オルニトレステス

オルニトレステス 時代範囲:ジュラ紀後期(キンメリッジアン)、154 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
骸骨の展示、ロイヤル・ティレル博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
クレード:	ティラノラプトラ
クレード:	マニラプトロモルファ
属:	†オルニトレステス ・オズボーン、1903
タイプ種
†オルニトレステス・ヘルマンニ オズボーン、1903

オルニトレステス（「鳥泥棒」の意）は、西ローラシア（後に北アメリカとなった地域）のジュラ紀後期（モリソン 層のブラッシー盆地層、中期キンメリッジアン期、約1億5400万年前^[1] ）に生息した小型獣脚類恐竜である。

現在までにオルニトレステスは、1900年にワイオミング州メディシンボウ近郊のボーンキャビン採石場で発見された、ひどく粉砕された頭骨を持つ部分的な骨格1体のみが知られている。これは1903年にヘンリー・フェアフィールド・オズボーンによって記載された。不完全な手は後にオルニトレステスのものとされたが、現在ではタニコラグレウスのものであると考えられている。タイプ種（そして唯一知られている種）はO. hermanniである。種小名はアメリカ自然史博物館の標本研究者アダム・ヘルマンにちなんで名付けられた。

オルニトレステスは1900年代に発見された最初の獣脚類である。^[2]ホロタイプ骨格（AMNH 619）は、1900年7月にアメリカ自然史博物館の探検隊、ピーター・C・カイゼン、ポール・ミラー、フレデリック・ブリュースター・ルーミスによってワイオミング州のボーンキャビン採石場で発掘された。^{[3] [4]}これは、脊柱、前肢、骨盤、後肢の多数の要素を含む頭蓋骨を含む部分的な骨格である。ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは1903年にこの標本に名前を付け、科学的に記載した。^[5]属名オルニトレステスは、当初セオドア・ギルによって提案されたもので、「鳥泥棒」を意味し、ギリシャ語のὄρνις / ornis、ornithos（「鳥」）、λῃστήσ / lestes（「泥棒」）に由来している。^{[6] [7]}種小名（O. hermanni）は、博物館の主任標本作成者であり、骨格の修復と展示を指揮したアダム・ヘルマンに敬意を表して名付けられた。^[3]

1903年にオズボーンがオルニトレステス属を記載した際に、不完全な手（AMNH 587）がこれに割り当てられた。 ^[8]しかし、グレゴリー・S・ポール（1988）が指摘したように、タイプ標本の対応する要素の保存状態が悪かったため、この関連付けは「暫定的」なものとなった。^[9] 2005年、ケネス・カーペンターらは、 AMNH 587からわずか数百ヤード離れたボーンキャビン採石場で骨格が発見された新しい小型獣脚類、タニコラ^{グレウスについて説明した。 [10] AMNH 587は}タニコラグレウスのタイプ標本の保存された手と実質的に同一であったため、現在ではオルニトレステスではなくタニコラグレウスに属するものと考えられている。^[11]この再割り当ての後、フィル・センター（2006）は「オルニトレステスに関する我々の知識は、現在ホロタイプからのみ得られる」と述べた。^[12]ジョン・フォスター（2007）は、ドライメサ採石場から発見されたいくつかの破片がオルニトレステスに属する可能性があると報告したが、^[13]これらはまだ記載されていない。

1920年にチャールズ・ホイットニー・ギルモアはオルニトレステスがコエルルスと同一であると結論付けました。^[14] 1934年にオリバー・ペリー・ヘイは種レベルでの違いのみを認識し、コエルルス・ヘルマンニと命名しました。^[15]しかし1980年にジョン・オストロムがこの属を復活させました。^[16]

