多丘歯類

多丘歯類（歯に多数の結節があることから多丘歯類とも呼ばれる）は、1億3000万年以上にわたる化石記録を持つ、絶滅した齧歯類に似た哺乳類の目である。中期ジュラ紀に初めて出現し、白亜紀後期から暁新世にかけて多様性がピークに達した。暁新世中期以降は減少し、最終的に始新世後期に絶滅した。^{[ 1 ]}中生代の哺乳類の中で最も多様な目であり、ネズミほどの大きさからビーバーほどの大きさまで、200種以上が知られている。これらの種は、穴居生活からリスのような樹上生活、トビネズミのような跳ね回る生活まで、多様な生態的ニッチを占めていた。^{[ 2 ] [ 3 ]}多丘歯類は通常、現生哺乳類の2つの主要グループである真獣類（胎盤類と有袋類）と単孔類のどちらにも属さない冠哺乳類として位置づけられているが、^{[ 4 ]}通常は単孔類よりも真獣類に近いとされている。^{[ 5 ] [ 6 ]}多丘歯類は、アロテリアの一部として、エウハラミイダ類とゴンドワナテリア類に近縁であると考えられている。

多丘歯類は、頭蓋骨と歯の構造がネズミやラットなどの齧歯類と表面上は似ており、頬歯は鑿状の前歯から広い歯のない隙間（歯間隙）で隔てられていた。各頬歯には、顎の歯の同様の列と作用する小さな尖頭（または結節、これが名前の由来）が数列あった。これらの尖頭と獣類の尖頭の正確な相同性については、まだ議論の余地がある。歯が常に伸び続ける齧歯類とは異なり、多丘歯類はほとんどの哺乳類に典型的な歯の交換パターンを示した（ただし、少なくとも一部の種では、下顎切歯は歯根が閉じた後もずっと生え続けた）。^{[ 7 ]}多丘歯類は、巨大な第4下顎小臼歯である斜歯状歯の存在で注目に値する。プレシアダピス目や双前歯類有袋類などの他の哺乳類も、上下の顎に同様の小臼歯を持っていますが、多丘歯類ではこの歯は巨大で、上顎の小臼歯はこのように変化していません。基底多丘歯類では、3つの下顎小臼歯すべてが斜角状歯で、後方に向かって大きくなりましたが、キモロドンタでは4番目の下顎小臼歯のみが残り、3番目は痕跡的な杭状の歯としてのみ残っています^{[ 7 ]} 。また、タエニオラビドイデス類などのいくつかの分類群では、斜角状歯は完全に消失するか、臼歯状に再変換されました^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] 。}

齧歯類や類似の獣類とは異なり、多丘歯類は前前方向（後ろから前）または横方向（左右）の顎の動きではなく、前後方向（前から後ろ）の顎の動きを持っていた。その結果、顎の筋肉と咬頭の向きは根本的に異なっている。^{[ 4 ] [ 7 ]}前前方向の顎の動きは、現代の哺乳類ではほとんど完全に欠如している（ジュゴン^{[ 11 ]}は例外かもしれない）が、ハラミイダ類、アルギロラゴイデス類、トリティロドント類にも存在し、前者は歴史的にその点に基づいて多丘歯類と統合されている。多丘歯類の咀嚼は2つのストロークサイクルで行われたと考えられている。まず、最後の上顎小臼歯によって保持された食物が、歯骨が正方向（上方）に動くと刃状の下顎小臼歯によって切断される。次に、下顎が前前方向に動き、臼歯の咬頭列の間で食物をすり潰す。^{[ 4 ] [ 7 ]}

多丘歯類の骨盤の構造は、カンガルーなどの現代の有袋類と同様に、小さくて無力で未発達な幼獣を産んだことを示唆している。 ^{[ 2 ] [ 7 ]}しかし、2022年の研究では、実際には胎盤類のように長い妊娠期間があった可能性があることが明らかになった。^{[ 12 ]}しかし、2024年には、すべてのアロテリア（多丘歯類を含む）が哺乳動物の冠群から外れ、キモロドント類が多丘歯類と獣類が共通の胎生祖先を持つのではなく、胎盤のような妊娠（および一般的に胎生）を独自に発達させたことを示唆している。^{[ 13 ]}

少なくとも2つの系統が歯のエナメル質が歯肉線を超えて伸びる高歯冠を発達させた。それはラムドプサリド類のタエニオラビドイデス類^{[ 14 ]}とスダメリクス類のゴンドワナテレス類^{[ 15 ]}である。

2018年に発表された研究では、多丘歯類は比較的複雑な脳を持ち、脳頭蓋の一部領域は真獣類哺乳類には存在しないことが示された。^{[ 16 ]}

多丘歯類はジュラ紀に化石記録に初めて現れ、その後、胎盤哺乳類を含む他のどの哺乳形類よりも長い1億年以上も生き残り、優勢になった。最も古い既知の多丘歯類は、イングランドとロシアの中期ジュラ紀（バトニアン期、約1億6600万～1億6800万年前）のもので、イングランドのフォレストマーブル層のハノテリウムとケルマコドン、ロシアのイタット層のタシュティキアとタガリアなどがある。これらの形態は、孤立した歯からのみ知られており、それらは、近縁であると疑われるユーハラミイダ類の歯と非常によく似ている。 ^{[ 17 ]}後期ジュラ紀と前期白亜紀には、側系統群「プラギアウラシダ」にまとめられた基底多丘歯類が、ローラシア大陸（ヨーロッパ、アジア、北アメリカを含む）に豊富に分布していた。白亜紀前期のアプチアン期には、下顎小臼歯の数が少なく、刃状の下顎第4小臼歯を持つ進化した亜群であるキモロドンタが北アメリカに出現した。白亜紀後期初期（セノマニアン期）までに、キモロドンタは他のすべての多丘歯類系統に取って代わった。^{[ 18 ]}

