バロサウルス

バロサウルス 時代範囲:ジュラ紀後期(キンメリッジアン)、152～150 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
立ち上がった姿勢のKaatedocus siberi の幼体とともに展示された骨格標本、アメリカ自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
スーパーファミリー:	†ディプロドコイ科
家族：	†ディプロドクス科
属:	†バロサウルス ・マーシュ、1890年
種：	† B. レンタス
二名法名
†バロサウルス・レントゥス マーシュ、1890年

バロサウルス（ / ˌ b ær oʊ ˈ s ɔːr ə s / BARR -oh- SOR -əs）は、よりよく知られているディプロドクスに近い、長い尾と長い首を持つ巨大な 草食竜脚類 恐竜である。化石はユタ州とサウスダコタ州のジュラ紀後期のモリソン層で発見されている。地層ゾーン2～5に生息している。 ^[1]

バロサウルスという合成語は、ギリシャ語で「重い」を意味するbarys (βαρυς) と「トカゲ」を意味するsauros (σαυρος) に由来し、つまり「重いトカゲ」という意味になります。

バロサウルスは巨大な動物で、成体では体長が約25～27メートル（82～89フィート）、体重が約12～20 トン（13～22 ショートトン）にも達した。^{[2] [3] [4]}マイク・テイラーによると、以前スーパーサウルス・ビビアナエのタイプ個体の一部であると特定されていた長さ1.37メートル（4.5フィート）の椎骨BYU 9024は、^[5]実際にはバロサウルスに属する可能性があるという。彼は、この椎骨がバロサウルスに属すると解釈された場合、体長48メートル（157フィート）、体重約66トン（73ショートトン）の動物が示唆され、首の長さが少なくとも15メートル（49フィート）あり、知られている恐竜の中で最大級のものとなると示唆した。^[6] 2020年にモリナ・ペレスとララメンディは、体長45メートル（148フィート）、体重60トン（66米トン）と若干小さいと推定した。^[7]しかし、ブライアン・カーティスが古脊椎動物学会で発表した研究は、BYU 9024をスーパーサウルスの椎骨とするというこれまでの解釈を支持している。^{[8]それにもかかわらず、最も長い恐竜の一つであった可能性のある巨大な}バロサウルスの個体の証拠となる標本が他にも存在する。その1つは3つの頸椎の連なり（BYU 3GR/BYU 20815）で、3番目の椎骨の長さは1110mmから1220mmである。マイク・テイラー博士とマット・ウェデル博士は、この骨の大きさをAMNH 6341などのより小型のバロサウルス標本の同じ骨と比較し、BYU 3GR/20815バロサウルスの首の長さを12.07～15.1メートル（39.6～49.5フィート）と推定した。これは、恐竜の中で最も長い首の一つとなり、全長は約40メートル（130フィート）であったことを意味する。^{[9] [10] [11]} バロサウルスは近縁種のディプロドクスとはプロポーションが異なり、首は長く尾は短いが、全長はほぼ同じである。アパトサウルスよりも長かったが、骨格はそれほど頑丈ではなかった。^[12]

竜脚類の頭蓋骨はほとんど保存されておらず、科学者はバロサウルスの頭蓋骨をまだ発見していない。アパトサウルスやディプロドクスのような近縁のディプロドクス科の動物は、長くて低い頭蓋骨を持ち、釘のような歯が顎の前部に限られていた。^[13]

バロサウルスの骨格の特徴のほとんどは椎骨にあるが、完全な脊柱は発見されていない。ディプロドクスとアパトサウルスはどちらも15個の頸椎と10個の胴椎を持っていたが、バロサウルスは9個の胴椎しか持っていなかった。胴椎が頸椎に変換された可能性があり、首には合計16個の椎骨があった。バロサウルスの頸椎はディプロドクスのものと似ていたが、いくつかは最大50%長かった。椎骨の上部から突き出ている神経棘は、バロサウルスではディプロドクスほど高くも複雑でもなかった。首の椎骨とは対照的に、バロサウルスはディプロドクスよりも短い尾椎を持っており、その結果、尾が短くなった。尾の下側に並ぶV字形の骨は二股に分かれており、近縁種のディプロドクスのように前方に突出したスパイクを持っていた。尾はおそらく長い鞭状で終わっており、アパトサウルスやディプロドクスなどのディプロドクス科の恐竜とよく似ており、中には尾椎が80個ほどあったものもあった。^[12]

