に古い特性によって、ハト科に近い位置づけにある。^[75]

この一般的なルールは今でも有効ですが、それ以来、両方向でいくつかの例外が観察されています。^{[74] [76]}

さらに、タイヨウチョウ科（Nectariniidae）やハチドリ科（Trochilidae ）のような特殊な花の蜜を食べる鳥は、突出可能な溝付きまたは溝のような舌を使って水を飲み、オウム科（Psittacidae）は水をなめる。^[74]

多くの海鳥は目の近くに腺を持っており、そこから海水を飲むことができます。余分な塩分は鼻孔から排出されます。砂漠の鳥の多くは、必要な水分をすべて食物から得ています。尿酸などの窒素老廃物を排出することで、生理的な水分需要が減少します。^[77]尿酸は毒性がそれほど強くないため、多くの水で薄める必要がないためです。^[78]

雄の鳥は2つの精巣を持ち、繁殖期には精子を作るために数百倍に大きくなる。^[79]鳥の精巣は一般的に非対称で、ほとんどの鳥は左側の精巣が大きい。^{[80]ほとんどの科の雌の鳥は機能する}卵巣を1つ（左側）しか持たず、卵管につながっているが、胚の段階では雌の鳥は2つの卵巣を持っている。一部の種の鳥は機能する卵巣を2つ持っており、キーウィは常に両方を保持している。^{[81] [82]鳥には}雄の付属腺がない。^[83]

ほとんどの鳥類の雄には陰茎がない。陰茎のない種の雄では、交尾前に総排泄腔の突起内の精巣に精子が蓄えられる。交尾中、雌は尾を横に動かし、雄は雌の後ろまたは前から乗るか（オオハシモズの場合）、雌に非常に接近する。すると総排泄腔が接触し、精子が雌の生殖器官に入ることができる。これは非常に速く起こり、時には半秒未満で起こる。^[84]

精子はメスの精子貯蔵管に1週間から100日以上^[85]貯蔵されるが、その期間は種によって異なる。その後、卵子は卵巣から出ると個々に受精し、卵管内で殻が石灰化する。メスが卵子を産みつけた後、胚はメスの体外で卵子の中で発育を続ける。

多くの水鳥や、ダチョウや七面鳥などの他の鳥類には、男根がある。^[86]これは鳥類の祖先から受け継がれた状態であるようで、ほとんどの鳥は男根を失っている。^[87]その長さは、繁殖期に何度も交尾する種における精子の競争に関係していると考えられている。卵巣に近い場所に置かれた精子の方が受精する可能性が高くなる。 ^{[88] [89]}より長く複雑な男根は、雌の膣の解剖学的特徴が異常な水鳥に発生する傾向がある（袋状の袋や時計回りのコイルなど）。これらの膣の構造は、雄の男根（反時計回りに巻いている）の挿入を防ぐために使われている可能性がある。これらの種では、交尾はしばしば激しく、雌の協力は必要ない。受精を防ぐ雌の能力により、雌は子孫の父親を選ぶことができるのかもしれない。^{[89] [90] [91] [92]}交尾していないときは、陰茎は総排出口のすぐ内側にある 直腸腔内に隠れています。

卵が孵化すると、親鳥は餌や保護の面でさまざまな程度の世話をする。早成鳥は孵化後数分以内に自力で世話をすることができる。晩成鳥の孵化幼鳥は無力で、目が見えず裸で、親鳥の世話を長期間必要とする。ヤマウズラや渉禽類など、地上に巣を作る鳥の雛は孵化後すぐに走り回れることが多く、このような鳥は巣立ち鳥と呼ばれる。しかし、穴に巣を作る鳥の幼鳥は、助けがなければ生き延びることが全くできないことが多い。雛が羽をつけて飛べるようになるまでの過程は「巣立ち」と呼ばれる。

ハト、ガチョウ、タンチョウなどの鳥の中には、生涯にわたって配偶者と一緒にいて、定期的に子孫を残すものもあります。

鳥類の腎臓は、より広範に研究されている哺乳類の腎臓とほぼ同じように機能しますが、いくつかの重要な適応があります。解剖学的構造の大部分は設計上変わっていませんが、進化の過程でいくつかの重要な変更が行われました。

