エルリコサウルス

エルリコサウルス 生息範囲:白亜紀後期、 ~9600～8900 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ホロタイプの骨格図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
スーパーファミリー:	†テリジノサウルス上科
家族：	†テリジノサウルス科
属:	†エルリコサウルス バーズボルドとパール、1980
タイプ種
†エルリコサウルス・アンドリューシ バースボルド＆パール、1980年
同義語
エルリコサウルス アンドリューシ パール、1981 (ラプス カラミ)

エルリコサウルス(「エルリクのトカゲ」の意) は、白亜紀後期にアジアに生息していたテリジノサウルス科の属である。化石、頭蓋骨および後頭骨の断片は、 1972 年にモンゴルのバヤン シレ層で発見され、約 9600 万年前と 8900 万年前のものである。これらの化石は後に、1980 年にアルタンゲレル ペルレとリンチェン バルスボルドによって記載され、新しい属および種としてエルリコサウルス アンドリューシと命名された。この種は、この層から発見された 2 番目のテリジノサウルス類の分類群 (エニグモサウルス、セグノサウルス) であり、この特異な恐竜科のメンバーの中で最も完全な頭蓋骨を持つ。

エルリコサウルスは、ほとんどのテリジノサウルス科恐竜とは対照的に、体長約3.4メートル（11フィート）、体重150～250キログラム（330～550ポンド）の小型恐竜である。吻端にはよく発達した嘴があり、歯のある顎は草食恐竜の食事に使われていた。足の先端は4本の指に分かれており、最初の指は足首まで伸びていた。これは、ほとんどの獣脚類の第1指が退化しているのとは対照的である。他のテリジノサウルス科恐竜と同様、エルリコサウルスは食物を処理するための大きな腸と、長い爪で終わる強い腕と、後ろ向きの骨盤を持っていた。

エルリコサウルスは、テリジノサウルス科のテリジノサウルス類に分類される。テリジノサウルスは長い間謎に包まれた恐竜であり、研究の初期段階では関係がはっきりしていなかった。その後の研究で、獣脚類恐竜としての本質とマニラプトル類における系統的位置が証明された。エルリコサウルスのくちばしと顎は、首を使ってくちばしを積極的に使う、葉をむしり取る摂食方法を示している。同所性の セグノサウルスとのいくつかの違いは、これらの関連属がニッチに分割されていたことを示している。

ホロタイプ標本MPC-D 100/111 は、バヤン・シレ層のバイシン・ツァブ地域の地層から発見され、非常に保存状態の良い頭骨、第 2、第 3、第 4 中足骨の近位端のみが欠けているほぼ完全な右足、およびほぼ完全な左上腕骨で構成されています。その他の遺物には断片的な頸椎が含まれていますが、数は特定されておらず、図示もされていません。これらの発見は、 1972年にソ連とモンゴルの合同調査隊がウムノゴビ県で行った調査中になされた。^{[1] [2]} 8年後、属とタイプ種であるエルリコサウルス・アンドリューシは、 1980年に古生物学者のリンチェン・バルスボルドとアルタンゲレル・ペルレによって命名され（非常に簡潔ではあるが）、記載されたが、バルスボルドがこの特定の種の命名者として記載されたわけではない。属名のエルリコサウルスは、トルコ・モンゴル神話の魔王エルリクとギリシャ語のσαῦρος（トカゲを意味するサウロス）に由来している。種小名のアンドリューシは、1922年から1930年にかけてアメリカアジア探検隊のリーダーを務めたアメリカの古生物学者ロイ・チャップマン・アンドリュースにちなんで名付けられた。 ^[1]明らかに、最初の記載では左脚がホロタイプの一部であると主張されていたが、^[1]この記述はそれ以降言及されていない。^{[2] [3] [4] [5]}

紛らわしいことに、1981年にパールは再びこの種を新種であるかのように命名し、記述したが、今回はより詳細に、属名をラテン語化した「Erlicosaurus」と綴った。^[2]今日では、元の名前であるErlikosaurusが妥当であると、ほとんどの著者が広く認めている。発見当時、完全な頭骨が発見された唯一の既知のテリジノサウルス類（当時はセグノサウルス類と呼ばれていた^[6]）であり、これは謎に包まれ、あまり知られていない恐竜のグループに光を当てるのに役立った。それは今でも最も完全に知られているテリジノサウルスの頭骨である。^{[4] [5]}