バロサウルスの四肢の骨は、ディプロドクスのものとほとんど区別がつかなかった。^[12]どちらも四足歩行で、円柱状の四肢は動物の巨大な体を支えるのに適していた。バロサウルスの前肢は他のディプロドクス科の動物に比べて比例して長かったが、それでも他のほとんどの竜脚類のグループよりは短かった。^[12]手首には手根骨が1つあり、中手骨はディプロドクスのものよりも細かった。^[14] バロサウルスの足は発見されていないが、他の竜脚類と同様に趾行性で、4本の足すべてにそれぞれ5本の小さな指があったと思われる。大きな爪が前足の内側の指に付いており、小さな爪が後足の内側の3本の指の先端に付いていた。^{[12] [13]}

バロサウルスは竜脚類ディプロドクス科に属し、ディプロドクスとともにディプロドクス亜科に分類されることもある。^[5]ディプロドクス科は70以上の椎骨を持つ長い尾、他の竜脚類よりも短い前肢、頭骨の多数の特徴を特徴とする。バロサウルスやディプロドクスのようなディプロドクス亜科は、ディプロドクス科の他の亜科であるアパトサウルス亜科よりも細身で首と尾が長い。^{[12] [13] [5]}

以下は、Tschopp、Mateus、Benson (2015) による Diplodocinae の系統図です。 ^[15]

ディプロドクス科の系統学（進化関係）はより確立されつつある。ディプロドクスは長い間、バロサウルスに最も近い親戚であると考えられてきた。^{[12] [13] [16]} バロサウルスは単一種であり、タイプ種であるB. lentusのみを含むが、少なくとも 3 つの種がディプロドクス属に属する。^[13]ディプロドクス科の別の属であるセイスモサウルスは、多くの古生物学者によって、ディプロドクスのジュニアシノニムであり、可能性のある 4 番目の種であると考えられている。^{[17]東アフリカの}タンザニアの有名なテンダグル層から発見されたトルニエリア（旧称 "バロサウルス"アフリカヌス）とオーストラロドクスもディプロドクス類に分類されている。^{[18] [19]}トルニエリアは、その細長い首椎により、バロサウルスに特に近縁であった可能性がある。^[18]ディプロドクス科のもう一つの亜科はアパトサウルス亜科で、アパトサウルスとスーパーサウルスが含まれます。 [ ^5]初期の属であるスワセアは、アパトサウルス亜科であると考える人もいますが、^[5]ディプロドコイデア上科の基底メンバーと考える人もいます。^{[20]ディプロドクス科の化石は、北アメリカ、}ヨーロッパ、アフリカで発見されています。ディプロドコイデア内でより遠縁なのは、南の大陸でのみ発見されたディクラエオサウルス科とレッバキサウルス科です。^[13]

最初のバロサウルスの化石は、サウスダコタ州のモリソン層でポストビルの郵便局長イザベラ・R・エラーマン女史によって発見され、 1889年にイェール大学のオスニエル・チャールズ・マーシュとジョン・ベル・ハッチャーによって発掘された。その時回収されたのは6つの尾椎のみで、これが新種のタイプ標本（YPM 429）となり、マーシュはこれをバロサウルス・レンタスと名付けた。これは古典ギリシア語のβαρυς ( barys ) (「重い」) とσαυρος ( sauros ) (「トカゲ」)、およびラテン語のlentus (「遅い」) から名付けられた。^[21]タイプ標本の残りの部分は、地主レイチェル・ハッチ女史の保護の下、地中に残されたが、9年後の1898年にマーシュの助手ジョージ・レーバー・ウィーランドによって回収された。これらの新しい化石は、椎骨、肋骨、四肢の骨で構成されていました。1896年にマーシュはバロサウルスをアトラントサウルス科に分類しました。[22] 1898年にマーシュは初めてバロサウルスをディプロドクス科に分類しました。[ 23 ]死去^前に発表された最後の論文で、マーシュはヴィーラントが発見した2つの小さな中足骨を第2の種であるバロサウルス・アフィニスと命名しましたが、^{[24]これは長い間、} B. レントゥスのジュニアシノニムであると考えられてきました。^{[12] [13] [25]}

