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モンタノケラトプス（Montanoceratops / m ɒ n ˌ t æ n oʊ ˈ s ɛr ə t ɒ p s /）は、約7000万年前の白亜紀後期に、現在のモンタナ州とアルバータ州に生息していた小型の角竜類恐竜の絶滅属です。モンタノケラトプスは、小型で中型の体格をした、地上に生息する四足歩行の草食動物で、体長は推定2.5メートル（8.2フィート） 、体重は170キログラム（370ポンド）まで成長しました。 [ 1 ]
現在モンタノケラトプスとして知られる恐竜の最初の化石は、モンタナ州バッファロー湖の西にあるブラックフィート・インディアン居留地のセントメアリー川層で発見されました。これは、約7000万年前の白亜紀マーストリヒチアン期に堆積した陸上堆積物から、1916年にアメリカ自然史博物館のバーナム・ブラウンとピーター・C・カイゼンによって採集されました。1935年に復元図を作成した後、ブラウンと助手エーリッヒ・マーレン・シュライクヤーは、1942年にこれをレプトケラトプスの新種、レプトケラトプス・ケロリンクスと命名し、後にモンタノケラトプスの模式種となりました。属名Montanoceratops は「モンタナの角のある顔」を意味し、ホロタイプ標本が発見されたモンタナ州と、ギリシャ語で「角」を意味する「keras」（κερας）と「顔」を意味する「ops」（ωψ）に由来する。[ 2 ]現在知られているタイプ種および唯一の有効種はMontanoceratops cerorhynchusである。
バーナム・ブラウンによって発見された原標本AMNH 5464には、不完全な頭蓋骨と下顎骨（頭蓋骨の大部分が欠落）、完全な11個の頸椎、12個の胸椎、8個の仙椎、13個の完全な尾椎と他の2つの椎体、数本の肋骨、右恥骨と右坐骨の遠位部を除く完全な骨盤帯、両大腿骨（346mm）、左脛骨（355mm）、左腓骨と左距骨、第3指の第2指骨、左足の第1、第3、第4指の爪骨が含まれていた。[ 3 ]この標本は、アメリカ合衆国ニューヨーク市 のアメリカ自然史博物館のコレクションに収蔵されている。
1986年、デイビッド・B・ワイシャンペルは、モンタナ州グレイシャー郡のセントメアリー川層のリトルロッキークーリー地域で、モンタノケラトプスに帰属すると思われる資料をさらに発見した。陸上堆積物から発見されたこの資料も、マーストリヒチアン期のものとみなされた。この資料の記述は、1998年にブレンダ・チネリーとワイシャンペルの論文で発表された。[ 4 ] 2001年、ピーター・マコヴィツキーは、不完全だが保存状態の良い頭蓋骨である標本AMNH 5244を調査し、モンタノケラトプスに分類した。この標本は、1910年にバーナム・ブラウンによって、カナダ、アルバータ州のホースシューキャニオン層のトルマンフェリー近くのレッドディア川東岸の陸上堆積物から収集された。[ 5 ]この標本もアメリカ自然史博物館のコレクションに収蔵されている。アルバータ州クロウズネスト峠で発見された別の標本RTMP 88.11.1は、当初モンタノケラトプスに分類されたが、模式標本に特有の特徴を欠いており、代わりに中間的なレプトケラトプス類、おそらくプレノケラトプス類と考えられた。[ 6 ]
モンタノケラトプスは多くの点で典型的な原始的な角竜類であり、後の種とは蹄ではなく爪があり、歯のない嘴ではなく上顎に歯がある点で区別される。かつては鼻に角があると考えられていたが、後に頬の角がずれたものだと判明した。[ 7 ]
ブラウンとシュライカー（1935）によると、モンタノケラトプスは以下の特徴に基づいて区別できる。
1942年、ブラウンはタイプ標本AMNH 5464をレプトケラトプス属に分類し、それがプロトケラトプス科 に属すると結論付けた。1951年、チャールズ・モートラム・スターンバーグはレプトケラトプス属に属する標本をさらに調査し、AMNH 5464が独立した属であることを示し、モンタノケラトプス属という新属に再分類した。[ 8 ] 1996年、チネリーとワイシャンペルは基底ネオケラトプス類の系統解析を行い、プロトケラトプス科が多系統群であることを示し、モンタノケラトプスを最も進化した基底ネオケラトプス類と命名した。[ 9 ] 2001年にマコヴィツキーは、モンタノケラトプスはレプトケラトプス科に属すると結論付け、このグループはレプトケラトプス・グラキリスとトリケラトプス・ホリダスよりもレプトケラトプスに近いすべての種から構成されると定義した。[ 5 ]ライアンらによる研究（2012年）はこの分類を確認した。[ 10 ]
以下の系統樹は、He et al . (2015)がIschioceratopsの記載で行った系統解析の結果を表しています。[ 11 ]
珍しい特徴は、尾の骨に高い棘があったことです。これらは生前は見えなかったでしょうが、尾の断面を異常に深くしていたでしょう。尾は非常に柔軟だったので、種内シグナルに使われていた可能性があり、深い形状によってより目立つようになったと考えられます。[ 7 ] [ 12 ] [ 13 ]モンタノケラトプスは、すべての角竜類と同様に草食動物でした。鋭い嘴を使って葉や針を噛み切っていたでしょう。
標本AMNH 5464では、尾椎のいくつかの神経棘に、個体が生涯に受けた重度の損傷に起因する強直が見られる。この損傷の証拠は左坐骨の外面にも存在し、治癒した骨折をまたいで形成された大きく不規則な形状の骨の増殖が見られる。[ 14 ]
セントメアリー川層は、放射年代測定による確定的な年代測定は行われていませんが、入手可能な層序相関から、この層は大陸中央部のベアポー海路の最終後退期である7400万年前から6600万年前の間に堆積したことがわかっています。南はモンタナ州グレイシャー郡から北はアルバータ州のリトルボウ川まで広がっています。セントメアリー川層は、西のロッキー山脈から東のカナダ楯状地まで広がるアルバータ州南西部の西カナダ堆積盆地の一部です。横方向にはホースシューキャニオン層に相当します。恐竜が生息していた地域は、西側を山々に囲まれ、古代の水路、小さな淡水池、小川、氾濫原が含まれていました。