3つの部分に分かれた腎臓は脊柱の両側に位置し、下部消化管とつながっています。^[93]鳥類の種類によって異なりますが、皮質は腎臓の質量の約71～80％を占め、髄質は質量の約5～15％とはるかに小さくなっています。残りの質量は血管やその他の管で構成されています。

鳥類に特有の特徴は、2種類のネフロン（腎臓の機能単位）が存在することである。どちらも皮質に位置する爬虫類のようなネフロンであり、髄質に位置する哺乳類のようなネフロンである。爬虫類のネフロンはより豊富であるが、哺乳類に見られる特徴的なヘンレループを欠いている。鳥類にはヘンレループがないため、水を濃縮する能力はヘンレループに大きく依存していない。水の再吸収は完全に糞便と直腸に依存している。 ^[20]

腎臓で集められた尿は尿管を通って総排泄腔に排出され、その後逆蠕動運動によって結腸に排出されます。

鳥類は体重に対する脳の比率が大きく、それが鳥類の高度で複雑な知能に反映されています。

鳥類は視力が鋭く、猛禽類は人間の 8 倍の視力を持っています。これは網膜の光受容器の密度が高いこと (ノスリ目では 1 平方ミリメートルあたり最大 100 万個、人間は 20 万個)、視神経のニューロンの数が多いこと、他の動物には見られない第 2 の眼筋があること、場合によっては視野の中央部分を拡大する陥凹した中心窩があることなどによるものです。ハチドリやアホウドリなど多くの種は、それぞれの目に 2 つの中心窩を持っています。多くの鳥は偏光を検知できます。

鳥類の耳は、鳥の鳴き声に見られるピッチのわずかで急激な変化を拾うように適応している。一般的な鳥類の鼓膜の形は卵形で、わずかに円錐形をしている。種によって中耳の形態の違いが見られる。ミヤマキンチョウ、クロウタドリ、ウグイス、スズメの耳小骨は、キジ、マガモ、海鳥の耳小骨に比べて相対的に短い。鳴鳥では、鳴管によってそれぞれの所有者が複雑なメロディーや音色を作り出すことができる。鳥類の中耳は3つの半規管で構成されており、それぞれが膨大部で終わり、黄斑嚢と耳小体とつながっており、そこから外耳につながるまっすぐな短い管である蝸牛が分岐している。 ^[94]

鳥類は、ワニなどの他の動物が甘味を感じることを可能にするT1R2と呼ばれる味蕾型を失った祖先から進化しました。多くの鳥類が糖分の多い食事に適応した後、うま味受容体（T1R1-T1R3）を改変して甘味も感じられるようにしました。苦味を感知するTR2は鳥類では減少しています。^{[95] [96]}

鳥類の免疫システムは他の顎脊椎動物の免疫システムと似ています。鳥類には先天性免疫システムと獲得性免疫システムの両方があります。鳥類は腫瘍、免疫不全、自己免疫疾患にかかりやすいです。

ファブリキウス嚢は総排泄腔嚢としても知られ、体液性免疫におけるBリンパ球の産生を助けるリンパ器官である。ファブリキウス嚢は幼少期には存在するが、丸まっている。例えば、スズメの異なる種では性成熟後に嚢が見えなくなる。^[97]比較すると、哺乳類のBリンパ球は骨髄で発達する。

ファブリキウス嚢は、総排泄腔の上部背側につながる円形の袋です。この嚢は、襞と呼ばれる多くのひだで構成されており、その周囲には結合組織に囲まれ、間葉組織に囲まれた 10,000 個以上の濾胞が並んでいます。各濾胞は皮質と髄質で構成されています。皮質にはB リンパ球が密集しており、髄質にはリンパ球が緩く収まっています。^[97] 髄質は上皮によって内腔から隔てられており、これが上皮細胞を嚢の内腔に輸送するのを助けています。各濾胞の周りには 150,000 個の B リンパ球が存在します。^[98]

• 鳥類地形学で使用される用語の一覧

• 鳥類の呼吸器系と呼吸器官
• 鳥の頭蓋骨と骨格
• 鳥類の呼吸器系
• 鳥類の呼吸器系の組織学