20世紀に入ると、ピッツバーグのカーネギー自然史博物館は化石ハンターのアール・ダグラスをユタ州に派遣し、現在恐竜国定公園として知られる地域のカーネギー採石場を発掘させた。1912年にディプロドクスの標本の近くで長さ1メートル（3フィート）の頸椎4つが収集されたが、数年後、ウィリアム・ジェイコブ・ホランドはそれらが別の種のものであることに気付いた。^{[12]一方、}バロサウルスのタイプ標本は1917年の冬にようやくイェール大学で準備され、1919年にリチャード・スワン・ラルによって完全に記載された。 ^[25]ラルの説明に基づいて、ホランドは、その椎骨（CM 1198）を、1918年にダグラスによって発見された2番目の部分的な骨格（CM 11984）とともにバロサウルスと分類した。この2番目のカーネギー標本は恐竜国定公園の岩壁に残っており、1980年代まで完全に準備されていませんでした。^[12]

バロサウルス・レントゥスの最も完全な標本は、 USスチールの創設者アンドリュー・カーネギーの死後、ユタ大学で働いていたダグラスによって1923年にカーネギー採石場から発掘された。カーネギーは、ダグラスのピッツバーグでの以前の研究に資金を提供していた。この標本の資料は当初、3つの機関に分散していた。背椎、肋骨、骨盤、後肢、尾の大部分はユタ大学に残り、頸椎、一部の背椎、肩甲帯、前肢はワシントンDCの国立自然史博物館に送られ、尾椎の小さな断片はピッツバーグのカーネギー博物館に送られた。しかし、1929年にバーナム・ブラウンは、すべての資料をニューヨーク市のアメリカ自然史博物館に送るよう手配し、現在もそこに保管されている。この標本（AMNH 6341）の鋳造物は、アメリカ博物館のロビーに展示されたが、物議を醸した。この標本は、攻撃してくるアロサウルス・フラギリスから子供（AMNH 7530、現在はカアテドカス・シベリ^[15]に分類されている）を守るために立ち上がった姿で展示されていた。^[12]

最近では、サウスダコタ州でさらに多くの椎骨と骨盤が発見されました。この標本（SDSM 25210と25331）は、ラピッドシティにあるサウスダコタ鉱山技術学校のコレクションに保管されています。^[14]

ダレン・ナイシュは、20世紀後半の書籍によくある誤りとして、バロサウルスを、首と体に縫線毛があり、首の上半分がU字型に下向きに湾曲しているブラキオサウルスのような短い尾を持つ竜脚類として描写していることを指摘し、これを古生物アートのミームの例として挙げている。^{[26] [27]これは、}ロバート・バッカーが1968年の記事で描いた絵に端を発しており、その絵では、遠近法と一方が他方を覆い隠すことによって、2頭のバロサウルスの尾が短く見えた。