ホースシューキャニオン層は、放射年代測定により7400万年前から6700万年前のものとされています。これは、白亜紀後期のカンパニアン期とマーストリヒチアン期に、西部内陸海路が徐々に後退する過程で堆積したものです。ホースシューキャニオン層は、エドモントンにあるバトル層とホワイトマッド部層を含むエドモントン層群の一部である陸成層です。恐竜が生息していた谷には、古代の蛇行する河口水路、直線水路、泥炭湿地、河川デルタ、氾濫原、海岸線、湿地などがありました。海面変動により、ホースシューキャニオン層には、沖合や沿岸の海洋生息地、ラグーンや干潟などの沿岸生息地など、さまざまな環境が見られます。この地域は湿潤で温暖で、温帯から亜熱帯気候でした。カンパニアン期とマーストリヒチアン期の境界直前に、この地域の年間平均気温と降水量が急激に低下した。この地層から発見された恐竜はエドモントン期の陸生脊椎動物の一部を形成しており、上下の地層の恐竜とは区別される。[ 15 ] [ 16 ]
モンタノケラトプスは、セントメアリー川層の古環境を、ケラトプス類のアンキケラトプスや パキリノサウルス・カナデンシス、装甲ノドサウルス類のエドモントニア・ロンギケプス、カモノハシハドロサウルス類のエドモントサウルス・レガリス、トロオドン科のサウロ ルニトレステスやトロオドン、そしておそらくその生態系の頂点捕食者であったティラノサウルス科のアルバートサウルスなど、他の恐竜たちと共有していた。[ 17 ]モンタノケラトプスの時代にセントメアリー川層に生息していた脊椎動物には、条鰭類の魚類であるAmia fragosa、Lepisosteus、Belonostomus longirostris、Paralbula casei、Platacodon nanus、モササウルス類のPlioplatecarpus、双弓類の爬虫類であるChampsosaurusなどが含まれていた。この地域には、 Turgidodon russelli、Didelphodon、Leptalestes、Cimolodon nitidus、Paracimexomys propriscusなど、かなりの数の哺乳類が生息していた。この生態系の無脊椎動物には、軟体動物、カキのCrassostrea wyomingensis、小型の二枚貝のAnomia、巻貝のMelaniaなどが含まれていた。[ 18 ]発見された植物には、水生被子植物のトラパゴ・アングラタ、両生異胞子性シダのヒドロプテリス・ピンナタ、根茎、スギ科の針葉樹が含まれる。
ホースシューキャニオン層の古動物相には、モンタノケラトプスと同時期に生息していた多くの脊椎動物が含まれていた。これには、アンキロサウルス科のAnodontosaurus lambei、ノドサウルス科のEdmontonia longiceps、マニラプトル類のAtrociraptor marshalli、Epichirostenotes curriei、Richardoestesia gilmorei、Richardoestesia isosceles、トロオドン科のParonychodon lacustrisとAlbertavenator curriei、アルバレスサウルス科の獣脚類Albertonykus borealis、オルニトミムス科のDromiceiomimus brevitertius、Ornithomimus edmontonicus、Struthiomimus altus、パキケファロサウルス科のSphaerotholus edmontonensis、オルニトポッドのParksosaurus warreni、ハドロサウルス科のEdmontosaurus regalis、Hypacrosaurus altispinusなどが含まれます。サウロロフス・オスボルニ、ケラトプス類のアンキケラトプス・オルナトゥス、アリノケラトプス・ブラキオプス、エオトリケラトプス・ゼリンスラリス、パキリノサウルス・カナデンシス、そしてこの古環境の頂点捕食者であったティラノサウルス科のアルバートサウルス・サルコファグスなどが生息していた。これらのうち、ハドロサウルス類は数で圧倒的に多く、この地域に生息していた恐竜の半分を占めていた。モンタノケラトプスの時代にホースシューキャニオン層に生息していた脊椎動物には爬虫類と両生類が含まれていた。魚類相はサメ、エイ、チョウザメ、アミア、ガー、そしてガーに似たアスピドリヌクスで構成されていた。ホースシューキャニオン層では、カメやワニなどの爬虫類は稀であり、これは当時優勢だった比較的涼しい気候を反映していると考えられていた。しかし、Quinneyら（2013）の研究では、これまで気候に起因すると考えられていたカメの多様性の減少は、土壌排水条件の変化と一致しており、乾燥、景観の不安定性、および移動の障壁によって制限されていたことが示された。[ 16 ] [ 19 ] 海水性のプレシオサウルス類Leurospondylusこの地域には、カメ、チャンプソサウルス、レイディオスクスやスタンゲロチャンプサなどのワニ類が生息していた淡水環境が存在していた。多丘歯類や初期の有袋類であるディデルフォドン・コイが存在していたという証拠もある。[ 20 ]この地域の脊椎動物の痕跡化石には、獣脚類、角竜類、鳥脚類 の足跡が含まれており、これらの動物も存在していたという証拠となっている。[ 21 ]この生態系の無脊椎動物には、海洋および陸生の無脊椎動物が含まれていた。
ウィキメディア・コモンズにあるモンタノケラトプス関連のメディアウィキスピーシーズにあるモンタノケラトプス関連のデータ