2010年、グレゴリー・S・ポールは、エルリコサウルスはエニグモサウルス（ 1983年に命名^[7] ）とシノニムである可能性があると主張し、この分類群の妥当性に異議を唱えた。エニグモサウルスの化石は同じ地層で発見されており、骨盤の化石しか知られていないのに対し、エルリコサウルスの骨盤は不明であるため、エニグモサウルスはエルリコサウルスのジュニアシノニムとなる。^{[8]しかし、}エニグモサウルスのホロタイプ股関節は、エルリコサウルスのセグノサウルスに似た化石に予想されるようにセグノサウルスの標本のものとは似ておらず、かなりの大きさの違いがあるため、古生物学者のリンチェン・バースボルドは主張されたシノニムに異議を唱えた。^{[9]これに加えて、}エルリコサウルスとエニグモサウルスの化石は、それぞれ境界の上限と下限から知られている。^{[3] [7] [10]}その結果、エニグモサウルスとエルリコサウルスは一般的には別の属であると考えられています。^[11]

この属は非常に断片的な資料からしか知られていないため、特にホロタイプでは脊柱の大部分が失われているため、エルリコサウルスのサイズを判定するのは困難であった。ホロタイプ標本の頭骨の長さは約25cm (250 mm)で、非常に小さな個体であったことがわかる。全体的に、エルリコサウルスは小型のテリジノサウルス科で、体長は約3.4m (11フィート)に達し、体重の重いセグノサウルスよりも軽めの体格であったと推定されている。^[12] 2012年にステファン・ラウテンシュラーガーと同僚は獣脚類に特有の方程式を使用して、エルリコサウルスと他のテリジノサウルスの体重を推定した。しかし、大腿骨が不明であるため、彼らはエルリコサウルスの対数変換データに対して二変量回帰分析を使用した。結果は、大腿骨の長さが44.33cm（443.3mm）、体重が173.7kg（383ポンド）となった。これらの推定値の不確実性を考慮して、全体の質量は150〜250kg（330〜550ポンド）と設定された。^[5]別の推定値では、最大体長が6メートル（20フィート）とされ、^[9]より保守的な体長4.5メートル、体重500kg（1,100ポンド）とされている。^[13]エルリコサウルスの体の大部分は残っていないが、テリジノサウルス科として、大きな爪を持つ強力な腕、幅広くて頑丈な胴体、後恥骨（後ろ向き）の骨盤を持っていたと考えられる。^[14]ベイピアオサウルスとジャンチャンゴサウルスの標本に保存された羽毛の印象に基づいて、テリジノサウルスは羽毛のある動物であることが知られているので、エルリコサウルスも羽毛があった可能性が高い。^{[15] [16]}

吻部は中程度に長く、前上顎骨は細長い鼻突起を特徴とする。細い垂直の骨板が前上顎骨の内側縁に吻側でつながっており、動物が生きていたときに軟骨性の 鼻中隔が存在したことを示している。これに加えて、前上顎骨は外側と内側の孔を特徴とし、これらは複雑な血管系でつながっている。血管系は前上顎骨の構造全体に広がっており、おそらく嘴を支える神経血管と眼神経の感覚枝に関連している。上顎骨は三角形で、24個の歯槽骨が保存されており、歯は粗い鋸歯のある同歯性である。歯骨はくさび形で細長く、31個の歯槽骨が保存されている。背面から見るとU字型で、後部が平らで、その向こう側に拡張部がある。骨結合部の側面と腹面には、直径2～5mm（0.20～0.50cm）の孔が連なっている。独立した孔は複雑な神経血管管によって内部でつながっている。復元すると、頭蓋骨の長さは26cm（260mm）、下顎の長さは約24cm（240mm）となる。^[17]