2007年、古生物学者のデイビッド・エバンスが米国のバッドランドに向かう飛行機の中で、トロントのロイヤル・オンタリオ博物館のコレクションの中にバロサウルスの骨格（ROM 3670）についての記述を発見した。エバンスは同博物館の学芸員になったばかりだった。アール・ダグラスは20世紀初頭にこの標本をカーネギー採石場で発掘し、1962年にロイヤル・オンタリオ博物館はカーネギー博物館との取引でこれを入手した。この標本は展示されることはなく、45年後にデイビッド・エバンスが再発見するまで保管されていた。エバンスはトロントに戻り、保管場所を捜索し、大小さまざまな骨格の破片を多数発見した。この標本は現在、ジェームズ＆ルイーズ・テメルティ恐竜時代のギャラリーにあるロイヤル・オンタリオ博物館の恐竜展の目玉となっている。^[28]この標本は全長約27.5メートル（90フィート）で、カナダで展示された最大の恐竜である。^[29]標本は約40%完成している。バロサウルスの頭骨はこれまで発見されていないため、ROM標本はディプロドクスの頭をまとっている。^[30]それぞれの骨は別々の骨組みに取り付けられているため、研究のために骨格から取り外し、その後骨格の残りの部分を乱すことなく元に戻すことができる。（参考文献の「恐竜ワークショップ」のビデオを参照。）^[31]リサーチキャスティングインターナショナルに2500個の断片が届けられてから10週間以内に展示するために急いでいたため、すべての骨格断片が取り付けられたわけではない。さらに、ROM 3670とラベル付けされた骨がさらに保管庫で発見されている。将来的には、標本にさらに骨が追加され、これまでで最も完全なものになるかもしれない。 （参考文献のビデオ「恐竜の組み立て」を参照。）^[31] ROM標本は、骨格をROMに持ち込むよう手配し、完全に展示することを望んだができなかった博物館学芸員ゴードン・エドマンズにちなんで「ゴード」というニックネームが付けられている。^{[29] [32] [33]}ジョン・マッキントッシュは、ROMの骨格は、カーネギー博物館のコレクションにある「CM 1198」というラベルの付いた4つの頸椎で表される個体と同一であると考えている。^[12]

1907年、ドイツの古生物学者エーバーハルト・フラスは、ドイツ領東アフリカ（現在のタンザニア）のテンダグル層の探検中に2体の竜脚類の骨格を発見した。彼は両方の標本を新属ギガントサウルスに分類し、それぞれの骨格は新種（G. africanusとG. robustus）を表した。^{[34]しかし、この属名は、}イギリスで発見された竜脚類の断片的な化石にすでに与えられていた。^[35]両種は1911年に新属トルニエリアに移された。 ^[36]これらの化石や、化石の豊富なテンダグル層から発見された他の多くの竜脚類の化石をさらに研究した結果、ヴェルナー・ヤーネンシュは再びこの種を、今度は北アメリカの属バロサウルスに移した。^[37] 1991年、"Gigantosaurus" robustusはティタノサウルス類と認識され、新属JanenschiaにJ. robustaとして分類された。^[38]一方、多くの古生物学者は、"Barosaurus" africanusも北米の属とは異なるのではないかと疑っていたが、^{[12] [13]} 2006年に化石が再記載された際に確認された。アフリカの種は、北米のBarosaurus lentusやDiplodocusと近縁ではあるが、現在では再びTornieria africanaとして知られている。^[18]バロサウルスの1種は、1987年にジンバブエのKadsi層からも特定されたとされている。 ^{[39]しかし、この化石は保存状態が悪く断片的で、適切にそのように診断されていなかったため、}バロサウルスへの帰属かどうかは疑わしい。これはTornieriaを表している可能性がある。^[40]

バロサウルスの頸椎の構造は、首の横方向の柔軟性をかなり高めているが、垂直方向の柔軟性は制限されている。これは、他のディプロドクス科の恐竜と比較した場合、この属の摂食スタイルが異なっていたことを示唆している。^[41] バロサウルスは、摂食時に首を地面の高さで長い弧を描くように振り回していたが、これは1987年にジョン・マーティンが初めて提唱した戦略に似ていた。^[42]垂直方向の柔軟性の制限は、バロサウルスが主に地面から高いところにある植物を食べていなかったことを示唆している。