1903年の記述で、オズボーンは「復元された頭骨と脊柱」に沿ったオルニトレステスの長さは2.22メートル（7.28フィート）であると記した。 ^{[3]しかし、この復元は}オスニエル・チャールズ・マーシュによる基底的な 竜脚形類 アンキサウルスの復元に部分的に基づいていたため不正確であり、首と胴体はどちらも長すぎた。^[17]デビッド・ノーマン（1985年）とジョン・フォスター（2007年）はどちらもオルニトレステスの長さは約2メートル（6.6フィート）と推定した。^[18]グレゴリー・S・ポールの1988年の「世界の捕食性恐竜」では、オルニトレステスの長さは約2.08メートル（6.82フィート）と記載されている。^[19]ポール（1988）とフォスター（2007）はともにオルニトレステスの体重を12.6kg（27.8ポンド）と推定した。^[20] ジョン・A・ロングとピーター・スハウテン（2008）は15kg（33ポンド）というやや高い数字を示唆した。^[21]

オルニトレステスは二足歩行の肉食動物であった。^[22]頭部は他のほとんどの肉食恐竜に比べて相対的に小さかったが、頭蓋骨は頑丈で、短い鼻と頑丈な下顎を持っていた。^[23]眼窩（眼窩）は非常に大きく、頭蓋骨の長さの25％以上を占めていた。^[24]骨の眼輪の存在を示すものはない。^[25]

オルニトレステスの前歯はやや円錐形で鋸歯は少ない。後歯は反り返っていて、より鋭い鋸歯があり、他の獣脚類恐竜に似ていた。^{[26]ヘンリー・フェアフィールド・オズボーン（1903）は}前上顎骨に4本の歯を数え、そのうち前歯が上顎で最大であった。^[27]対照的に、グレゴリー・S・ポール（1988）は前上顎骨の歯が3本しか残っていない頭骨を描写したが、これはオズボーンが描いたものよりはるかに小さい。^[28]上顎骨（上顎の主な歯のある骨）にはそれぞれ10本の歯があり、歯骨（下顎の歯のある骨）にはそれぞれ12本の歯があった。^[29]オルニトレステスの歯列は短く、下顎骨列は上顎骨列よりもさらに短かった。^[30]歯骨自体は後方で非常に長く、眼窩の中央より下まで達していた。^[31]歯は眼窩まで後方に伸びておらず、どちらの歯列も頭蓋骨の3分の1を超えることはなかった。^[32]

外鼻孔付近の骨折した骨の部分が上方に膨らんでいるように見えることから、グレゴリー・S・ポールは『世界の捕食性恐竜』（1988年）で、オルニトレステスの鼻角は「見た目は鶏の冠に似ている」と示唆した。^[33]オリバー・WM・ラウハット（2003年）とケネス・カーペンター他（2005a）は両者ともこの解釈を否定し、骨が上方に膨らんでいるのは死後に頭蓋骨が押しつぶされたためだとした。^[34]ポールが2010年に出版した『プリンストン恐竜フィールドガイド』で更新されたオルニトレステスの図には、もはや鼻角は描かれていない。^[35]

オルニトレステスの首は比較的短く、わずかにS字型に曲がっていた。^[36]尾は長く鞭状で、体長の半分以上を占めていた。^[37]椎骨はすべて保存されていたわけではないが、オズボーン（1917）はオルニトレステスが9～10個の頸椎、13個の背椎、4個の仙椎、39～44個の尾椎を持っていたと推定している。^[38]カーペンターら（2005a）は、標本に5個の仙椎が含まれていたと記録している。^[39] オルニトレステスは体が短い獣脚類で、頸椎と背椎の前後方向の長さが短いことにそれが表れていた。^[40]

オルニトレステスの前肢は比較的長く、後肢の長さの3分の2をわずかに下回る程度であった。^[41]上腕骨（上腕の骨）はがっしりとした造りで、橈骨と尺骨（前腕の骨）よりもやや長かった。^[42]上腕骨と橈骨は両方とも真っ直ぐな骨幹であった。^[43]手のI指とII指の爪はほぼ同じ大きさであった。^[44]手の第3爪骨（爪骨）は保存されていないが、オルニトレステスの最も近い親戚からの推定によると、おそらく最初の2つよりも短かったことが示唆されている。^[44]