保存状態のよい脳頭蓋は、蝶形骨・中蝶形骨複合体が欠けている以外はほぼ完全であるが、外側蝶形骨と眼窩蝶形骨は内側から見ると不完全な保存状態である。脳頭蓋周囲の骨は強く癒合しているが、個々の要素間の縫合は、いくつかの領域を除いて表面からは見えない。[ ^{3]しかし、これらの内部縫合は}CTスキャンで追跡できるため、脳頭蓋の各要素を互いに区別することができた。^[17]標本の復元された脳はやや細長い。嗅覚器官と大脳半球は非常に有名で、嗅覚路は実際の脳よりもはるかに大きい。大脳半球は大きくて広い。大脳表面には、鳥類や哺乳類、その他の恐竜に典型的に見られる複雑な血管溝が見られる。最後に、小脳は前の要素ほど目立たず、細長くてずんぐりとした形状をしています。^[5]

角質の 嘴、すなわち駁角質嘴は、恐竜の多様なグループでよく記録されている。^[17] オルニトミモサウルス類には、その確固たる証拠がある。^{[18] [19]}しかし、これは他のグループにこの解剖学的特徴がないことを示唆するものではない。駁角質嘴を示唆する特徴はいくつかある。例えば、薄く先細りになった下縁を持つ無歯の上顎骨、上顎歯と歯骨の連続的な喪失、下側の下顎の凹み、歯骨の下面のずれ、下顎結合の吻側突出などである。^[17]

エルリコサウルスでは、頭骨の吻側と側面に多数の神経血管孔があることから、上顎骨と前上顎骨にケラチン質の嘴があったと推測できる。さらに、上記の特徴はすべて備えているが、嘴の延長は不明である。^[17]ガリミムスとオルニトミムスの標本に保存されている嘴鞘は、ケラチン鞘が前上顎骨を覆い、下側で数ミリ重なっていたことを証明している。 ^[18]現生鳥類の中には、嘴鞘が典型的には前上顎骨と上顎骨に限定されているものもあるが、一部の鳥類では嘴鞘が鼻突起を部分的に覆っている場合もある。^[20]エルリコサウルスでは、嘴鞘が前上顎骨の鼻突起を覆っていたことは明らかである。 ^[17]

エルリコサウルスの体骨は、上腕骨、右足、いくつかの頸椎からなる頭蓋骨に比べると非常にまばらである。特に頸椎は図に描かれておらず、数えられていないが、簡単に説明されている。頸椎は扁平骨（両端がわずかに凹んでいる）で、神経弓が低い。^{[1]比較的頑丈で、厚い}前接合骨と大きな側骨を持っている。さらに、頸椎はセグノサウルスのものといくらか似ているが、はるかに小さい。^[2]

保存された右足指は、第 II、III、IV 中足骨の近位端を除いてほぼ完全である。長さは短く、関節端が広がった頑丈な中足骨を持ち、非コンパクト中足骨を形成する。第 I 中足骨は比較的短く、長さは 7 cm (70 mm) で、中足骨の外側に伸びた近位関節面を拡張する。残りの中足骨はすべてほぼ同じ大きさで、第 II 中足骨は 11 cm (110 mm) の長さを覆っている。足指の構造は非常に独特で、第 1 指は長さが短く、残りの指はすべてほぼ同じ長さであるが、第 4 指は他の指に比べて非常に細い。第 1 から 3 指の指骨は短く、頑丈で構造も似ている。第 4 指の第 2 および第 3 指骨は円盤状でずんぐりしている。最後に、爪は反り返っており、非常に大きく、横方向に強く平らになっています。^{[1] [2]}グレゴリー・S・ポールは、足の長くて細い爪は自己防衛機構に使われていたと推測しました。^[13]

左上腕骨は、胸部から唯一保存された遺物である。上腕骨は、細長い骨端線と比較的大きな三角骨突起を示している。^[1]上腕骨は頑丈で、推定長さは 30 cm (300 mm) である。上腕骨の骨幹部は縮小している。上腕骨の近位端は非常に広い。上腕骨頭は、凸型で幅広の関節面を特徴とし、中央部は縁に向かって縮小している。顕著な三角骨胸骨隆起が存在し、その頂点は近位端から上腕骨の長さの 1/3 に位置している。橈骨と尺骨の関節顆は、短縮した溝状の窩によって分化および分割されており、全体的にサイズが非常に縮小している。尺骨突起の窩は適度に深く広い。頭部の内部の凹凸は顕著であり^{[2] 、無関係の}ドロマエオサウルス科と同様である。^[21]