バロサウルスの化石は、グレートプレーンズとロッキー山脈の間のアメリカ西部に広がるモリソン層に限定されている。^{[12] [13]}放射年代測定は生層序学および古地磁気学の研究と一致しており、モリソン層は後期ジュラ紀のキンメリジアン期および初期ティトニアン期に堆積したと示唆しており、^[43]つまり約1億5500万年前から1億4800万年前である。[44] バロサウルスの化石は、約1億5000万年前の^{キンメリジアン}期後期から初期ティトニアン期の堆積物から発見されている。^{[15 ]}

モリソン層は、古代のサンダンス海の縁に沿った氾濫原に堆積した。サンダンス海は北極海の支流で、南は現在のコロラド州にまで北アメリカ中部を覆っていた。西への地殻隆起により、海は北に後退し、バロサウルスが進化した頃には現在のカナダまで後退していた。モリソン層の堆積物は、ネバダ造山運動の初期に隆起し、現在浸食されている西部高地から洗い流された。^{[43]ジュラ紀後期の大気中の}二酸化炭素濃度が非常に高かったため、温室効果により世界中で気温が上昇した。ある研究では、_{二酸化炭素}濃度を1120 ppmと推定し、北アメリカ西部の冬の平均気温は20  °C (68  °F )、夏の平均気温は40～45 °C (104～113 °F)になると予測した。^[45]より最近の研究では、二酸化炭素_濃度がさらに高く、3180 ppmまで上昇すると示唆されている。^[46]温暖な気温により年間を通じてかなりの蒸発が起き、西側の山々による雨陰の影響も考えられ^[47] 、季節的にしか雨が降らない半乾燥気候となった。^{[43] [48]この層は、}ドイツのゾルンホーフェン石灰岩層やタンザニアのテンダグル層と年代が似ている。1877年、この層は、初期の古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュとエドワード・ドリンカー・コープによる化石収集をめぐる争いである「骨戦争」の中心地となった。

モリソン層は、カマラサウルス、ディプロドクス、アパトサウルス、ブラキオサウルスなどの巨大な竜脚類恐竜が優勢だった環境と時代を記録しています。バロサウルスと並んで生息していた恐竜には、草食鳥盤類の カンプトサウルス、ドリオサウルス、ステゴサウルス、オスニエロサウルスなどがいます。この古環境の捕食者には、獣脚類のサウロ ファガナクス、トルヴォサウルス、ケラトサウルス、マルショサウルス、ストケソサウルス、 オルニトレステスなどがいました。 ^[49] アロサウルスは獣脚類標本の70～75%を占め、モリソン食物連鎖の頂点にいました。^[50]この古環境を共有していた他の脊椎動物には、条鰭類、カエル、サンショウウオ、カメ、スフェノドント類、ト​​カゲ、陸生および水生のワニ形類、および数種の翼竜が含まれていた。ドコドント類、多丘歯類、対称歯類、およびトリコノドント類などの初期の哺乳類も存在していた。この時代における植物相は、緑藻類、菌類、コケ類、スギナ、ソテツ、イチョウ、および数科の針葉樹の化石によって明らかになっている。植生は、川沿いの木生シダやシダ類の森（ギャラリーフォレスト）から、アラウカリアに似た針葉樹ブラキフィラムなどの樹木が時折見られるシダサバンナまで多様であった。^[51]

学芸員補佐のデイビッド・エヴァンスは、この恐竜に適度な血圧を与えるために、比較的低い頭部でROM標本を保守的に設置した。^[30] 10メートル（30フィート）の非常に長い首は、バロサウルスが動き回ることなく広い範囲で餌を食べられるように発達した可能性がある。また、この首によって恐竜は余分な体温を放射することができたのかもしれない。エヴァンスは、性的選択によって首の長いものが有利になったのではないかと示唆している。（参考文献のビデオ「Neck Impossible」を参照。）^[31]

書籍:

• マッキントッシュ (2005)。「バロサウルス属(マーシュ)」。カーペンター、ケネス、ティズウェル、バージニア (編)。『サンダーリザード: 竜脚形類恐竜』。インディアナ大学出版局。pp. 38–77。ISBN 978-0-253-34542-4。

ウィキメディア・コモンズには、バロサウルスに関連するメディアがあります。