オルニトレステスは、素早い、脚の長い獣脚類として描かれることが多いが、下肢の骨はかなり短かった。^[45]オズボーン（1917）は、失われた脛骨（すねの骨）の長さは大腿骨（太ももの骨）の約70.6%に過ぎないと計算した。^[46]中足骨（足の骨）は接近していたが、癒合してはいなかった。^[47]獣脚類に典型的であるように、足は三指症（体重を支える爪のある3本の指）であった。^{[48]ジョン・H・オストロム（1969）は、第2指（最も内側の指）の爪が第3指と第4指の爪よりも大きいことを指摘し、この指には}デイノニクスのものに似た鎌状の爪があった可能性があると示唆した。^[49]しかし、オストロム（1969）とポール（1988）の両者が指摘したように、第2指の保存状態が悪いため、この仮説を確認することは困難である。^[50]

1914年にフリードリヒ・フォン・ヒューネによって造られたコエルロサウルス下目は 、伝統的に全ての小型獣脚類が入れられる分類上のゴミ箱だった。 ^[51]オルニトレステスは、その小型のため、一般的にコエルロサウルス類に分類されていた。^[52] 1986年、ジャック・ゴーティエは、分岐論的方法に基づき、この目と他のいくつかの古生物学用語をより厳密に再定義した。テタヌラ科は、現代の鳥類と、ケラトサウルス類よりも現代の鳥類に近いすべての獣脚類と定義され、コエルロサウルス類は、カルノサウルス類よりも現代の鳥類に近いテタヌラ科のすべてのメンバーを含むようになった。^[53] 1988年、グレゴリー・S・ポールは、オルニトレステスの頭蓋骨の構造が、イングランド中期ジュラ紀の獣脚類であるプロケラトサウルスに非常に似ていると示唆した。^{[25]彼はこれら2つの属をオルニトレステス亜科（}アロサウルス科の新しい亜科）にまとめ、他の小型獣脚類よりも、はるかに大型のアロサウルスに近いのではないかと推測した。 ^{[54]しかし、}オルニトレステスとプロケラトサウルスをアロサウルスの親戚として分類することは支持できないことが判明し（後者はその後ティラノサウルス上科であることが判明した）、ポールは最終的にこの分類を断念した。^[55]発表されたすべての分岐分析では、オルニトレステスはゴーティエの定義どおりコエルロサウルス類であることが示されている。一部の分析では、オルニトレステスはマニラプトラ類の中で最も原始的なメンバーであるという仮説が支持されているが、より徹底した分析では、マニラプトル目よりも原始的で、おそらく「コンプソグナトゥス科」のジュラベナトル・スターキイに近い親戚であることが示唆されている。 [ 56 ^]

以下の家系図は、2010年代に行われた様々な研究に基づいて、主要なコエルロサウルス類のグループの関係を総合的に表したものです。^[57]

2021年の米国脊椎動物古生物学会で発表された要旨の中で、キンバリー・シャペルと同僚は、頭蓋骨のCTスキャン分析に基づいて、オルニトレステスが最も早く分岐したオヴィラプトロサウルス類であるという「確固たる証拠」を発見した。 ^[58]

ブルース・ロスチャイルドと他の古生物学者によって2001年に行われた研究では、オルニトレステスとされる20本の足の骨が疲労骨折の兆候の有無について検査されたが、何も発見されなかった。^[59]

フィル・センター（2006年）が実施した生体力学的研究では、オルニトレステスの型標本の右前肢の関節鋳型を使用して可動域を測定した。^[60]センターは前腕が95 °の範囲内で自由に振れることを発見した。^[61]肘関節を最大限曲げた（内側に曲げた）とき、上腕骨（上腕の骨）と橈骨（下腕の骨）は53°の角度を形成した。 ^[61]オルニトレステスが前腕を90°よりもかなり鋭角に曲げる能力はマニラプトル目の特徴であり、コエロフィシスやアロサウルスなどのより原始的な獣脚類には見られない。^[62]

肘を完全に伸ばした状態でも、前腕は直角を形成せず、22°足りなかった。^{[61]橈骨と尺骨に回転面がないため、前腕の} 回内（手のひら側を下向きにひねる）は不可能であり、前腕は永久に回外状態にあった。^[44]

オルニトレステスが肘を曲げると、前腕が内側、つまり正中線に向かって動きます。^[63]この能力を利用して、両手で同時に獲物をつかんでいた可能性があります。^[64]

ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、1903年にオルニトレステスを記述した際に、その大きく円錐状の前歯、その手の「素早い掴み力」、そして尾の「バランスを取る力」に注目し、これらを同時代の鳥類を捕食するための適応であると解釈した。^[3]オズボーンは後にこの仮説を否定し、1917年にオルニトレステスは肉食から草食への移行の初期段階を示したと示唆したが、その前にチャールズ・R・ナイトがオルニトレステスが始祖鳥を追いかけるイラストを描いて広く出版されていた。^[65]ナイトのイラストやそこから派生した他のイラストは、20世紀を通じて一般向けの恐竜の本に掲載され続けた。^[52]

デイビッド・ノーマン（1985）は、オルニトレステスが原始的な鳥を捕まえて食べた可能性は「非常に低いが、可能性は十分にある」と認めた。 ^[66]しかし、最近の著者のほとんどは、代わりに小型の陸生脊椎動物を食べていたと示唆している。カエル、サンショウウオ、哺乳類、トカゲ、口吻類、恐竜の幼生はすべて、潜在的な獲物であっただろう。^[67]グレゴリー・S・ポール（1988）は、オルニトレステスは円錐状の前歯を使って魚を捕まえたのではないかと考えた。^{[33]ノーマン（1985）は、頑丈な頭蓋骨と顎のおかげで、}オルニトレステスは他の小型獣脚類よりも「より大きく、より活発な獲物」に挑むことができたのではないかと示唆した。^[68]この流れで、デイヴィッド・ランバート（1993）は、オルニトレステスが群れをなして狩りをする動物だったなら、「半分成長したカンプトサウルスほどの大きさの鳥脚類を倒すことができたかもしれない」と推測した。^[69]

2007年、モリソン層の専門家であるジョン・フォスターは、オルニトレステスと同時代の同サイズ種のコエルルスとの間にニッチ分割があった可能性を示唆した。 ^[70]彼は、大きな目を持つオルニトレステスは夜行性の狩りに特化していたのに対し、コエルルスは日中に活動する獲物を狙っていた可能性があると理論づけた。^{[70]しかし、フォスターはこの仮説は主に推測の域を出ないと指摘した。}コエルルスの頭骨の保存状態が悪く、コエルルスの目がオルニトレステスの目よりも比例して小さかったかどうかを確認することは不可能である。^[71]

ポール（1988）は、体重12kg（26ポンド）の恒温動物 オルニトレステスの1日の食事必要量は約700g（1.54ポンド）であると推定した。^[72]

鳥類学者パーシー・ロウは1944年にオルニトレステスには羽毛があったかもしれないという仮説を立てた。^[73]しかし、この解釈は半世紀以上にわたってほとんど無視され、オルニトレステスを含む獣脚類恐竜の復元図のほとんどでは、爬虫類のような鱗のある皮膚で描かれていた。数少ない例外の1つが、グレゴリー・S・ポールの『世界の捕食性恐竜』（1988年）だった。^[74] ロバート・T・バッカーの『恐竜異端』（1986年）は、ドロマエオサウルス科の恐竜に羽毛があることを正確に予測し、すべての恐竜は内温動物であったと主張したが、オルニトレステスの図解には羽毛を取り入れなかった。^[75]

1996年、原始的なコエルロサウルス類シノサウロプテリクスが中国で発見された。保存状態の良い化石から、この恐竜は原始的な毛皮のような羽毛のコートを身にまとっていたことがわかった。この発見や他の同様の発見の結果、現在ではほとんどの古生物学者が、すべてのコエルロサウルス類が何らかの断熱羽毛を持っていたか、あるいはそうした羽毛を持つ祖先の子孫である可能性が高いと考えている。^[76]系統学的位置に基づき、ジョン・フォスター（2007年）は、オルニトレステスの羽毛は鳥類の羽毛よりも原始的だった可能性が高いと推測した。「脚以外の体を短いコートで覆い、おそらく頭蓋骨の上部または首と前腕の後端にはもっと長い羽毛が並んでいただろう」。^[77]羽毛が存在していたと仮定すると、これらの羽毛は断熱材として、またおそらく卵を抱くために使われていただろう。^[77]

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