エルリコサウルスは、パールによってセグノサウルス科^[1]に分類されたが、これは今日ではテリジノサウルス科として知られるグループであり、後の分岐分析によって確認された。 ^[4] テリジノサウルスは獣脚類の奇妙なグループであり、肉の代わりに植物を食べ、鳥盤類のように後ろ向きの恥骨を持っていた。また鳥盤類のように、その顎の先端には植物を噛み切るのに便利な広くて丸い骨質の嘴があった。 ^{[9] [4]}

最初のメンバーが発見されたとき、テリジノサウルス類の関係は非常に複雑でした。たとえば、最初に知られたテリジノサウルス類の分類群であるテリジノサウルスは、細長い爪を使って海藻を食べるカメのような動物を表すと解釈されました。 ^[22]しかし、1970年にロジェストヴェンスキーは、テリジノサウルス（当時はセグノサウルスと呼ばれていました）は非恐竜の生き物ではなく、実際には獣脚類であるという考えを提唱しました。^{[23]その後、1980年に、セグノサウルスは動きが遅い}半水生動物であると考えられていましたが、これを受けてグレゴリー・S・ポールは、これらの物議を醸した動物には獣脚類の特徴はなく、鳥盤類に適応した前竜脚類であり、進化上の関係を共有していると主張しました。^{[24]しかし、}アルクササウルス^[25]、ナンシウンサウルス^[26]などの属の記載や、エルリコサウルスの頭骨の再記載により、より多くの獣脚類の証拠が支持されるようになりました。^{[3]羽毛のある}ベイピアオサウルスの発見と記載により、テリジノサウルスは獣脚類として完全に認識され、正確な二足歩行の姿勢で再構築され始めました。^[15]

その結果、テリジノサウルス類は現在、コエルロサウルス亜科の中の獣脚類に分類されている。リンジー・ザンノは、テリジノサウルス類の関係と類縁関係を詳細に調べた最初の著者の一人であり、彼女の研究は多くの系統解析に役立っている。^[4]以下の系統図は、2010年にザンノが提供したデータを使用して、ハートマンらが2019年に実施した系統解析の結果である。 エルリコサウルスは、 2つのノトロニクス種とともに系統群の中で非常に派生的な位置を占めていた。^[11]

エルリコサウルスについては頭蓋骨以降の化石はほとんど知られていないが、2012年にブリストル大学地球科学部の古生物学者ステファン・ラウテンシュラガーとエミリー・レイフィールド博士、ノースカロライナ自然史博物館とノースカロライナ州立大学のリンジー・ザノ教授、オハイオ大学ヘリテージ整骨医学部の古生物学チャン教授ローレンス・ウィトマーによって発表されたコンピューター断層撮影（CT）スキャンにおけるホロタイプ頭蓋骨の研究の焦点となった。脳腔の分析により、エルリコサウルス、そしておそらく他のほとんどのテリジノサウルス科恐竜は、肉食獣脚類に関連する特徴である嗅覚、聴覚、平衡感覚がよく発達していたことが明らかになった。エルリコサウルスの拡大した前脳は、複雑な社会的行動や捕食者からの回避にも役立った可能性がある。これらの感覚は、初期のコエルロサウルス類や他の獣脚類でもよく発達しており、テリジノサウルス類が肉食性の祖先からこれらの特徴の多くを受け継ぎ、独自の特殊な食事目的に使用していた可能性があることを示している。^[5]

2019年、グラハム・M・ヒューズとジョン・A・フィナレッリは、現代の鳥類と絶滅した恐竜種の保存された頭蓋骨の嗅球比を分析し、これらの絶滅種の嗅覚の強さに関与する遺伝子の数を予測した。彼らの分析により、エルリコサウルスは嗅覚受容体をコードする遺伝子が約477個あり、嗅球比は40であり、中程度の嗅覚を示していることが判明した。エルリコサウルスのスコアは、この分類群の草食生活にもかかわらず、ほとんどのドロマエオサウルス科よりも高く、複雑な社会性への移行や視覚能力の低下を反映している可能性がある。ヒューズとフィナレッリは、恐竜の系統が大きくなるにつれて嗅球のサイズが大きくなり、大型の非鳥類恐竜の主な感覚様式が嗅覚であった可能性があることを指摘した。 ^[27]

