Loading article…
頭蓋骨の屋根、または頭蓋骨の屋根骨とは、陸生脊椎動物を含む硬骨魚類において、脳、目、鼻孔を覆う一連の骨のことである。これらの骨は真皮骨に由来し、皮膚頭蓋の一部を構成する。
比較解剖学では、この用語は頭蓋全体に適用されます。[ 1 ]一般的な解剖学では、屋根骨は、脳と神経頭蓋の上部と側面に形成される骨（上顎骨や前上顎骨などの上顎縁骨を除く）を具体的に指す場合があります。[ 2 ]人体解剖学では、頭蓋屋根は、多くの場合、頭蓋冠を具体的に指します。
初期の装甲魚類（無顎類や有顎板皮類など）は、一般的に理解されているような頭蓋骨を持っておらず、代わりに上部が部分的に開いた軟骨性の内頭蓋を持っていた。緩い軟骨の上には真皮骨が覆い、装甲を形成していた。真皮骨は徐々に進化して、内頭蓋を覆う重い「蓋」のような固定ユニットとなり、動物の頭部と脳を上から保護するようになった。融合した真皮骨のほぼ完全な盾は、デボン紀の初期の硬骨魚類によく見られ、特に浅瀬の種でよく発達していた。[ 3 ]
サメなどの軟骨魚類は、骨格全体が軟骨で構成されている。そのため、連続した皮膚の装甲がなく、適切な頭蓋骨の屋根を持たない。
初期の肉鰭類（「肉鰭魚類」）では、頭蓋骨の頂部は多数の骨板で構成されており、特に鼻孔周辺と両眼の後ろに多く見られた。頭蓋骨本体は鰓蓋骨によって連結されていた。頭蓋骨自体は比較的緩やかな構造で、脳と吻部を覆う骨の間には関節があった。
ハイギョの頭蓋骨の屋根は、初期の両生類に見られるものとは容易に比較できない多数の骨板で構成されている。[ 4 ]ほとんどの条鰭類では、頭蓋骨はしばしば一連の緩い要素に縮小しており、そのような頭蓋骨の屋根は見られない。[ 3 ]
四肢動物形類の魚類が陸上生活への適応を強めるにつれて、頭蓋骨はより緊密に統合されるようになった。同時に、骨の数は減少し、頭蓋骨は肩帯から分離し、鰓蓋は消失した。[ 1 ]最も初期の四肢動物（広義の「両生類」）は、すべての陸上脊椎動物に見られるものの基礎となる板状構造を固めた。これらの初期の四肢動物（テムノスポンディルス類、エンボロメア類、およびさまざまなマイナーグループを含む）は、歴史的に「迷路歯類」または「屋根頭類」と呼ばれてきた。縁骨や頬骨（前上顎骨、上顎骨、頬骨、方形頬骨、鱗状骨など）を除くと、これらの初期の四足動物によって確立された頭蓋骨の屋根を構成する骨は以下のとおりです。
頭蓋骨の屋根自体は頭部全体を覆う連続した構造で、鼻孔（鼻孔）、眼窩、および頭頂骨の間にある小さな頭頂眼（松果孔とも呼ばれる）のための開口部だけが残されている。このタイプの頭蓋骨は、石炭紀に進化した最初の羊膜類（完全な陸生四足動物）に受け継がれた。眼の後ろに開口部がないこのタイプの頭蓋骨の屋根は無弓類と呼ばれる。今日、無弓類の頭蓋骨を持つ爬虫類はカメだけであるが、これは側頭窓の二次的喪失の事例である可能性が高い。[ 5 ]
カエルやサンショウウオなどの現代の両生類では、頭蓋骨の屋根はさらに小さくなり、大きな開口部が見られます。頭蓋骨の屋根が完全に覆われているのはアシナシイモリだけで、これは穴を掘るための適応です。[ 6 ]
20世紀の古生物学で最も長く議論された問題の一つは、魚類の頭蓋骨の屋根を四足動物の頭蓋骨の屋根とどのように相同化するかということであった。 [ 7 ]ほぼすべての四足動物において、頭蓋骨の屋根の中央線は少なくとも3対の板状の骨で構成されている。前から後ろに向かって、これらの骨は鼻骨（吻の上部）、前頭骨（目の間）、頭頂骨（前頭骨の後ろ）である。初期の四足動物は、頭頂骨の後ろ、頭蓋骨の縁に、追加の対または単一の骨である後頭頂骨も持っていた。[ 8 ]肉鰭類と初期の条鰭類は通常、吻の上部に対の骨がなく、代わりに小さな板のモザイク状になっている。しかし、2対の骨は一貫してさらに後方に存在する。[ 9 ]前方の1対は目の間に位置し、松果孔が存在する場合はそれを囲んでいる。後者のペアは細長く、頭蓋骨の後ろにある肩甲骨外骨に接している。「伝統的」または「正統的」仮説では、これら2つのペアはそれぞれ前頭骨と頭頂骨に相当すると考えられている。これは主に、哺乳類の解剖学に従って、目と脳に対する位置関係によって正当化された。[ 10 ] [ 11 ]
T.S. Westoll (1938, 1943) [ 12 ] [ 13 ]とA.S. Romer (1941) [ 14 ]は別の解釈を提案した。彼らの解釈では、松果孔を持つ四足動物はほぼ常に頭頂骨に囲まれた穴を持っていると指摘している。これは、魚類の「前頭」骨が実際には頭頂骨であることを示唆している。さらに、魚類の「頭頂骨」は実際には後頭頂骨であり、四足動物の鼻骨と前頭骨は融合した吻部小骨から発達する。この仮説によれば、四足動物の起源では、目が前方に移動し、吻部が拡大し、眼窩後部（目の後ろ）が収縮する。新たに発見された「過渡期」の化石であるイクチオステガ、エルピストステゲ、パンデリクティスなどが、彼らの解釈を支持するさらなる証拠として用いられた。[ 12 ] [ 13 ]
ウェストール/ローマー仮説は当初物議を醸し、最も強い批判はスカンジナビアの古魚類学者から寄せられた。[ 15 ] [ 16 ] [ 10 ] [ 11 ]正統仮説の支持者は、魚類の「頭頂骨」は脳の解剖学的構造と強く結びついているため、進化の過程で「頭頂骨」（＝後頭頂骨）が消滅するというW/Rシナリオを正当化できないと主張した。もう1つの懸念は、W/R仮説では四肢動物の肩甲外骨が完全に失われる必要があるということだった。正統仮説によれば、四肢動物の後頭頂骨は頭蓋骨との結びつきが強くなった肩甲外骨から発達する。[ 15 ] [ 16 ] [ 10 ] [ 11 ]批判にもかかわらず、W/R シナリオは現在、魚類から四足動物への移行を研究しているほとんどの古生物学者に受け入れられています。[ 17 ] [ 18 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 7 ]発生学的研究は、四足動物の前頭骨の新たな進化と、魚類の「前頭骨」との相同性の欠如を支持しています。[ 19 ]アカントステガやティクターリクなどのさらなる四足動物様の発見は、[ 20 ]ウェストールとローマーが仮説を立てた解剖学的変化のより具体的な証拠を提供します。
初期の羊膜類のうち2つのグループでは、顎の筋肉の動きをより大きくするために、頭蓋骨の天井に側頭窓が発達した。この2つのグループは、それぞれ独立してこれらの開口部を発達させた。
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)