白亜紀後期には、多丘歯類は適応放散を経験し、草食への移行が見られた。^{[ 19 ]}多丘歯類は白亜紀-古第三紀絶滅イベント直後の暁新世初期に多様性のピークに達したが、齧歯類や有蹄類などの胎盤哺乳類との競争が原因で暁新世中期以降は減少した。このグループは最終的に始新世後期に絶滅した。^{[ 20 ] [ 21 ]}

南半球からは多丘歯類の記録がいくつか散見され、オーストラリアの前期白亜紀のキモロドント類であるコリーバアタル^{[ 22 ]}や、マダガスカルの後期白亜紀のマエバラノ層からの断片的な化石^{[ 23 ]}などがある。南アメリカの後期白亜紀のフェルグリオテリウム科は、従来ゴンドワナテリウム類と考えられてきたが、実際にはキモロドント類の多丘歯類である可能性がある^{[ 22 ] 。}

白亜紀後期から暁新世にかけて、多丘歯類はリスのような樹上性のプティロドゥス類を含む、多様な形態へと放散した。彼らの最も際立った特徴は、最後の下顎小臼歯の独特な形状である。これらの歯は他の頬歯よりも大きく長く、鋸歯状の切断刃を形成する咬合面を持っていた。これは種子や木の実を砕くために使われたと考えられるが、ほとんどの小型多丘歯類は昆虫、ミミズ、果物も食事に加えていたと考えられている。^{[ 4 ]}多丘歯類に起因する歯痕はチャンプソサウルスの化石で知られており、これらの哺乳類の少なくとも一部は腐肉食であったことを示している。^{[ 24 ]}北アメリカで繁栄したプティロドゥス類はプティロドゥスである。ワイオミング州ビッグホーン盆地で発見された保存状態の良いプティロドゥス標本のおかげで、これらの多丘歯類は親指を外転および内転させることができたため、足の動きは頭から木を降りる現代のリスに似ていたことがわかっています。^{[ 4 ]}

多丘歯類のもう一つのグループであるタエニオラビド類は、より重く、よりがっしりとした体格をしており、完全に陸上生活を送っていたことを示している。最大の標本は恐らく22kg （49ポンド）もの重さがあり、現代のビーバーのような大型齧歯類に匹敵する大きさだった。^{[ 25 ] [ 26 ]}  

多丘歯類は一般的にアロテリアに分類され、アジアおよびおそらくヨーロッパの中期ジュラ紀から前期白亜紀にかけて生息していた哺乳類のクレードであるエウハラミイダと並んで位置づけられ、多丘歯類といくつかの形態的類似点を持っている。 ^{[ 17 ] [ 27 ]}

ゴンドワナテリアは、南アメリカ、インド、マダガスカル、そしておそらくアフリカの後期白亜紀に多様化し、その後南アメリカと南極の古第三紀まで存在した、アロテリア類の単系統群である。アロテリア内でのその位置づけは非常に議論の的となっており、一部の系統樹ではこのグループを多丘歯類の中に深く入れ子状に位置づけているのに対し、他の系統樹では多丘歯類とは別のアロテリア類の独立した枝として位置づけている。^{[ 27 ]}

2001年の研究で、キーラン＝ヤヴォロフスカとフルムは、多丘歯類のほとんどが「 Plagiaulacida」と「Cimolodonta」という2つの亜目に分類できることを発見した。例外は、両方のグループの特徴を併せ持つArginbaatar属である。

「Plagiaulacida」は側系統群であり、より原始的な進化段階を表しています。そのメンバーは、より基底的な多丘歯類です。年代的には、おそらく中期ジュラ紀から中期白亜紀まで分布していました。このグループはさらに、非公式に3つのグループに細分化されます。アロドン科、ポールコファティ科、およびPlagiaulacidaです。

キモロドンタは、明らかに自然な（単系統の）亜目である。これには、白亜紀前期から始新世にかけて確認されている、より派生的な多丘歯類が含まれる。ジャドクタテリオイデア上科、タエニオラビドイデア上科、プティロドントイデア上科、およびパラキメクソミス群が認められている。さらに、キモロミス科、ボフィイデア科、エウコスモドン科、コガイオニ科、ミクロコスモドン科、およびウズベクバータル属とビリドミス属の2属がある。これらのタイプのより正確な位置付けは、さらなる発見と分析を待つ必要がある。^{[ 28 ]}

• アグスティ、ジョルディ。アントン、マウリシオ (2002)。マンモス、剣歯牙、ヒト科: ヨーロッパにおける哺乳類の 6,500 万年の進化。ニューヨーク：コロンビア大学出版局。ISBN 978-0-231-11640-4。
• ダイクス、トレバー。「Multituberculata (Cope 1884)」。 2009年12月28日にオリジナルからアーカイブされました。
• Kielan-Jaworowska, Zofia; Hurum, Jørn H. (2001). "多丘歯類哺乳類の系統発生と分類" (PDF) . Palaeontology . 44 (3): 389– 429. Bibcode : 2001Palgy..44..389K . doi : 10.1111/1475-4983.00185 . S2CID 83592270 .