2013年、ラウテンシュラガーはエルリコサウルスの頭蓋筋のデジタル再構成を行い、他の獣脚類に比べて咬合力が比較的弱いことを発見した。顎の内転筋（主に顎を閉じる働きをする）は、合計374～570 Nの力を生み出すが、咬合点から顎関節までの距離が離れるほど咬合力は低下し始めるため、実際に噛むときに使われるのはほんの一部に過ぎない。ラウテンシュラガーは、最も力が弱いのは吻端で43～65 N、最も強いのは最後の上顎歯の領域で90～134 Nであることを発見した。植物を処理するための大きな腸の存在や歯の損傷パターンの欠如などの要因から、エルリコサウルスは柔らかい葉や果実を取るために吻端と前上顎骨領域のみを使用し、エルリコサウルスのより弱い咬合力は能動的な咀嚼よりも葉を剥ぎ取ったり植物を収穫したりする摂食メカニズムに適していたことが示唆される。この研究でラウテンシュラガーは、ステゴサウルスに基づいて、エルリコサウルスは主に細い枝や植物質を処理できた可能性も示唆した。さらに、吻端の幅が比較的狭いことは、このテリジノサウルス科の恐竜が選択的に摂食していたことを示している可能性がある。最後に、エルリコサウルスの枝を剥ぐ行動は、頭蓋骨以降の筋肉によって補われていた可能性がある。^[28]同年、ラウテンシュラガーとチームはエルリコサウルスの頭蓋骨のデジタルモデルを作成し、角質嘴の機能をテストしたところ、この顎の構造がストレス緩和構造として機能していることがわかった。彼らは、角質嘴は頭蓋骨の安定性を高め、摂食中の曲がりや変形の影響を受けにくくするのに有益であると結論付けた。^[29]

また、ブリストル大学の研究では、保存状態の良い顎のおかげで、エルリコサウルスの摂食スタイルや食性の好みが口を大きく開けることとどのように関係しているかを調査することができた。ラウテンシュラガーらが2015年に実施した研究では、エルリコサウルスは最大で43度の角度まで口を開けることができたことが明らかになった。また、比較対象として肉食獣脚類のアロサウルスとティラノサウルスも研究対象に含まれていた。比較から、肉食恐竜は現代の肉食動物と同様に、草食恐竜よりも顎が大きく開いていたことが示された。^[30]

2016年には、有限要素解析（FEA）とマルチボディダイナミクス解析（MDA）を用いて、エルリコサウルス、プラテオサウルス、ステゴサウルスの咬合力をテストし、食習慣を推定した。エルリコサウルスの咬合力は50～121 Nで、頭蓋骨はストレスや変形に非常に敏感で、くちばしを積極的に使うことに特化した摂食行動をとっていたことがわかった。この結果は、エルリコサウルスが低い咬合力を補い、頭蓋構造にかかるストレスを軽減するために頭蓋骨以降の筋肉に依存していたことをさらに裏付けている。^[31]

エルリコサウルスのホロタイプは、バヤン・シレ層の上部境界にあるバイシン・ツァヴ産地から、礫岩、砂利、灰色粘土岩を含む灰色砂の採石場で発掘された。バイシン・ツァヴは蛇行する川によって堆積したと考えられている。^{[32] [3] [33]層の}磁気層序の調査により、バヤン・シレ層全体が白亜紀長正層内に位置し、この層はサントニアン期の終わりまでしか続かなかったことが確認されたようだ。さらに、方解石のU-Pb測定により、バヤン・シレ層の年代は9590万年前±600万年前から8960万年前±400万年前、セノマニアン期からサントニアン期と推定されている。 ^{[33] [34]}

河川、湖沼、カリケを基盤とした堆積物は、半乾燥気候がそれほどではなかったことを示し、大きな蛇行や湖からなる湿潤環境が存在する。バイン・シレとブルハント地域の砂岩層の多くに見られる大規模な斜交層理は、大きく蛇行する河川の存在を示しているようで、これらの大きな水域はゴビ砂漠の東部を排水していた可能性がある。^{[35] [33]}ボル・グヴェとカラ・クトゥル地域からは、多数の化石化した 果物が発見されている。^[36]この地層には、恐竜属と非恐竜属を含む非常に多様な動物相が知られている。仲間の獣脚類には、大型のアキロバトール^[37]やデイノケイリッド科の ガルディミムスがいる。 [ ^38]その他の草食恐竜としては、アンキロサウルスの タラルースとツァガンテギア、^[39]小型の縁頭竜の アムトケファレとグラキリケラトプス、^{[40] [41]}ハドロサウルス上科の ゴビハドロス、^[10]竜脚類の エルケトゥなどがいます。^[36]その他の動物相には、ワニ形類やナンシュンケリウミガメのような半水生爬虫類が含まれます。^{[42] [43]}

エルリコサウルスは、バヤン・シレ層で、より大型のテリジノサウルス科恐竜であるセグノサウルスと共存していた。2016年、ザンノらはセグノサウルスの下顎と歯列を再調査し、その過程でエルリコサウルスのものと直接比較した。彼らはセグノサウルスの歯骨の歯に、多数の隆起部（切削縁）と前縁が鋸歯状の折れた隆起部、および拡大した小歯状突起（鋸歯）の存在を特徴とする、かなり複雑な特徴を特定した。これらの特徴が組み合わさって、歯冠基部近くにセグノサウルスに特有のざらざらした細断表面が形成され、独特の食料資源を消費していたか、高度に特化した摂食戦略を使用していたこと、さらに同時代に同じ地域に生息していた同所的な関連種であるエルリコサウルスよりも高度な経口食物処理を行っていたことを示唆している。対照的に、後者は中程度の歯列を持つ非常に対称的な歯を持っています。エルリコサウルスとセグノサウルスのそれぞれの不明瞭で特殊な歯列は、これら2つのテリジノサウルス科が食物の獲得、加工、または資源におけるニッチ分化によって分離されたことを示しています。この結論は、推定体重の大きな差（最大500%）によって強化されています。^[44]

2017年にデジタルシミュレーションによってテリジノサウルス類のニッチ分割を研究したラウテンシュラガー氏は、原始的なテリジノサウルス類のより真っ直ぐで細長い歯骨が、外因性摂食シナリオ中に最も大きなストレスと歪みを受けることを発見した。対照的に、エルリコサウルスとセグノサウルスでは、下顎の先端と骨結合部が下向きに曲がっており、おそらくはストレスと歪みを緩和するくちばしも役立っていた。この結果はまた、セグノサウルスとエルリコサウルスの咬合力に差があることを示しており、前者はより硬い植物を食べることができたであろうことを示している。一方、後者の全体的な頑丈さは、摂食方法に大きな柔軟性があったことを示唆している。ラウテンシュラガー氏は、この2つの分類群は異なる食物獲得モードに適応しており、2つのテリジノサウルス類の大きさと身長の違いが、さらにニッチを分離していると指摘した。セグノサウルスは特殊な歯列を使って食物を調達したり加工したりするのに適応していたが、エルリコサウルスは餌を探す際に嘴と首の筋肉に頼っていた。^[45]

これらの頭蓋の違いに加えて、2019年にバトンとザノは、草食恐竜は2つの異なる摂食モードに従っていたと指摘しています。これらの1つは、細い頭蓋骨と比較的低い咬合力が特徴の腸内での食物処理であり、2つ目は、下顎や歯列などの広範な処理に関連する特徴が特徴の経口食物処理です。セグノサウルスは前者のモードであることが判明しましたが、エルリコサウルスは2番目のグループに分類される可能性が高く、これら2つのテリジノサウルス科恐竜が明確に定義されたニッチ分化によって分離されていたことをさらに裏付けています。^[46]

• テリジノサウルス研究のタイムライン

ウィキメディア・コモンズには、エルリコサウルスに関連するメディアがあります。

• スケッチファブで復元されたエルリコサウルスの 3D 頭蓋骨 (1)
• スケッチファブで復元されたエルリコサウルスの 3D 頭蓋骨 (2)